日尺度下树干直径的波动为植物的水分状况提供一个敏感的测量指标^[1]。在长时间尺度下，研究树木直径生长的变化规律与气候条件的关系，有利于明确气候变化对树木直径生长的驱动作用^[2]，以往的研究多集中在通过测量树轮宽度分析树干径向生长与气候的关系^[3]，但该方法缺乏观测的连续性及完整性，而高分辨率树干测量仪可以连续记录树干细胞增大和分裂引起的不可逆的树干直径增长和与水分相关的可逆的收缩和膨胀，提供树木的水分关系和树干直径生长的信息^[4]。

水分和温度是影响树木径向生长的关键因素，降雨通过改善土壤水分条件对树木径向生长具有促进作用，高温则对树木的径向生长具有抑制作用^[5]。日尺度下，由于蒸腾拉力和根压的作用，根系从土壤中吸收的水分主要用于蒸腾和茎干补水，该过程使树干发生可逆的收缩与膨胀^[6]。树干液流反映树木蒸腾耗水的水分利用过程，而树干直径在树干液流诱导的变化下反映树木水分生理状态特征^[7]。气象因子是影响树干直径变化的主要驱动因子，但树干直径、树干液流、气象因子之间的变化并非一一对应关系^[8]，其之间是否存在时滞及气象因子对树干直径生长和水分运输的影响有何差异等问题有待进一步揭示。

臭椿(Ailanthus altissima)，苦木科臭椿属落叶阔叶乔木，主要分布于我国华北、西北地区。具有耐干旱、耐瘠薄和抗污染的特性，是我国主要的造林绿化树种^[9]。笔者通过监测臭椿树干直径变化、树干液流特征和驱动因子，揭示它们之间的协同效应，为该地区臭椿合理经营提供理论依据。

该试验地位于河北省保定市河北农业大学西校区(E 115°24′58″，N 38°48′23″，海拔20 m)，属于暖温带大陆性季风气候区。年均气温12 ℃；年太阳辐射量为123.56~137.93 kcal/cm²；年均降水量约575.9 mm。该试验地面积为100 m×60 m，土壤质地为壤土。臭椿为纯林，以防护为主，林下有沿阶草(Ophiopogon japonicus)、狗尾草(Setaria viridis)、苦荬菜(Lactuca indica)等草本植物。

2021年4月29日，在试验地选择4株树干通直、生长健康、长势相似的臭椿作为材料进行试验(表 1)，该试验周期为2021年5—9月，为臭椿生长季。

表 1(Tab. 1)

表 1 样树的基本特征 Tab. 1 Basic characteristics of sample trees 编号 No. 树高 Tree height/m 胸径 DBH/cm 冠幅Canopy width/m 东西East and West 南北North and South 1 14.0 14.1 2.7 2.8 2 15.0 14.2 2.8 2.9 3 15.5 14.5 3.0 3.2 4 14.5 14.0 3.1 3.0 Notes: DBH: Diameter at breast height.

表 1 样树的基本特征 Tab. 1 Basic characteristics of sample trees

使用径向变化记录仪(DBL60, 澳大利亚ICT International公司)监测树干径向动态变化，记录的数据为树干周长变化，将周长转化为直径变化，文中径向变化均指直径变化。设置记录数据时间间隔为30 min。

使用热扩散式树干液流计(thermal dissipation probe, TDP)连续测定树干液流速率。在树干北向安装1组长度为30 mm探针，每组探针为2个探头，垂直分布。数据采集器(CR1000，美国Campbell Scientific公司)记录数据时间间隔为30 min, 由Granier^[10]原始公式得出液流速率。

在试验地附近安装气象监测站(RR-9170, 中国Rainroot Scientific公司)，监测太阳辐射、空气温度、空气湿度、风速等数据。设置记录数据时间间隔为10 min。饱和水气压差由空气温度和湿度计算得出^[11]。

通过试验期第1天树干日直径最大值与最后1天日直径最大值作差计算整个实验期树干直径增长量，连续几日的树干直径增长均通过日最大值作差分析。通过计算树干每日最大值与最小值的差，计算树干直径日变化幅度，找出各个月份日变化幅度主要集中的范围，即为各个月份日直径最大变化量范围^[12]。使用Excel 2016处理数据，采用Origin 2018绘制图表，通过SPSS 24.0对不同月份树干径向生长量做单因素方差分析，及树干径向变化与影响因子之间的关系做相关分析。

图 1为试验期间臭椿树干径向的动态变化，可见5—7月中旬树干直径增长明显，7月中旬—9月增长逐渐减慢，5—9月树干直径的增长量为3 246.856 μm。通过对不同月份树干直径增长量进行单因素方差分析(图 2)，结果表明，除8、9月之间无显著差异外，各月之间均存在显著差异。臭椿树干直径增长主要集中在5、6月，各月的增长量大小为：6月(1 410.565 μm)>5月(1 050.898 μm)>7月(638.825 μm)>8月(97.605 μm)>9月(61.607 μm)。

