森林更新是指森林种群在时间和空间上不断延续、发展和演替的过程，分为3种方式：天然更新、人工更新和人工促进天然更新。天然更新是林木通过自身繁殖实现演替的过程，可以增强森林生态系统的稳定性、恢复力和多样性^[1]，是实现森林可持续发展的根本途径。有研究指出，林木天然更新与自身特性、林分、环境、干扰等因素密不可分，并且不同群落、不同环境下表现差异。长期以来，对中条山林区的研究集中于植物区系特征^[2]、生物生态学特征^[3]、数量特征^[4]、物种多样性^[5]、空间带谱划分^[6]以及植被与环境因子耦合^[7]等方面，对林下更新特征及其更新障碍、机制鲜有报道，分析森林天然更新影响机制对保护现有森林资源、恢复退化植被具有重要意义。

丰富的林分结构是影响森林土壤水文过程的重要因子，水土资源动态平衡通过植被的截留、蒸散、下渗作用得到保持。适应当地生境的群落类型是提高林木水土保持、涵养水源效能的必要前提。笔者选择中条山中段的中村林场为研究区域，区内森林资源多数为涵养水源、保持水土的生态公益林，存在严重的水土流失问题。为促进植被恢复与资源管护，以本区的典型森林群落为研究对象，调查不同群落的林下更新特征与分布格局，分析林下更新的影响因素，以期揭示森林天然更新的驱动机理，为指导林区可持续经营提供理论依据，对未来水土保持树种的规划与种植有重要意义。

研究区位于山西省沁水县中条山林区中村林场，地理坐标E 111°56′12″~112°14′00″, N 35°24′00″~35°40′00″, 林场地处暖温带大陆季风气候区，境内一年四季明显，年均气温10.3 ℃，年日照时间2 679.8 h，无霜期197 d，年平均降水量860.0 mm以上。森林土壤以褐土为主。该区地带性植被是暖温带落叶阔叶林，优势树种有油松(Pinus tabuliformis)、华山松(Pinus armandii)、辽东栎(Quercus wutaishansea)、栓皮栎(Quercus variabilis)、山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)等；灌木主要有连翘(Forsythia suspensa)、黄刺玫(Rosa xanthina)、三裂绣线菊(Spiraea trilobata)等；草本主要有披针苔草(Carex lanceolata)、艾(Artemisia argyi)等，层间植物主要有穿龙薯蓣(Discorea nipponica)、铁线莲(Clematis florida)等。

根据中条山中部现有植被特征资料，结合实地踏查，于2021年10月在山西省沁水县中村林场选择7种典型森林群落：油松林(Pinus tabuliformis single forest, PTS)；油松辽东栎混交林(Pinus tabuliformis+Quercus wutaishansea mixed forest, PTQ)；山杨辽东栎混交林(Populus davidiana+Quercus wutaishansea mixed forest, PDQ)；华山松辽东栎混交林(Pinus armandii+Quercus wutaishansea mixed forest, PAQ)；辽东栎林(Quercus wutaishansea single forest, QWS)；白桦辽东栎混交林(Betula platyphylla+Quercus wutaishansea mixed forest, BQM)和槲栎林(Quercus aliena single forest, QAS)，设置20 m×20 m的方形样地31块，各样地地理位置分布如图 1所示。每种群落选取3~8块样地，不同群落类型概况见表 1。GPS测定样地的经纬度、海拔、坡度、坡向，同时记录土壤厚度和枯落物厚度等。样地内所有乔木(枯立木、风倒木除外)进行每木检尺；每块样地的4角和中心设置5个4 m×4 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方，记录灌木和草本的种名、株高、株数、盖度。将每块样地分成100个2 m×2 m的样方，游标卡尺测量幼树幼苗的地径(DBH)，DBH＜2.5 cm记为更新幼苗，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm记为更新幼树^[8]，测量记录幼树幼苗的株高和坐标等。

图 1(Fig. 1)

