尾矿是由采矿活动而产生的对环境破坏最严重持续时间最长的产物之一，暴露的尾矿通过风成散布和水侵蚀扩散，对大气、生态环境以及人体健康都有极大的危害^[1-2]。铜尾矿中含有大量铜、铅、砷、镉等重金属，未有效处理的尾矿堆放导致重金属长期堆积并迁移扩散，最终在土壤中累积，通过雨水渗透等多种途径使污染物在周边水体和土壤中释放，不仅破坏生态系统，对周围居民的生产生活也造成极大的威胁^[3]。因此，对尾矿坝的生态环境治理迫在眉睫。植被恢复对土壤物理性质、化学性质、生物性质均有影响，可以提高土壤水稳性团聚体含量，改善土壤结构；增加土壤养分含量，降低重金属含量；增加土壤中微生物多样性等，还可以促进矿区生态系统的恢复，是治理矿区污染的有效方法^[4]。由于尾矿坝土壤板结、有机质含量低、重金属含量高等原因使得自然植被恢复较为困难^[5]，研究矿区尾矿坝自然植被恢复规律，筛选适宜未来矿区生态恢复的植物种类对加速矿区人工生态恢复具有较重要的意义^[6]。袁鑫奇等^[7]筛选出野艾蒿(Artemisia argyi)、狗牙根(Cynodon dactylon)等9种植物作为治理会泽铅锌矿区重金属污染的优势植物种；陈皓等^[8]对抚顺西露天矿区的研究挑选出榆树(Ulmus pumila)和刺槐(Robinia pseudoacacia)等8种优势植物种；叶文玲等^[9]指出治理铜陵铜尾矿可选用苏木蓝(Indigofera carlesii)、续断菊(Sonchus asper)和苦荬菜(Ixeris polycephala)等优势植物进行种联合种植。研究表明不同矿区适宜生长的植物种类不同。因此，研究特定矿区的自然定居植被特征对筛选适合该矿区生态恢复的优势植物种类非常重要。

中条山铜矿区是我国以铜为主的有色金属生产基地之一^[10]，在长时间的发掘、开采过程中产生的废水、废渣混合堆积后形成铜尾矿库，笔者采用数量生态分析等技术，对中条山铜矿区尾矿坝自然定居草本植物群落特征进行研究，揭示草本植物群落多样性与环境因子的关系，筛选出适合铜矿区尾矿坝生态恢复的优势草本植物种类，为铜矿区尾矿坝生态恢复提供科学依据。

中条山铜矿区尾矿库位于山西省运城市垣曲县，地理坐标为E 111°64′~111°66′、N 35°25′~35°27′，于1969年开始建设，1972年建成投产，1980年进行改扩建。研究区是该铜尾矿库的外围构筑物，由采矿选矿产生的废弃物以矿砂堆积而形成尾矿坝，每3~5 a在原子坝基础上堆积形成新的子坝，并覆土30 cm，坝底标高486 m，设计最终堆积标高570 m，现已堆积形成18道子坝(图 1)。该研究区气候类型属于暖温带半干旱大陆性季风气候，年均气温13.5 ℃，年均降水量548 mm，地带性植被为暖温带落叶阔叶林地带，地带性土壤类型为褐土^[11]。该尾矿坝的植被以自然定居草本植物为主，代表植物有白羊草(Bothriochloa ischaemum)、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、白茅(Imperata cylindrica)等。

图 1(Fig. 1)

图 1 研究区样方设置 Fig. 1 Profile of the sampling plots in the study area

2020年9月，在中条山铜矿区十八河尾矿坝根据海拔变化，从高到低对其18道子坝内自然定居草本植物群落进行样方调查，每道子坝为1个样地，1个样地内设置3个1 m×1 m样方，记录样方中草本植物种的名称、盖度、高度等数量指标，其中草本植物层的木本幼苗归为草本^[12]同时用手持GPS仪记录样方的坡度、海拔等环境因子，共计调查54个样方(图 1)。

以草本植物的重要值指标(相对高度+相对盖度)/200为基础进行群落物种多样性研究。TWINSPAN等级分类和DCA排序方法分别采用国际通用软件TWINSPAN和CANOCO^[6]计算；群落稳定性采用Godron稳定性测定方法计算^[13]；单因素方差分析及Duncan检验(P < 0.05)采用SPSS 20.0软件计算；Patrick物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数采用SPDIVERS.BAS程序计算^[14]。利用Excel 2010软件和Origin 2021软件作图。

