生态化学计量学通过研究生态过程中各化学元素比例关系及其随生物、非生物等环境因子的变化规律，揭示各元素在生态过程中的耦合关系和共变规律，是研究生态系统能量及元素平衡的重要领域^[1]。碳(C)、氮(N)和磷(P)元素是生态系统不可缺少的营养元素，直接影响生产者的生产力，也是生命体的主要构成元素。碳循环和氮循环，还是生物地球化学循环的重要组成部分。它们的生态化学计量学特征在探究生物系统的物质能量循环、养分限制以及多元素平衡过程中具有重要作用土壤的空间异质性、发育时间、气候带、植被、水文等综合环境因素，都将直接或者间接影响土壤中C、N和P的物质循环过程, 从而形成不同的化学计量学变化^[2]。

C、N和P是土壤中主要的元素组成，也是维持陆地生态系统生产力的重要因素^[3]。土壤C、N和P化学计量比不仅反映土壤内部生源要素的循环过程，还反映土壤C、N和P的矿化作用和固持作用，可以作为养分限制以及C、N和P饱和诊断的有效预测指标^[4]。对于揭示C、N和P元素的矿化作用及其生物地球化学循环具有重要意义。如土壤C/N是表征有机物腐殖化程度的一个指标，C/N越低，表明有机物的腐解程度越高；土壤C/P通常被认为是土壤磷素矿化的标志或是从环境中吸收固持磷素潜力的一种指标；土壤N/P值常常被用来预测土壤养分的限制情况，也可以用来判断土壤是否处于氮饱和^[5]。近年来，国内对C、N和P生态化学计量比的研究主要集中在内陆森林生态系统，且缺乏生境之间的比较性研究。金宝石等^[6]虽研究植物入侵使湿地土壤理化特征发生改变，导致土壤C、N和P及其生态化学计量比发生变化，但并未从生境角度比较2种生境间的差异变化；陈晓旋等^[3]研究表明土壤C、N和P及其生态化学计量学变化是螃蟹作用于环境因子的结果，却未分析其他土壤理化因子对不同生境C、N和P及其生态化学计量比影响。近年来在人为因素影响下湿地面积减少、功能衰退，生物多样性降低，导致湿地生态系统退化^[7]，却并未有从养分和计量比角度剖析不同生境发育现状来合理保护利用湿地资源。

鉴于国内外缺乏对滨海湿地不同生境土壤C、N和P及其计量比与调控因子的综合研究存在明显的不足，本研究拟探索的科学问题为：多视角情形下湿地不同生境土壤C、N和P及其计量比如何变化？这种变化与环境因子的关系怎样？以地处福建省福州市滨海地区的东湖湿地为研究对象，通过以裸滩、废弃养殖塘、芦苇湿地和防护林为研究对象探讨不同生境下土壤C、N和P含量及其化学计量学的变化特征及其土壤理化、土壤养分与土壤C、N和P及其计量比之间的内在联系，以期明析不同生境的养分现状，以及土壤理化因子如何影响土壤C、N和P，为湿地资源的合理利用、保护和恢复提供科学依据。

东湖湿地公园规划区(E 119°35′12″~119°38′11″，N 25°49′36″~25°54′0″)位于福州市长乐区滨海新城南部及采样点如图 1所示，主体范围在东湖十八孔水闸堤坝至十七孔水闸海堤之间，包含水域、滩涂及周边土地的东湖湿地区域，水域面积达2.28 km²。该区属中亚热带海洋性季风气候区，暖热湿润，年平均气温19.3 ℃，无霜期333 d。流域内降水量充沛，降水量1 382.3 mm，年内分配不均，春夏季多雨。土壤主要以沼泽土和风沙土为主^[8]。

图 1(Fig. 1)