1、2、3、11、19、22辽东栎林样地。4、5、6、7、16、17、24、30、31油松林样地。9、10、15、25山杨辽东栎林样地。12、13、14、26白桦辽东栎混交林样地。18、20、21槲栎林样地。8、19、22、30油松辽东栎混交林样地。23、27、28、29华山松辽东栎混交林样地。 1，2，3，11，19 and 22 QWS plots. 4，5，6，7，16，17，24，30 and 31 PTS plots. 9，10，15 and 25 PDQ plots. 12，13，14 and 26 BQM plots. 18，20 and 21 QAS plots. 8，19，22 and 30 PTQ plots. 23，27，28 and 29 PAQ plots. 图 1 样地地理位置分布图 Fig. 1 Distribution of geographical location of sample plots

表 1(Tab. 1)

表 1 不同群落类型基本特征 Tab. 1 Basic characteristics of different communities 群落类型 Community type 样地数 Plot number 胸径 Diameter at breast height (DBH)/cm 林龄 Age/a 坡向 Aspect/(°) 海拔 Altitude/m 坡度 Slope/(°) 郁闭度 Canopy density 枯落物厚度 Litter thickness/cm 土塘厚度 Soil thickness/cm 幼树密度 Sapling density/(Trees·hm-2) 幼苗密度 Seedling density/(Trees·hm-2) PTS 8 16.6±3.5bc 40±13a 0~193 1671±44c 19±5c 0.79±0.20a 4.4±0.7a 20.0±2.5a 147±102b 563±305a PTQ 4 18.6±3.3ab 77±4b 31~345 1768±75c 31±7bc 0.79±0.03a 3.9±1.4ab 18.4±3.4a 350±140a 325±208a PDQ 4 16.8±2.2bc 43±3a 130~343 1933±41b 33±4a 0.77±0.05a 3.1±0.4b 16.8±2.0a 381±157a 225±160a PAQ 4 21.0±1.8a 44±3a 31~345 1791±159c 26±8abc 0.82±0.05a 3.7±0.7ab 19.9±4.1a 100±70b 344±185a QWS 4 13.8±1.4c 49±7a 26~332 1795±120c 25±5abc 0.81±0.01a 2.7±0.3b 20.4±2.4a 366±80a 256±167a BQM 4 17.2±2.1abc 50±3a 90~117 2090±11a 23±3bc 0.81±0.04a 2.6±0.3b 16.0±1.0a 113±110b 331±155a QAS 3 17.7±0.6abc 41±9a 20~47 1740±8c 19±1c 0.85±0.02a 3.2±0.5ab 20.0±3.9a 275±124ab 458±165a 注：不同字母示差异显著(P＜0.05)，下同。Notes：Different letters show significant differences(P＜0.05)，the same below.

表 1 不同群落类型基本特征 Tab. 1 Basic characteristics of different communities

以林下幼树幼苗的重要值反映各群落的更新组成，以幼树幼苗的密度、平均株高、平均地径等指标表征林下更新的数量特征。全文以折算后的幼苗密度作为更新密度来衡量林下更新状况，1株幼树折算为2株幼苗^[9]。参照国家林草局2020年颁布的GB/T 38590—2020《森林资源连续清查技术规程》天然更新等级评定标准评价群落的更新状况，天然更新等级评定标准如表 2所示。

表 2(Tab. 2)

表 2 天然更新等级评定标准 Tab. 2 Grading standard of natural regeneration Trees/hm2 等级  Grade 幼苗高度  Height of a seedling/cm ＜30 ≥30~50 ≥50 良好  Good ≥5 000 ≥3 000 ≥2 500 中等  Moderate ≥3 000~5 000 ≥1 000~3 000 ≥500~2 500 不良  Poor ＜3 000 ＜1 000 ＜500 注: 当天然更新幼苗处于不同高度级时，应当进行综合评定，方法为将等级划分的株数上下限设定对应的分值3和1，然后根据不同高度级的幼苗株数按线性内插和外延方法计算相应分值，分值之和＞3评定为良好，＜1为不良，1~3为中等[11]。Notes：Comprehensive assessment should be conducted when natural regeneration seedlings are in different height classes, method refers to that score 3 and 1 were set for the upper and lower limits of the number of plants divided into grades, then the corresponding score was calculated by linear interpolation and epitaxial method according to the number of seedlings at different height levels, that with the sum of scores＞3 is defined as good, that with＜1 is defined as poor, and 1-3 is defined as moderate[11].