中条山铜矿区尾矿坝自然定居草本植物群落54个样方共记录43种(表 1)，隶属15科37属。以菊科(Asteraceae)(13种，占总种数的30.2%)，禾本科(Poaceae)(12种占总种数的27.9%)为主，萝藦科(Apocynaceae)(3种)和豆科(Fabaceae)(3种)各占总种数的7.0%，唇形科(Lamiaceae)(2种)占总数4.7%，其余科均为单种科。从生态习性看，中生植物(15种)占34.9%，旱中生、旱生植物(均为9种)各占20.9%，中旱生植物(8种)占18.6%，湿生植物(仅1种)占2.3%，可见该尾矿坝草本植物群落以中生、旱中生植物为主，表明该尾矿坝随着植被恢复年限的增长土壤水分条件逐渐改善。这是因为增加的植被覆盖减少了土壤水分的散失, 使得土壤的保水性提高^[15]。

表 1(Tab. 1)

表 1 自然定居草本植物群落43个物种名称 Tab. 1 species in naturally colonized herbaceous plant communities 序号 No. 种名 Species name 科 Family 属 Genus 生态类型 Ecotype 1 小蓬草Erigeron canadensis 菊科Asteraceae 飞蓬属Erigeron X 2 一年蓬Erigeron annuus 菊科Asteraceae 飞蓬属Erigeron X 3 狗尾草Setaria viridis 禾本科Poaceae 狗尾草属Setaria M 4 沙蓬Agriophyllum squarrosum 苋科Amaranthaceae 沙蓬属Agriophyllum X 5 砂珍棘豆Oxytropis racemosa 豆科Fabaceae 棘豆属Oxytropis X 6 黄花蒿Artemisia annua 菊科Asteraceae 蒿属Artemisia XM 7 白莲蒿Artemisia stechmanniana 菊科Asteraceae 蒿属Artemisia MX 8 白茅Imperata cylindrica 禾本科Poaceae 白茅属Imperata X 9 茵陈蒿Artemisia capillaris 菊科Asteraceae 蒿属Artemisia MX 10 葎草Humulus scandens 桑科Moraceae 葎草属Humulus MX 11 山野豌豆Vicia amoena 豆科Fabaceae 野豌豆属Vicia XM 12 芦苇Phragmites australis 禾本科Poaceae 芦苇属Phragmites H 13 漏芦Rhaponticum uniflorum 菊科Asteraceae 漏芦属Rhaponticum MX 14 紫花地丁Viola philippica 堇菜科Violaceae 堇菜属Viola M 15 抱茎苦荬菜Ixeridium sonchifolium 菊科Asteraceae 小苦荬属Ixeridium M 16 披碱草Elymus dahuricus 禾本科Poaceae 披碱草属Elymus M 17 风毛菊Saussurea japonica 菊科Asteraceae 风毛菊属Saussurea M 18 野艾蒿Artemisia lavandulifolia 菊科Asteraceae 蒿属Artemisia XM 19 甘野菊Chrysanthemum lavandulifolium 菊科Asteraceae 菊属Chrysanthemum M 20 白羊草Bothriochloa ischaemum 禾本科Poaceae 孔颖草属Biothriochloa MX 21 狗牙根Cynodon dactylon 禾本科Poaceae 狗牙根属Cynodon M 22 细叶苔草Carex rigescens 莎草科Cyperaceae 苔草属Carex X 23 拂子茅Calamagrostis epigejos 禾本科Poaceae 拂子茅属Calamagrostis M 24 糙隐子草Cleistogenes squarrosa 禾本科Poaceae 隐子草属Cleistogenes MX 25 阿尔泰狗娃花Aster altaicus 菊科Asteraceae 紫菀属Aster X 26 野豌豆Vicia sepium 豆科Fabaceae 野豌豆属Vicia MX 27 牛皮消Cynanchum auriculatum 萝藦科Apocynaceae 鹅绒藤属Cynanchum M 28 蒲公英Taraxacum mongolicum 菊科Asteraceae 蒲公英属Taraxacum XM 29 地梢瓜Cynanchum thesioides 萝藦科Apocynaceae 鹅绒藤属Cynanchum X 30 荩草Arthraxon hispidus 禾本科Poaceae 荩草属Arthraxon XM 31 问荆Equisetum arvense 木贼科Equisetaceae 木贼属Equisetum M 32 茜草Rubia cordifolia 茜草科Rubiaceae 茜草属Rubia M 33 朝天委陵菜Potentilla supina 蔷薇科Rosaceae 委陵菜属Potentilla XM 34 百里香幼苗Thymus mongolicus (Seedling) 唇形科Lamiaceae 百里香属Thymus X 35 狼尾草Pennisetum alopecuroides 禾本科Poaceae 狼尾草属Pennisetum M 36 赖草Leymus secalinus 禾本科Poaceae 赖草属Leymus XM 37 黄背草Themeda japonica 禾本科Poaceae 菅属Themeda MX 38 刺儿菜Cirsium setosum 菊科Asteraceae 蓟属Cirsium XM 39 杠柳幼苗Periploca sepium(Seedling) 萝藦科Apocynaceae 杠柳属Periploca XM 40 荆条幼苗Vitex negundo(Seedling) 唇形科Lamiaceae 牡荆属Vitex M 41 臭椿幼苗Ailanthus altissima(Seedling) 苦木科Simaroubaceae 臭椿属Ailanthus M 42 杨树幼苗Populus tomentosa(Seedling) 杨柳科Salicaceae 杨属Populus M 43 白榆幼苗Ulmus pumila(Seedling) 榆科Ulmaceae 榆属Ulmus M 注：M：中生；XM旱中生；MX：中旱生；X：旱生；H：湿生。下同。Notes: M: Mesophyte. XM: Xero-mesophyte. MX: Meso-xerophyte. X: Xerophyte. H: Hygrophyte. The same below.