图 1 采样点地理位置 Fig. 1 Geographical location of sampling sites

试验选取裸滩、废弃养殖塘、芦苇(Phragmites australis)湿地和防护林4种不同的生境，防护林的树种包括台湾相思(Acacia confusa)、楝树(Melia azedarach)、朴树(Celtis sinensis)，优势种为台湾相思。就土壤类型而言，裸滩和废弃养殖塘为砂质沼泽土，芦苇湿地为壤质沼泽土，防护林为固定风沙土。废弃养殖塘之前用于养鱼，现暂未利用；防护林和芦苇湿地的芦苇为自然生，防护林优势种的台湾相思树龄在5年生以上。

野外采样于2018年10月进行，为了使采集的土样更具准确性和可比性，本次研究前期在室内规划样点，在野外GPS定位，基于定位样点具体位置，根据等量、随机和多点混合的原则进行采样，4种生境，每种生境分别取5个重复共20个土样，所采土样均为表层土壤(0~15 cm)，采样完成后迅速装入自封袋密封保存，挑去植物残体根系后，分成2份，1份放入4 ℃冰箱冷藏待用，1份自然风干后装入自封袋保存待用。

土壤养分测定：土壤碳(C)、氮(N)采用CN元素分析仪(Elementar Vario MAX CN，Germany)测定，土壤全磷(P)采用HCIO₄-H₂SO₄法消煮，在连续流动分析仪(Skalar Analytical SAN++，Netherlands)测定。土壤有效氮(NH₄⁺-N和NO₃^--N)采用2 mol/L的氯化钾浸提之后在连续流动分析仪(Skalar Analytical SAN++，Netherlands)测定；土壤速效磷(AP)采用M3浸提法，在连续流动分析仪(Skalar Analytical SAN++，Netherlands)测定。

土壤理化测定：土壤含水量采用恒温(105 ℃)烘干法测定^[9]；电导率(electrical conductivity, EC)采用便携式电导计(2265FS，USA)测定；土壤pH值采用水土质量比为2.5 ∶1，振荡30 min，静置后用pH计(Starter 300，美国)测定；用环刀法进行土壤密度测定^[9]。上述实验均在福建师范大学湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室完成。

土壤表层剖面单位面积一定深度碳、氮、磷储量

式中: T_C为土壤碳、氮、磷储量，t/km²; D为土壤表层密度，g/cm³；M为土壤表层C、N和P质量分数，g/kg；d为土层深度, cm。

对测定数据分别运用Microsoft Excel 2021、Origin 2021和SPSS 20.0统计分析软件对经过测定得到的数据进行整理和绘图。其中，采用Microsoft Excel 2021对原始数据的平均值与标准误差进行计算，运用Origin 2021进行含量、线性拟合分析并制图。土壤C、N和P质量分数及其生态化学计量比等相关性分析通过Origin 2021的Correlation Plot模块进行，主成分分析采用Principal Component Analysis模块进行。对不同生境下C、N和P含量、环境因子、C/N、C/P、N/P等的差异性检验均采用SPSS 20.0的单因素方差分析(One-Way ANOVA)。

东湖湿地不同生境主要理化性质的变化情况如表 1所示。裸滩、废弃养殖塘、芦苇湿地和防护林的土壤密度平均值为1.33、1.28、0.94和1.33 g/cm³，芦苇湿地的土壤密度最低，裸滩和防护林的土壤密度最高；裸滩、废弃养殖塘、芦苇湿地和防护林的含水量平均值为35.77%、31.73%、70.19%和25.83%，防护林的含水量最低，芦苇的含水量最高；裸滩、废弃养殖塘、芦苇湿地和防护林的pH平均值为6.76、6.05、5.74和6.83，芦苇湿地的pH最低，防护林的pH最高；裸滩、废弃养殖塘、芦苇湿地和防护林的电导率平均值为0.78、0.01、0.19和0.01 mS/cm，废弃养殖塘和防护林的电导率最低，裸滩电导率最高。

表 1(Tab. 1)