表 2 天然更新等级评定标准 Tab. 2 Grading standard of natural regeneration

更新幼苗幼树重要值为相对多度、相对频度、相对盖度相加除以300^[10]。

采用扩散系数(C)^[12](统计学意义采用t检验)，结合负二项参数(K)^[12]和Lloyd聚块性指数(P_AI)^[13]判定不同群落幼树幼苗分布格局，各指数判定标准如表 3所示。

表 3(Tab. 3)

表 3 判别指数公式及其判定标准 Tab. 3 Discriminant index formula and criteria 编号 No. 名称 Name 符号 Symbol 公式 Formula 随机分布 Random distribution 聚集分布 Aggregated distribution 均匀分布 Uniform distribution 1 方差/均值比率  Variance/Mean ratio C C=V/m 1 ＞1 ＜1 2 负二项参数  Negative binomial index K K=m2/(V/m) 8 ＞0 ＜0 3 聚块性指数  Clustering index PAI PAI=m+V/m(m-1) 1 ＞1 ＜1 注：n: 样方数; V: 泊松分布总体的方差; m: 泊松分布总体的均值(期望)。Notes: n: Number of subplots. V: Variance of Poisson distribution. m: Mean value of Poisson distribution (Expectation).

表 3 判别指数公式及其判定标准 Tab. 3 Discriminant index formula and criteria

使用Microsoft Excel 2016对外业调查数据进行初步整理，以SPSS 17.0对不同群落更新的数量特征进行单因素方差分析(one-way，ANOVA)及多重比较(Duncan)，对更新指标与环境因子之间进行Pearson相关性分析，并检验其显著性；Origin 2016绘图。

31块样地共记录幼树13种301株，幼苗11种472株，不同群落幼树幼苗组成如表 4所示。

表 4(Tab. 4)

表 4 不同群落更新幼树幼苗种类组成及其重要值 Tab. 4 Species composition and important values of renew saplings and seedlings in different communities % 树种 Tree species PTS PTQ PDQ PAQ QWS BQM QAS Sa Se Sa Se Sa Se Sa Se Sa Se Sa Se Sa Se 辽东栎  Quercus wutaishansea 17.95 51.54 37.13 39.82 8.30 32.35 47.62 49.48 29.55 46.43 59.55 36.42 8.80 16.81 油松  Pinus tabuliformis 15.87 7.70 12.29 － － － 9.13 － 6.48 － － － － － 山杨  Populus davidiana 4.78 2.15 4.00 － 22.09 7.55 － － 6.63 － － － － － 白桦  Betula platyphylla － 5.00 － － － － 9.90 － 6.64 2.29 － － 17.20 － 华山松  Pinus armandii － 0 14.55 60.18 18.81 39.49 10.06 34.49 20.65 42.85 28.71 63.58 12.36 24.93 槲栎  Quercus aliena － 0 4.18 － － － － 4.93 8.47 3.69 － － 45.87 47.72 鹅耳枥  Carpinus turczaninowii 18.11 13.11 24.68 － 38.62 14.20 23.29 11.10 － － － － 11.96 10.55 青榨槭  Acer davidii 9.50 0 － － 6.95 0 － － － － － － － － 臭檀  Evodia dahieIIii － 0 － － － 3.28 － － 7.34 － － － － － 元宝枫  Acer truncatum － 2.73 3.17 － 5.23 3.13 － － 9.16 － 11.75 － － － 胡桃楸  Juglans mandshurica 30.39 17.78 － － － － － － － 2.60 － － － － 落叶松  Larix gmelinii 3.40 0 － － － － － － － － － － 3.81 － 山荆子  Malus baccata － 0 － － － － － － 5.08 2.15 － － － － 注：Sa：幼树；Se：幼苗；下同；－代表样地无该树种更新。Notes: Sa: Saplings. Se: Seedlings. The same below. － indicates that there was no regeneration of this tree species in the plots.