表 1 自然定居草本植物群落43个物种名称 Tab. 1 species in naturally colonized herbaceous plant communities

TWINSPAN等级分类将研究区自然定居草本植物群落54个样方分成10个群丛(图 2)，根据《中国植被》的群落分类、命名原则^[16]，结合尾矿坝草本植物分布实际，各群丛(Association，Assoc.)的主要特征简述如下：

图 2(Fig. 2)

D代表划分, D1-D5分别为第1到第5次划分。 D stands for division, and D1-D5 are the 1st to 5th divisions respectively. 图 2 54个样方的TWINSPAN分类树状图 Fig. 2 TWINSPAN classification of 54 sampling plots

Ⅰ狼尾草群丛(Assoc. Pennisetum alopecuroides)：包括样方49~51和53，分布在尾矿坝海拔495~510 m处，植被恢复年限为45~50 a，群丛优势种狼尾草(Pennisetum alopecuroides)，伴生种黄花蒿(Artemisia annua)和问荆(Equisetum arvense)等。

Ⅱ狼尾草+野艾蒿群丛(Assoc. P. alopecuroides+A. lavandulaefolia)：包括样方44、52和54，分布在尾矿坝海拔495~520 m处，植被恢复年限为50 a，群丛优势种狼尾草和野艾蒿，伴生种白羊草和问荆等。

Ⅲ白羊草+阿尔泰狗娃花群丛(Assoc. B. ischaemum + Aster altaicus)：包括样方27、29、31、35、36、40，分布在尾矿坝海拔523~542 m处，植被恢复年限为30~33 a，群丛优势种白羊草和阿尔泰狗娃花(Aster altaicus)，伴生种沙蓬(Agriophyllum squarrosum)和问荆等。

Ⅳ白羊草群丛(Assoc. B. ischaemum)：包括样方22、25、30、32、33、39和43，分布在尾矿坝海拔523~545 m处，植被恢复年限为19~39 a，群丛优势种白羊草，伴生种野艾蒿、阿尔泰狗娃花、白莲蒿(Artemisia stechmanniana)等。

Ⅴ白羊草+细叶苔草群丛(Assoc. B. ischaemum + Carex rigescens)：包括样方15、26、34、37、38、41、42和46~48，分布在尾矿坝海拔520~560 m处，植被恢复年限为31~42 a，群丛优势种白羊草和细叶苔草(Carex rigescens)，伴生种野艾蒿、阿尔泰狗娃花和沙蓬等。