表 1 不同生境土壤理化特征 Tab. 1 Soil physicochemical characteristics of different habitats 东湖湿地不同生境 Different habitats of East Lake Wetland 土壤密度 Soil density/ (g·cm-3) pH 电导率 Electrical conductivity/ (mS·cm-1) 含水量 Water content/% 裸滩Bare tidal flat 1.33±0.01a 6.76±0.06a 0.78±0.08a 35.77±0.35b 废弃养殖塘Abandoned breeding pond 1.28 ±0.02a 6.05±0.10b 0.01±0.002c 31.73±0.45b 芦苇湿地Phragmites australis wetland 0.94±0.08b 5.74±0.04c 0.19±0.01b 70.19±9.02a 防护林Shelter forest 1.33±0.03a 6.83±0.07a 0.01±0.002c 25.83±1.84b 注：表中数值表示平均值±标准误差，同列不同小写字母表示不同生境土壤理化性质差异性达显著水平，(P＜0.05)，下同。Notes: Values in the table represent the mean ± standard error, and different lowercase letters in the same column indicate significant differences in physical and chemical properties of soil in different habitats (P＜0.05), the same below.

表 1 不同生境土壤理化特征 Tab. 1 Soil physicochemical characteristics of different habitats

不同生境速效养分含量有所差异(图 2)，裸滩的速效磷(available phosphorus，AP)质量分数最低为8.52 mg/kg，废弃养殖塘、芦苇湿地、防护林分别是裸滩的5.6、3.9和8.0倍；裸滩的NH₄⁺-N质量分数为2.85 mg/kg，废弃养殖塘、防护林的NH₄⁺-N质量分数分别提高11%和3.5%，芦苇湿地则降低49%；裸滩的NO₃^--N平均值为24.73 mg/kg，是废弃养殖塘的25.8倍、芦苇湿地的20.6倍和防护林的16倍。

图 2(Fig. 2)

不同小写字母表示不同生境土壤之间差异达显著性水平(P＜0.05)(下同)。 Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between soils in different habitats (P < 0.05) (the same below) 图 2 不同生境土壤速效养分特征 Fig. 2 Characteristics of available nutrients in different habitats

图 3为东湖湿地不同生境土壤C、N和P质量分数的变化情况。不同生境的土壤C质量分数在1.59~13.99 g/kg之间，最低值出现在裸滩，其平均值为1.59 g/kg，裸滩和废弃养殖塘差异不显著，与芦苇湿地和防护林差异显著(P＜0.05)，芦苇湿地、防护林分别是它的8.5和8.8倍；土壤N质量分数在0.27~1.47 g/kg之间，裸滩为0.31 g/kg，废弃养殖塘降低11%，芦苇湿地和防护林显著增加了3.2和3.8倍。土壤P质量分数在0.02~0.33 g/kg之间，裸滩P质量分数为0.14 g/kg，废弃养殖塘显著增加了49%，芦苇湿地显著降低84%，防护林显著增加146%。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同生境土壤C、N和P质量分数及其化学计量比 Fig. 3 Soil carbon, nitrogen and phosphorus contents and their stoichiometric ratios in different habitats

通过对东湖湿地4种土壤C、N和P元素进行回归拟合分析(图 4)发现，C与N呈显著正相关(P＜0.05)，斜率为0.090 3，同时R²为0.966 4，碳氮呈现近似等速比例关系。N与P、C与P的拟合程度相对较低，离散程度较高，这表明在不同生境下C和N含量变化较为同步。

图 4(Fig. 4)

图 4 不同生境土壤C、N和P之间线性回归分析 Fig. 4 Linear regression analysis between soil carbon, nitrogen and phosphorus in different habitats