表 4 不同群落更新幼树幼苗种类组成及其重要值 Tab. 4 Species composition and important values of renew saplings and seedlings in different communities

可见，该区更新幼树幼苗的优势种为辽东栎和华山松。在群落油松辽东栎混交林、华山松辽东栎混交林、辽东栎林和白桦辽东栎混交林中，辽东栎幼树的重要值分别为37.13%、47.62%、29.55%和59.55%，优势明显；在油松林、华山松辽东栎混交林和辽东栎林中，辽东栎幼苗的重要值分别为51.54%、49.48%和46.43%，占绝对优势。华山松幼苗在油松辽东栎混交林、山杨辽东栎混交林和白桦辽东栎混交林等群落的林下更新中也处于优势地位，其重要值分别为60.18%、39.49%和63.58%。槲栎林林下更新幼树幼苗的优势种均为乔木层优势种槲栎。林下也存在少数鹅耳枥、核桃楸等的幼树。

以幼树幼苗的株高、地径和密度评价各群落林下更新的数量特征，并以更新评分最终反映群落的更新情况。7种群落幼树幼苗的数量特征见表 5。

表 5(Tab. 5)

表 5 林下更新幼苗和幼树的数量特征 Tab. 5 Numbering characteristics of regenerated seedlings and saplings understory 群落类型 Community type 幼苗株高 Seedling height/m 幼树株高 Sapling height/m 幼苗地径 Seedling diameter/cm 幼树地径 Sapling diameter/cm 幼苗密度 Seedling density/(Trees·hm-2) 幼树密度 Sapling density/(Trees·hm-2) 更新密度 Regeneration density/(Trees·hm-2) 更新评分 Regeneration score PTS 1.0±0.3ab 2.8±2.4a 1.1±0.4a 3.2±2.0a 563±326b 147±110a 428±220a 0.691 8 PTQ 1.2±0.3a 6.6±1.3a 1.1±0.2a 5.2±0.6a 325±241a 350±162a 513±162a 0.938 5 PDQ 0.9±0.6ab 5.9±1.8a 0.9±0.6a 5.1±0.8a 225±185a 381±182a 494±240a 0.843 3 PAQ 0.8±0.3ab 5.5±3.3a 0.9±0.3a 4.4±2.6a 344±213b 100±82a 272±184a 0.449 0 QWS 1.2±0.2a 4.4±1.9a 1.7±0.2a 4.7±0.5a 256±193a 438±92a 566±86a 1.026 6 BQM 0.5±0.2b 3.2±2.2a 0.7±0.3a 3.8±2.5a 331±180b 113±127a 278±185a 0.417 7 QAS 1.1±0.2a 6.8±1.4a 1.0±0.2a 5.1±0.2a 458±202ab 275±152a 504±88a 0.883 3 注：字母的不同表示不同群落类型间更新指标存在显著性差异(P＜0.05)。Notes: Different letters indicate that there are significant differences in regeneration indexes among different communities.

表 5 林下更新幼苗和幼树的数量特征 Tab. 5 Numbering characteristics of regenerated seedlings and saplings understory

幼树株高、地径、幼苗地径在各群落间无显著差异(P＞0.05)，幼苗株高在各群落间呈现显著差异(P＞0.05)，且白桦辽东栎混交林幼苗株高显著小于其他6种群落。各群落幼树密度、更新密度无显著差异(P＞0.05)，幼苗密度在各群落间差异显著(P＜0.05)。除辽东栎林外，其余群落林下更新等级评分均＜1，即林下更新不良。调查过程中发现，当年生幼苗缺乏，幼苗多为多年生。

以扩散系数(C)、负二项参数(K)和聚块性指数(P_AI)3种指标进行各群落类型更新空间分布格局分析，结果见表 6。表中3种指标反映的各林型幼树幼苗空间分布格局表现出高度一致性，并且扩散系数全部通过t检验(P＜0.05)，因此，所选指标较为合理。

表 6(Tab. 6)

表 6 不同群落类型更新幼树幼苗空间分布格局 Tab. 6 Spatial distribution patterns of saplings and seedlings of different community types 群落类型 Community type C t检验  t test K PAI 空间分布格局  Spatial distribution pattern Sa Se Sa Se Sa Se Sa Se Sa Se PTS 1.12 1.69 2.62** 3.54** -0.72 -0.49 1.90 3.79 C C PTQ 1.15 1.20 3.40** 3.14** -0.26 -0.37 1.52 2.24 C C PDQ 1.23 1.43 3.46** 2.88** -1.66 0.46 2.02 5.16 C C PAQ 1.21 1.55 2.08* 2.87** -0.84 -0.55 3.36 3.36 C C QWS 0.98 1.22 4.23** 2.75** -7.18 -0.88 0.96 1.64 U C BQM 0.95 1.38 2.34* 3.02** -1.14 -0.03 0.41 3.54 U C QAS 0.94 1.52 3.35** 3.41** -1.77 0.38 0.31 3.95 U C 注：U：均匀分布；C：聚集分布；R：随机分布；*：P＜0.05；**：P＜0.01。下同。Notes: U: Uniform. C: Clumped. R: Random. *：P＜0.05；**：P＜0.01. 下同。C, K, PAI are defined in Tab. 3. The same below.