Ⅵ白羊草+野艾蒿群丛(Assoc. B. ischaemum + A. lavandulaefolia)：包括样方19、23、24和45，分布在尾矿坝海拔520~550 m处，植被恢复年限为30~39 a，群丛优势种白羊草和野艾蒿，伴生种狼尾草和细叶苔草等。

Ⅶ白羊草+白茅群丛(Assoc. B. ischaemum + I. cylindrica)：包括样方10~12、16~18和21，分布在尾矿坝海拔550~565 m处，植被恢复年限为13~16 a，群丛优势种白羊草和白茅(Imperata cylindrica)，伴生种茵陈蒿(Artemisia capillaris)和拂子茅(Calamagrostis epigejos)等。

Ⅷ白羊草+披碱草群丛(Assoc. B. ischaemum + Elymus dahuricus)：包括样方7~9、13、14、28，分布在尾矿坝海拔535~572 m处，植被恢复年限为6 a，群丛优势种白羊草和披碱草(Elymus dahuricus)，伴生种茵陈蒿和野艾蒿等。

Ⅸ白莲蒿+芦苇群丛(Assoc. A. stechmanniana + Phragmites australis)：包括样方4、6和20，分布在尾矿坝海拔550~573 m处，植被恢复年限为4 a，群丛优势种白莲蒿和芦苇(Phragmites australis)，伴生种山野豌豆(Vicia amoena)和白羊草等。

Ⅹ小蓬草群丛(Assoc. Erigeron canadensis + Setaria viridis)：包括样方1~3和5，分布在尾矿坝574~582 m处，植被恢复年限为2 a，群丛优势种小蓬草(Erigeron canadensis)和，伴生种狗尾草(Setaria viridis)和白莲蒿等。

表 2为10个自然定居草本植物群丛的Gordon稳定性拟合方程，以群丛内植物相对频度的累积频度为纵坐标y，植物种类总数的倒数累积为横坐标x建立散点曲线，并以平滑曲线y=ax²+bx+c为模型，建立10个群丛的拟合方程。以方程与直线y=100-x的交点(x，y)的坐标值衡量群丛的稳定程度：x/y与20/80越接近，群落越稳定^[6]。10个群丛群落稳定性排序为：Ⅳ>Ⅷ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅹ>Ⅸ>Ⅱ。整体来看，物种多样性和丰富度高的群丛稳定性高于物种多样性和丰富度低的群丛。交点坐标比值距离20/80均较远，表明10个群落都处于较不稳定状态。

表 2(Tab. 2)

表 2 10个自然定居草本植物群丛的稳定性 Tab. 2 Stabilities of 10 naturally colonized herbaceous plant associations 群丛 Association 拟合方程 Fitted function 拟合优度 Goodness of fit R2 P 交点坐标Coordinate of crossover point(x，y) x/y Ⅰ y=-0.008 8x2+1.808 3x+3.664 3 0.992 5 < 0.001 (38，64) 0.593 7 Ⅱ y=-0.007 0x2+1.660 5x+2.529 8 0.997 5 < 0.001 (41，59) 0.694 9 Ⅲ y=-0.009 5x2+1.903 4x+2.708 3 0.996 7 < 0.001 (37，62) 0.596 7 Ⅳ y=-0.010 6x2+1.842 1x+15.674 0 0.956 0 < 0.001 (33，74) 0.445 9 Ⅴ y=-0.011 4x2+2.132 8x-1.012 1 0.999 0 < 0.001 (37，63) 0.587 3 Ⅵ y=-0.010 6x2+2.037 8x-1.020 4 0.993 4 < 0.001 (37，62) 0.604 8 Ⅶ y=-0.010 2x2+1.856 3x+11.830 0 0.983 5 < 0.001 (34，66) 0.515 1 Ⅷ y=-0.009 2x2+1.745 0x+13.383 0 0.978 4 < 0.001 (33，66) 0.500 0 Ⅸ y=-0.005 6x2+1.483 3x+6.292 5 0.996 3 < 0.001 (40，60) 0.666 6 Ⅹ y=-0.008 1x2+1.746 8x+5.454 5 0.996 3 < 0.004 (38，62) 0.612 9