东湖湿地不同生境下土壤C、N和P生态化学计量比特征如图 3所示。由图 3可知裸滩的C/N平均值为5.52±0.80，相较于裸滩，废弃养殖塘增加19%，芦苇湿地和防护林显著增加91%和73%。(P＜0.05)；裸滩的C/P平均值为19.26±9.16，相较于裸滩，废弃养殖塘降低53%，芦苇湿地显著增加3.3倍，防护林增加1.2倍；裸滩的N/P平均值为3.34±1.30，相较于裸滩，废弃养殖塘降低57%，芦苇湿地显著增加1.8倍，防护林增加33%(P＜0.05)。

东湖不同生境下土壤C、N和P储量变化如图 5所示。相比于裸滩的土壤C储量，芦苇湿地和防护林的土壤C储量分别显著提高5.92倍和8.8倍；芦苇湿地和防护林土壤N储量则分别为裸滩的2.94倍和4.82倍；相较于芦苇湿地土壤P储量，裸滩、废弃养殖塘、防护林则分别提高8.83、12.66和21.8倍。不同生境土壤C、N和P储量和土壤C、N和P生态化学计量比的相关关系如图 6所示。土壤C储量与土壤C/N呈极显著正相关(R=0.75，P＜0.01)；土壤N储量与土壤C/N呈极显著正相关(R=0.63，P＜0.01)；土壤P储量与土壤C/P(R=-0.68)、N/P(R=-0.69)均呈极显著负相关(P＜0.01)

图 5(Fig. 5)

图 5 不同生境下土壤C、N和P储量特征 Fig. 5 Characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus storages in different habitats

图 6(Fig. 6)

TC: 碳储量；TN: 氮储量；TP: 磷储量。 TC: Carbon storage. TN: Nitrogen storage. TP: Phosphorus storage 图 6 土壤C、N、P储量与土壤C、N、P生态化学计量比的综合相关关系 Fig. 6 Comprehensive correlation between soil carbon, nitrogen and phosphorus storage and the ecological stoichiometric ratios of soil carbon, nitrogen and phosphorus

为了解环境因子对土壤C、N和P质量分数及其生态化学计量比的影响，本研究对C、N和P及C/N、C/P、N/P分别与环境因子(AP、NH₄⁺-N、NO₃^--N、密度、含水量、pH值和电导率)进行主成分分析(principal component analysis, PCA)。从图 7中可以看出，提取的前2个主成分的方差累计贡献率为81.2%，第1轴和第2轴的解释度分别为51.6%和29.6%，PC1轴的因子载荷为速效磷、土壤C、N含量、C/N、N/P、C/P、含水量；PC2轴的因子载荷为土壤磷质量分数、NO₃^--N、NH₄⁺-N、密度、pH和电导率是影响不同生境下土壤C、N、P质量分数和生态化学计量比的主要成分。土壤C、N和P质量分数及其生态化学计量比与土壤理化性质的Pearson相关性分析显示(图 8)。土壤C与N(R=0.98)、C/N(R=0.81)、C/P(R=0.61)、N/P(R=0.59)AP成显著正相关(R=0.49，P＜0.05)，与NH₄⁺-N(R=-0.54)、NO₃^--N(R=-0.55)、土壤密度(R=-0.45)呈显著负相关(P＜0.05)；土壤N与C/N(R=0.72)呈极显著正相关(P＜0.01)，与C/P(R=0.54)、N/P(R=0.53)、AP(R=0.50)呈显著正相关(P＜0.05)，与NH₄⁺-N(R=-0.50)、NO₃^--N(R=-0.51)呈显著负相关(P＜0.05)；土壤P与AP(R=0.64)、NH₄⁺-N(R=0.62)、土壤密度(R=0.64)、pH(R=0.67)呈极显著正相关(P＜0.01)，与C/P(R=-0.68)、N/P(R=-0.69)、含水量(R=-0.73)呈极显著负相关(P＜0.01)；土壤C/N与C/P(R=0.57)呈极显著正相关(P＜0.01), 与NO₃^--N呈极显著负相关(R=-0.59，P＜0.01)，与N/P(R=0.54)、AP(R=0.45)呈显著正相关(P＜0.05)，与NH₄⁺-N(R=-0.48)、土壤密度(R=-0.45)、电导率(R=-0.52)显著负相关(P＜0.05)；土壤N/P与含水量(R=0.82)呈极显著正相关(P＜0.01)，与土壤密度(R=-0.88)、NH₄⁺-N(R=-0.81)、pH(R=-0.66)呈极显著负相关(P＜0.01)。