表 6 不同群落类型更新幼树幼苗空间分布格局 Tab. 6 Spatial distribution patterns of saplings and seedlings of different community types

油松林、油松辽东栎混交林、山杨辽东栎混交林和华山松辽东栎混交林中，幼苗在2 m×2 m尺度上均表现为聚集强度较大的聚集分布；辽东栎林、白桦辽东栎混交林和槲栎林中，幼苗均表现为均匀分布；7种群落类型的幼树均表现为强度较大的聚集分布。

分别以海拔(x₁)、坡度(x₂)、坡向(x₃)、枯落物厚度(x₄)、土壤厚度(x₅)、林分密度(x₆)、灌木盖度(x₇)、草本盖度(x₈)为自变量；以更新指标幼树密度(y₁)、幼树平均高度(y₂)、幼树平均地径(y₃)、幼苗密度(y₄)、幼苗平均高度(y₅)、幼苗平均地径(y₆)为因变量进行相关性分析，结果如图 2所示。

图 2(Fig. 2)

y1：幼树平均密度；y2：幼树平均高度；y3：幼树平均地径；y4：幼苗平均密度；y5：幼苗平均高度；y6：幼苗平均地径；x1：海拔；x2：坡度；x3：坡向；x4：枯落物厚度；x5：土壤厚度；x6：林分密度；x7：灌木盖度；x8：草本盖度。热图中颜色越深代表相关程度越大。 y1: Mean density of sapling. y2: Mean height of sapling. y3: Mean ground diameter of sapling. y4: Mean density of seedling. y5: Mean height of seedling. y6: Mean ground diameter of seedling.x1: Altitude. x2: Slope. x3: Aspect. x4: Litter thickness. x5: Soil thickness. x6: Tree density. x7: Shrub coverage. x8: Herbaceous coverage. The darker the color in the heat map, the greater the correlation. 图 2 不同群落更新指标与影响因子的相关性 Fig. 2 Correlation between regeneration indicators of different communities and impact factors

各群落天然更新影响因子差异显著，白桦辽东栎混交林中的主导因子为土壤厚度，而在华山松辽东栎混交林中，海拔、土壤厚度、灌草盖度都对幼树更新产生显著影响；同一因子在不同群落间也表现出相异的作用，槲栎林中，海拔的升高会促进幼树的生长发育，而在华山松辽东栎混交林中，海拔的升高阻碍幼树生长。不同群落间影响因子的差异表现出林木更新对异质环境的适应性。

从整体上看，该区林下更新情况总体不良，虽辽东栎林更新态势中等，但仍未达到理想效果。这是本区土地瘠薄、森林火灾频发、立地条件较差所导致的。就本区7种森林群落更新树种的优势地位而言，辽东栎优势地位突出，作为演替顶极树种，在该林区广泛分布^[6]，大量的母树提供了种源保证，并且辽东栎独特的萌蘖、桩蘖更新方式也一定程度上对更新予以补充。油松林主林层优势种为油松，但更新优势地位不突出。野外调查发现油松新生幼苗稀缺，可见油松更新障碍主要发生在幼苗建成阶段。华山松作为该区更新的优势种，虽与油松天然更新有着相似的生态位，但二者的生物学特性存在差异：华山松种子比油松种子大，前者在重力作用下可以更好地穿透枯落物层抵达土壤层，进而降低种子被捕食的风险，为华山松更新提供充足的种源。此外，华山松和油松对大气湿度的适应性不同，华山松分布的海拔普遍高于油松，而本林区油松和华山松的更新分别集中于海拔1 620~1 720 m和1 740~2 090 m，也可为这一现象提供有力佐证。