表 2 10个自然定居草本植物群丛的稳定性 Tab. 2 Stabilities of 10 naturally colonized herbaceous plant associations

图 3为研究区自然定居草本植物群落54个样方的DCA二维排序图，DCA第1轴反映恢复年限和尾矿坝海拔变化，沿着DCA第1轴从左到右尾矿坝海拔逐渐降低，植被恢复年限逐渐增长。位于排序图最左端的群丛Ⅹ分布在尾矿坝574~582 m处，植被恢复年限(2 a)最短，土壤贫瘠，自然定居草本植物以狗尾草、小蓬草等耐旱、耐贫瘠植物为主。位于排序图右端的群丛Ⅰ、Ⅱ分布在尾矿坝底部，随着植被恢复年限的增长，自然定居草本植物以野艾蒿、狼尾草、问荆等旱中生、中生植物为主，说明土壤水分含量逐渐得到改善，植物群落物种多样性、丰富度逐渐增高。DCA第2轴反映植物生态类型的变化，沿DCA第2轴从上到下由湿生植物向旱生植物递变，位于排序图上端的群丛Ⅵ、Ⅶ和Ⅸ中有湿生植物芦苇，说明这几个群丛土壤水分条件较好；位于排序图中部的群丛Ⅰ~Ⅵ中中生植物占主体，如问荆、狼尾草等；位于排序图下端的群丛Ⅶ、Ⅷ和Ⅹ，群丛旱生、中旱生植物占主体，如砂珍棘豆、白茅、茵陈蒿等，说明这几个群丛土壤水分条件较差。

图 3(Fig. 3)

数字1~54分别代表样方1~54。 The number 1-54 in the figure refers to sample plot 1-54. 图 3 54个样方的二维排序图 Fig. 3 Two-dimensional DCA ordination diagram of 54 sampling plots

图 4为43个物种的DCA二维排序图，从图中可以看出，物种的DCA排序图和样方的DCA排序图有一定相似性，位于物种DCA排序图上部的山野豌豆(11)和芦苇(12)是样方DCA排序图上部群丛Ⅸ的优势种和伴生种；位于物种DCA排序图下部的漏芦(13)和风毛菊(17)只出现在了样方DCA排序图下部的群丛Ⅷ中。由图可见，群落物种的分布在一定程度上体现群丛的环境特征，每种植物的生态位特征都各不相同，但都能生活在适宜自身生存的环境条件下，从而在排序图上表现出不同的分布范围。位于排序图中上部的是中旱生植物白羊草(20)，出现在大部分样地中，是6个群丛的优势种，2个群丛的伴生种，说明该物种的生态幅较宽，生态适应性强。

图 4(Fig. 4)

数字1~43分别代表物种1~43。 The number 1-43 in the figure refers tp species 1-43. 图 4 43个物种的DCA二维排序图 Fig. 4 Two-dimensional DCA ordination diagram of 43 species

图 5为铜矿区尾矿坝10个自然定居草本植物群丛的物种丰富度指数(P_a)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)。单因素方差分析显示，10个群丛的P_a、H′有显著差异(P < 0.05)，10个群丛的D、J无显著差异(P>0.05)。就物种数目来看，群丛Ⅹ的P_a(2.75)显著低于其他群丛(4.50~6.50)，群丛Ⅰ的P_a(6.25)最高即物种最丰富；群丛Ⅱ(1.47)、Ⅴ(1.51)的H′显著高于群丛Ⅹ的H′(0.89)，群丛Ⅰ~Ⅸ的H′差异不大，但都高于群丛Ⅹ；10个群丛的D无明显差异，整体来看，群丛Ⅴ的D(0.74)最高，群丛Ⅹ的D(0.55)最小，且D和H′的变化规律大概一致；10个群丛的均匀度J无明显差异，群丛Ⅰ的J(0.76)最小，群丛Ⅹ的J(0.90)最大。

图 5(Fig. 5)

不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Different lowercase letters in each column indicate significant difference (P < 0.05) P: Patrick richness index. H′: Shannon-Wiener heterogeneity index. D: Simpson′s diversity index. J: Pielou evenness index. 图 5 10个群丛物种多样性指数 Fig. 5 Species diversity indices of the ten associations