图 7(Fig. 7)

图 7 不同生境环境因子与土壤C、N、P含量及其化学计量比之间的PCA分析 Fig. 7 PCA analysis between different habitat environmental factors and soil C, N, P contents and their stoichiometric ratios

图 8(Fig. 8)

*：P＜0.05；**：P＜0.01；BD为土壤密度、EC为土壤电导率、HSL为土壤含水量。下同。 *: P < 0.05; **: P < 0.01; BD is soil density, EC is soil conductivity, and HSL is soil water content. The same below. 图 8 不同生境土壤C、N、P质量分数及其化学计量比与环境因子的综合相关关系 Fig. 8 Comprehensive correlations between soil C, N, P contents and their stoichiometric ratios and environmental factors in different habitats

土壤理化性质的变化是生境演变的表征参数之一。土壤密度是土壤物理性质的重要指标，反映着土壤结构特征和土壤通气性、贮水能力。芦苇湿地的土壤密度显著低于其他3种生境，主要是因为芦苇的根系发达，土壤的孔隙度增加，同时凋落物的积累增加了土壤腐殖质含量，降低土壤密度，进而导致土壤密度降低^[10]。芦苇湿地的含水量也显著高于其他3种生境，是因为芦苇湿地表面存在着很多的凋落物和腐殖质，结合其根系对水分的保持作用，使其具有较好的保水能力^[10]；而pH则相反，由于表层的凋落物和腐殖质被微生物分解产生酸性物质导致芦苇湿地土壤的pH值下降^[10]。土壤电导率可以用来表征土壤盐分的含量，也可以表示盐分积累情况，裸滩和芦苇湿地与自然潮水连接，承接着外源盐分的输入，导致裸滩和芦苇湿地电导率显著高于废弃养殖塘和防护林，这与郗敏等^[11]的研究一致。

从土壤养分来看，不同生境之间的速效磷差异显著，裸滩的速效磷含量低是因为缺少植被对潮汐的削弱与潮汐中物质的截获作用，同时土壤中的速效磷更容易被潮水冲刷流失。其次，废弃养殖塘与芦苇湿地之间存在差异主要是因为养殖塘废弃之前会施加饲料，其富含磷，芦苇则是拥有发达的地下根系和生物量，由于生长对磷元素的需求，芦苇对土壤中的磷元素进行吸收，并从土壤转向地下根系和植物上部^[12]，导致土壤中速效磷的消耗。防护林的速效磷含量最高，这亦与其较高的凋落物归还以及根系对东湖湿地水体磷的固持有关^[13]。NO₃^--N和NH₄⁺-N是土壤中能被植物直接吸收利用的氮素类型，其直接影响植物的生产力和植物对土壤中矿质营养的吸收^[14]。对植物来说NO₃^--N比NH₄⁺-N更有利，导致废弃养殖塘、芦苇湿地、防护林的NO₃^--N含量低于NH₄⁺-N含量。裸滩的NO₃^--N含量高于其他3种生境是因为其他生境的优势种生长对NO₃^--N形式氮养分的吸收，从而使土壤中NO₃^--N的赋存减少，同时，裸滩相较于其他生境而言更接近海边，受到周围环境养分输入的影响，也有利于NO₃^--N的累积。不同生境之间的土壤养分由于优势种对养分的需求不同而导致土壤内养分含量有所差异。