7种森林群类型中，更新幼树在空间分布格局在2 m×2 m小尺度上总体上均呈现为强度较大的聚集分布，与多数研究结果一致^[14-15]。这主要是由于中条山林区水、热、光、土壤等环境异质性较高^[16]，以及林木间生态位差异导致的。随着林木发展，聚集导致相邻植物个体之间表现为不对称竞争过程。密度会对更新产生负面效应，随着种间种内竞争的加剧，便会产生自疏现象。因此辽东栎林、白桦辽东栎混交林、槲栎林3种群落幼树呈均匀分布。

天然更新是森林生态系统中一个复杂的生态学过程，受多种因素影响，影响不同群落幼树更新的因子间存在差异。笔者发现，土壤厚度和枯落物厚度对幼苗密度影响显著。而其他因子仅对幼树幼苗的生长性状(高度、地径)产生影响。枯落物作为植物间相互作用的时空载体，通过对不同物种的直接和间接作用，对植物群落结构产生显著影响^[17]。本研究结果表明，枯落物对幼苗的建立和生长具有双重影响^[18]。一方面枯落物为种子萌发和幼苗的建成提供适宜的土壤养分环境，并且保护种子免受动物觅食的损害；另一方面枯落物本身会阻碍幼苗根系深入土壤吸收养分和水分，致使幼苗死亡。土壤和枯落物作为森林水文运动的重要因子，是林木更新的重要基础，并且土壤层的作用力高于枯落物层^[19]。不同的植被类型会导致土壤结构特征、持水能力和入渗能力的差异，即不同的植被类型拥有不同的水源涵养能力。阔叶林的土壤水源涵养能力最优，针叶林、混交林次之^[20]。与本研究中不同群落的更新能力次序一致。

群落的林冠层决定林下植物生存的光环境。这使不同密度的林下光环境表现出高度的异质性。幼苗和幼树对光资源的利用能力不同^[10]，林分密度的增加显著促进幼树的生长，却对幼苗无明显影响。但在低密度林分(560~878株/hm²)中，林冠不够郁闭，过强的光照抑制更新幼树的生长发育。因此随着林分密度增大，逐渐减弱的光照强度有利于幼树的生长；同一林分幼苗密度显著高于幼树，也一定程度上表明幼树对林分密度的变化较为敏感。

山地生态系统的水热取决于所处海拔，因此海拔也是制约油松天然更新的关键因素之一。王辉等^[21]开展海拔对河北省木兰林区油松天然更新的影响研究发现，在海拔750~1 998、951~1 150 m之间，油松更新率较高；高于或低于此海拔范围，油松几乎无更新。笔者也有类似发现：海拔1 620~1 720 m间，油松存在少量更新；高于此海拔范围，油松几乎无更新。海拔、坡度和坡向的差异形成了生境水热因子的复合梯度，决定了不同种群空间分布的差异^[4]。本研究中各群落类型的坡度差异不明显，基本属于斜坡与陡坡，因此坡度不是影响该区林下更新的主要因子。一般认为灌木和草本是森林更新的障碍因素，但在本研究中出现相反的情况，灌木盖度的增加显著促进幼树的生长。其主要原因可能是由于幼树生长初期需要一定庇荫，适当盖度的林下灌木为幼树生长提供了天然庇护。

1) 中条山中段各群落更新树种组成差异显著。辽东栎为各群落中更新优势种。油松和华山松的林下更新地位明显不同，主要由二者的生物学特性造成。除辽东栎林外，其他6种群落的林下更新不良，更新幼苗、幼树数量稀少。针叶林、针阔混交林更新幼苗在2 m×2 m尺度上表现为强度较大的聚集分布，阔叶林、阔叶混交林为均匀分布，7种群落类型更新幼树空间分布格局在2 m×2 m尺度上表现为聚集分布。但随着种群发育，密度制约导致辽东栎林、白桦辽东栎混交林、槲栎林逐渐呈均匀分布。

2) 不同群落类型间更新影响因素各异，并且各群落对同一因子的响应也各不相同。土壤厚度和枯落物厚度是影响该地区幼苗更新的主要因子。适量清除林下枯落物可以促进林木更新和群落演替进程。而其他因子仅对幼树幼苗的生长性状(高度、地径)产生影响。幼苗、幼树对林分密度变化的响应存在差异，幼树对林分密度变化的响应更为敏感。虽然辽东栎和华山松都是阳性树种，但幼苗阶段需要一定程度庇荫，适当郁闭是林木实现更新的必要条件。