图 1(Fig. 1)

图 1 树干直径变化动态 Fig. 1 Variation trend of stem diameter

图 2(Fig. 2)

不同字母表示不同月份间差异显著，P < 0.05。 Different letters indicate significant differences between months, P < 0.05. 图 2 不同月树干直径增长量差异 Fig. 2 Differences in stem diameter increments in different months

由于5、6、7月臭椿树干直径的增长量明显高于8、9月，因此选择6月13—18日、8月24—29日2组连续晴天数据分析其日尺度上的变化动态。由图 3可见，这2组数据树干直径均呈现出日尺度上的收缩与膨胀现象，表现为06:00—16:30时段为收缩阶段，16:30—翌日06:00时段为膨胀阶段，且8月的这种收缩膨胀变化规律较6月明显突出，该现象可能与生长季不同时期生长量的差异有关。

图 3(Fig. 3)

图 3 日尺度下树干直径的变化 Fig. 3 Variation of stem diameter at daily scale

通过观察臭椿5—9月各月日直径最大变化量的动态变化，发现5—9月日直径最大变化量各主要集中在5~65、20~90、3~30、1~10和3~7 μm范围(图 4)，波动范围为6月>5月>7月>8月>9月，这与其各月增长量大小关系一致。由此可以说明，树干直径日最大变化量虽然不能直接解释树干的径向生长，但其波动范围的大小和其径向生长呈正向关系。

图 4(Fig. 4)

图 4 不同月树干直径日最大变化量 Fig. 4 Maximum daily variation of stem diameter in different months

选择各月连续3日晴天树干直径与液流速率的数据(图 5)进行分析，发现不同月树干直径与液流均呈反向的变化趋势。随着液流速率的不断增加，树干不断收缩，随着液流速率的不断降低，树干逐渐膨胀。通过对树干直径与液流速率变化做相关性分析，发现其存在一定的时滞时间，液流速率达到最大时，经过一段时间树干直径才达到最大收缩值。将两者进行错位相关性分析(图 6)，发现5—9月树干直径分别滞后于液流速率150、120、90、30和30 min，时滞后的决定系数分别为-0.813、-0.824、-0.839、-0.905和-0.894(P < 0.01)。

图 5(Fig. 5)

图 5 日尺度下树干直径变化与液流的关系 Fig. 5 Relationship between stem diameter variation and sap flow at daily scale

图 6(Fig. 6)

图 6 不同月树干直径与液流之间的决定系数 Fig. 6 Determination coefficients between stem diameters and sap flows in different months

由于生长季中后期臭椿树干直径的日变化规律较为明显，因此节选7月27日—8月4日数据作图分析。由图 7可见，臭椿树干直径的变化与太阳辐射呈反向变化规律，随着太阳辐射的增强而收缩，降低而膨胀，其与饱和水气压差之间也表现出相同的变化规律。图中，7月27—30日为降雨天，其中27日、28日降雨量较小，太阳辐射和饱和水气压差均较低，树干直径没有明显变化。7月29日降雨量最大，且太阳辐射和饱和水气压差最低，该日树干直径膨胀幅度极大，之后连续数天树干直径日最大收缩值相比前几日已明显增大。这可以反映出，一定程度的降雨量对树木的生长具有促进作用。由图 7可见，臭椿树干直径滞后于太阳辐射提前于饱和水气压差的变化。对各月树干直径与各气象因子采用上述错位相关性进行分析。如表 2所示，不同月树干直径变化与各气象因子之间的时滞时间不同，随着月份的增大，其与各气象因子之间的时滞时间均呈增加趋势，且时滞后的相关性大小存在差异。

图 7(Fig. 7)

图 7 树干直径变化与环境因子的关系 Fig. 7 Relationship between stem diameter variation and environmental factors

表 2(Tab. 2)

表 2 不同月树干直径变化与气象因子的相关性 Tab. 2 Correlation coefficients between stem diameter variations and meteorological factors in different months 月份 Month 时滞 Time lag/min 太阳辐射 Solar radiation/(M·m-2) 时滞 Time lag/min 温度 Air temperature/℃ 时滞 Time lag/min 湿度 Air humidity/% 时滞 Time lag/min 饱和水汽压差 Vapor pressure deficit/kPa 5 120 -0.809** 30 -0.607** 30 0.614** 30 -0.613** 6 150 -0.802** 30 -0.613** 60 0.625** 60 -0.607** 7 180 -0.828** 30 -0.652** 60 0.643** 90 -0.641** 8 210 -0.854** 90 -0.656** 90 0.678** 90 -0.676** 9 210 -0.862** 120 -0.672** 150 0.649** 120 -0.673** 注：**表示0.01水平上显著相关，*表示0.05水平上显著相关。Notes: ** refers to significant correlation at 0.01 level; * refers to significant correlation at 0.05 level.