土壤C、N和P质量分数反映的是土壤有机碳固持与养分供应水平。本研究不同生境类型下土壤C和N的质量分数变化为防护林>芦苇湿地>裸滩>废弃养殖塘。不同生境间植被差异造成土壤C和N质量分数的变化，植被通过影响C和N的输出和输入，进一步作用于土壤C和N的积累和消耗。如表 2所示，土壤C和N的输入方面，芦苇湿地和防护林的土壤C、N含量较高，这与王维奇等^[15]和钟春柳等^[16]研究结果相似，芦苇湿地和防护林生境的优势种芦苇和台湾相思枯落物具有很高的生物量，枯落物经过微生物的分解对土壤中C和N含量与养分有归还作用^[17]。其次，芦苇具有发达的根系，增加土壤孔隙度，降低土壤密度，使土壤中的通气状况得到很大的提升，不仅提高了土壤对C和N的固持作用，还减缓潮水对土壤碳的冲刷作用，芦苇根系还会分泌根系分泌物，有利于微生物的生长和繁殖，加速微生物对芦苇凋落物的分解，并增加微生物多样性，加快土壤碳氮循环^[18]。土壤N循环方面，芦苇和防护林所处的生境受到潮汐作用影响较少，凋落物分解输入的N以及土壤中现存N被潮汐导致的水流迁移损失较少，更多的固持在土壤中，使芦苇和防护林N含量较高^[19]，相较于裸滩和废弃养殖塘，营养极其匮乏，这与袁彦婷等^[20]研究相似。防护林和芦苇湿地的N元素更易于积累且芦苇湿地的壤质土盐度更高，土壤中的N流失较少，含量也就高于裸滩和废弃养殖塘，其次NH₄⁺-N会被吸附在带负电荷的黏土矿物与有机胶体上导致不易淋失^[21]。这些因素增强N元素的积累。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同地区不同生境下土壤养分含量及生态化学计量比特征 Tab. 2 Characteristics of soil nutrient contents and ecological stoichiometries in different areas and different habitats 地区 Area 生境 Habitat 碳 Carbon/ (g·kg-1) 氮 Nitrogen/ (g·kg-1) 磷 Phosphorus/ (g·kg-1) 碳氮比 C/N 碳磷比 C/P 氮磷比 N/P 闽江口[15] Minjiang River estuary[15] 芦苇湿地 Phragmites australis wetland 14.61 1.01 0.640 14.96 23.38 1.62 辽河口[24] Liao River estuary[24] 芦苇湿地 Phragmites australis wetland 25.11 1.98 0.060 12.68 418.50 32.34 广西大冠沙[20] Daguansha, Guangxi[20] 裸滩 Bare tidal flat 0.74 0.55 0.009 1.35 82.20 61.10 广东湛江[20] Zhanjiang, Guangdong[20] 裸滩 Bare tidal flat 1.08 1.37 0.011 0.79 98.18 124.55 平潭海岸带[16] Pingtan coastal zone[16] 台湾相思湿地 Acacia confusa wetland 44.08 4.04 0.288 10.90 153.00 14.03 福建长乐[23] Changle, Fujian[23] 肯氏相思湿地 Acacia trinervata wetland 3.41 0.38 0.098 9.04 36.16 4.03 纹荚相思湿地 Acacia aulacocarpa wetland 4.13 0.40 0.100 10.63 41.49 3.94 福建长乐 Changle, Fujian 芦苇湿地 Phragmites australis wetland 13.58 1.29 0.020 10.55 656.10 62.90 废弃养殖塘 Abandoned breeding pond 1.76 0.27 0.200 6.55 9.08 1.43 裸滩 Bare tidal flat 1.59 0.31 0.140 5.52 19.26 3.34 台湾相思湿地 Acacia confusa wetland 13.99 1.47 0.330 9.56 42.49 4.44