群丛Ⅹ位于尾矿坝最高处，是该尾矿坝最新堆积的子坝，植被恢复年限最短，植物生存条件恶劣，生活在该群丛的多为存活能力强的旱生植物且植物种类稀少。随着植被恢复年限逐渐增加，群丛Ⅰ~Ⅸ的物种丰富度、物种多样性都有所增加，说明植物生存条件得到改善，能满足更多种类的植物生存。群丛Ⅴ的H′和D最高说明群丛Ⅴ的生境条件最好，能容纳更多的植物生存；10个群丛的J差异不大且都介于0.76~0.90之间，说明群丛中的植物分布都较为随机。这也反映了自然定居草本植物的分布特征。

图 6为10个自然定居草本植物群丛的多样性随群丛植被恢复年限的变化，横坐标为恢复年限(a)，纵坐标为多样性(P_a)。图 6a为群丛的物种丰富度随恢复年限的变化，整体趋势表明物种丰富度随着恢复年限的增加而显著增加(P < 0.05)，这是因为矿区植被恢复前期，土壤贫瘠，生存环境恶劣，只有少数耐旱、耐盐、耐贫瘠的植物能在其中生存，随着植被恢复年限的增加，土壤养分增加^[17]，适宜更多物种生存。图 6b和图 6c反映了群丛物种多样性随恢复年限的变化，整体趋势显示物种多样性与恢复年限的长短成显著正相关(P < 0.05)，表明植被恢复时间越长，群丛中草本植物越多。图 6d为物种均匀度指数随植被恢复年限的变化，10个群丛均匀度指数(J)与恢复年限无明显相关关系(P>0.05)。这与群丛物种多样性的方差分析结果一致。

图 6(Fig. 6)

图 6 10个群丛物种多样性指数随植被恢复年限的变化 Fig. 6 Changes of spices diversity index of the ten associations with revegetated years

物种DCA排序图(图 4)和样方的DCA排序图(图 3)有一定相似性，郝志远等^[18]的研究也证实了这一点。样方DCA排序图与TWINAPAN等级分类的结果一致，表明该尾矿坝的自然定居草本植物群落的恢复年限是植物分布的主要影响因子。

物种多样性指数与恢复年限的分析表明，铜矿区尾矿坝自然定居草本植物群落的丰富度指数(P_a)、物种多样性指数(H′、D)随着恢复年限的增长而显著增大(P < 0.05)，均匀度指数(J)与恢复年限无明显相关关系(P>0.05)。余海波等^[19]的研究也显示均匀度指数与其他3个多样性指数的变化趋势不同。本研究中可能是因为研究区附近有河流，自然定居植物分布受土壤水分含量影响更大。10个群落稳定性的模拟曲线显示，群丛均处于不稳定状态，表明尾矿坝还处于恢复初期阶段^[20]，但物种多样性越高，群丛越稳定，因此后期植被恢复应提高植物多样性。

根据10个群丛的特征描述，植被恢复年限在40~50 a的2个群丛的主要优势种为狼尾草，恢复年限在10~40 a的6个群丛的主要优势种为白羊草，恢复年限最短的2个群丛主要优势种为小蓬草和白莲蒿，因此建议在人工干预恢复该尾矿坝生态时，优先选用多年生的优势种狼尾草、白羊草，但二者是否可以混合种植，还需开展其种间关系的后续研究。

1) TWINSPAN等级分类将中条山铜矿区尾矿坝自然定居草本植物群落54个样方划分为10个群丛，位于尾矿坝顶部的群丛Ⅹ恢复年限最短(2 a)，位于尾矿坝底部的群丛Ⅰ、Ⅱ恢复年限最长(45~50 a)。

2) 恢复年限是影响中条山铜矿区尾矿坝自然定居草本植物群落组成的主要限制因子。随着恢复年限的增长，尾矿坝生境条件逐渐改善，自然定居草本植物群落物种多样性增加。

3) 优势种狼尾草、白羊草可用于未来该尾矿坝生态修复中；同时物种多样性指数越高，群落越稳定。因此，在未来尾矿坝生态修复时，建议提高植物多样性。