表 2 不同月树干直径变化与气象因子的相关性 Tab. 2 Correlation coefficients between stem diameter variations and meteorological factors in different months

树干直径的日变化区别于树干的径向生长, 由于木质部储存水分的动态变化，树干直径会发生可逆的收缩与膨胀^[13]。生长季臭椿树干直径日变化表现为白天收缩、傍晚膨胀，与对胡杨(Populus euphratica)^[14]、白杄(Picea meyeri)^[15]的研究结果相似，随着白天蒸腾作用的增强，根系吸水量无法满足蒸腾需水量时，树干中的储存水分优先被利用，引起树干收缩；傍晚随着蒸腾作用的减弱，根部吸水高于蒸腾耗水，此阶段树干水势升高，引起树干膨胀^[16]。

月尺度下，臭椿树干直径在5—6月增长迅速，7—9月增长缓慢，这与对小兴安岭红松(Pinus koraiensis)^[17]、祁连圆柏(Sabina preewalskii)^[18]的研究结果一致。经过冬季的严重缺水，树木在春季进行快速的水分恢复，因此径向增长速度快；在夏季由于干旱的气候条件，植物细胞分裂和增大以及对碳水化合物的可利用性随水分胁迫的增加而降低，大多数植物的生长速度减缓；在秋冬季节，植物茎干形成层细胞进行木质化的过程，该时期树木生长逐渐停止^[19]。不同月臭椿树干直径日最大变化量的波动范围表现为6月>5月>7月>8月>9月，结合不同月树干直径增长量大小可以发现，其树干直径日最大变化量的范围与各月树干直径增长量的大小关系一致，因此不同月树干直径日最大变化量的波动范围可能也是表示植物生长季不同时期树干径向生长量大小的重要指标^[12]。

臭椿树干液流速率增大时，树干直径不断收缩，液流速率减小时，树干直径逐渐膨胀，树干液流与树干直径的这种双向变化关系，是树木应对水分供需失衡条件下保持水利功能和生长能力的适应反应^[12]。有研究^[1]发现，植物树干直径日变化往往滞后于树干液流的变化，时滞从几分钟到几小时不等，取决于小气候条件和树木水分状况。笔者发现，随着时间的推移，臭椿树干直径与液流之间的时滞时间减短，但时滞后两者的相关性逐渐增高，该现象由于生长季初期为臭椿快速生长阶段，其日变化可能更多的是与生长诱导的茎干变化的结合，而生长季末期茎干生长缓慢，其日变化可能主要是由液流变化引起的。

臭椿树干直径与气象因子之间也存在时滞效应，滞后于太阳辐射的变化，提前于饱和水气压差、空气温湿度的变化。随着月份的推移，时滞时间为增大趋势，但时滞后的相关性逐渐增高，这与其和液流之间的关系相同，也与生长季不同时期树体内水分引起的树干可逆变化和生长诱导的不可逆的变化有关^[8]。时滞后，各个月树干直径变化均与太阳辐射、空气温度、饱和水气压差显著负相关，与空气湿度显著正相关，与以往的研究结果^[5]基本一致。有研究^{[5, 13]}表明，低的太阳辐射和温度有利于树体储存水分，使树体保持膨胀，有利于径向生长，而高的太阳辐射和温度会增强树木的蒸腾作用，引起树干收缩，对树木的径向生长具有一定的抑制作用。笔者发现，在5、6、7月较低的太阳辐射和温度条件下，臭椿树干的径向增长明显大于8、9月。

生长季树木的径向生长对降雨极为敏感^[20]，一定程度的降雨能够增加土壤含水量，促进树干细胞伸长生长或使树干充分吸水发生可逆的膨胀^[21]。在较强的降雨条件下，臭椿树干直径明显增大，且之后的树干直径不再缩回到原来的尺度，说明降雨会增加树木的径向生长，与孟胜旺等^[5], Ogaya等^[22]研究结果一致，认为水分是决定树木直径生长的关键因素，茎干增量与降雨量高度相关，在水分充足时期茎干的增长量大，而干旱处理会降低茎干的生长。

在生长季，臭椿树干直径增长表现为6月>5月>7月>8月>9月，其变化与树干液流、气象因子之间为显著相关关系，存在一定的时滞效应，不同生长时期这种相互关系有所差异，降雨也是影响树干直径变化的重要因子，促进了树干径向生长。