表 2 不同地区不同生境下土壤养分含量及生态化学计量比特征 Tab. 2 Characteristics of soil nutrient contents and ecological stoichiometries in different areas and different habitats

土壤P大多来源于岩石风化和淋溶，其含量与成土母质、生物积累、施磷水平紧密相关^[22]，除了这些因素以外，本地区高温多雨的气候条件也影响着土壤中P含量，水热条件加速了土壤的风化速率与P的淋溶速率。本研究经过对土壤P的影响因素分析得到土壤P与土壤密度和土壤pH呈正相关，与土壤含水量呈负相关也证明了这一点。本研究中土壤P含量较低，这与邱岭军等^[23]研究相似。芦苇拥有发达的地下根系和丰富的生物量，生长过程通过对土壤中P元素的吸收，并从地下根系转移到了植物地上部分^[13]，导致土壤中P的减少。防护林因为较少受到水流影响，其损失较低，在木本植物高的凋落物产量和高密度根系的作用下，对于土壤P的归还与补充比较多，促使其P含量较高^[24]。

本研究中土壤C、N和P及计量比特征对不同生境有着不同的响应(图 9)。防护林和芦苇湿地的土壤C/N显著高于裸滩和废弃养殖塘，土壤C/N不仅能反映土壤C、N养分的平衡关系，还可表征土壤中有机质的降解程度，C/N越高说明该区域的土壤有机质分解程度较低及土壤有机碳矿化速率较慢^[25]。一方面防护林和芦苇湿地凋落物和残体的长期积累，作为腐殖质有效地为土壤输送C、N元素。另一方面芦苇和防护林的生长需求增大了对土壤中N吸收，从而降低土壤中的N含量，形成较高的C/N比。本研究中C/P和N/P都表现为芦苇湿地>防护林>裸滩>废弃养殖塘，且芦苇湿地都高于其他3种生境。由于芦苇生长对P元素的需求，导致土壤中P的消耗。其次，芦苇的凋落物和残体分解导致大量的土壤C积累和N积累。较高的C、N和较低的P积累造成芦苇较高的C/P、N/P、N/P较低反映植物受到N限制，同时还代表着较高的初级生产力^[5]。其他3种生境因为对土壤P的需求较少，又因为福州多雨，导致土壤N的流失，形成了较低的N/P比。本研究中不同生境变化下的土壤C、N和P生态化学计量特征受不同生境的影响十分显著。研究中裸滩、废弃养殖塘和防护林的土壤C/N、C/P和N/P都低于中国土壤(分别为12.30，52.64和3.9)的平均值^[26]，只有芦苇湿地的C/N、C/P和N/P相当于或高于中国土壤平均值。废弃养殖塘和裸滩的N/P低于我国土壤N/P的均值，表明这2种生境受到N限制，芦苇湿地和防护林的N/P却高于这个平均值，说明这2种生境的P相较于N比较匮乏，产生了P限制现象。由图 6可以看出生态化学计量比与C、N、P储量也有很显著的相关，C/N与C储量极显著正相关，说明其对C固持具有指示作用。C/P及N/P与P储量均存在极显著负相关，是因为P在土壤中迁移转化的速率比C、N低，也指示着P是芦苇湿地和防护林生境的限制性养分。

图 9(Fig. 9)

图 9 不同生境土壤C、N和P及其化学计量比的概念模型 Fig. 9 Conceptual model of soil carbon, nitrogen and phosphorus and their stoichiometric ratios in different habitats

通过对4种不同生境养分的比较，防护林和芦苇湿地的C和N含量、C/N都高于废弃养殖塘和裸滩，表明其具有较高的C和N截获能力，且C和N耦合关系较好。其次芦苇湿地的P含量最低，然而N/P和C/P最高说明芦苇湿地养分利用过程中P的供应相对不足。土壤密度、含水量、pH、NH₄⁺-N是影响P、C/P和N/P的重要因素，C/N则主要受到NO₃^--N的影响。