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  中国水土保持科学   2023, Vol. 21 Issue (3): 69-77.  DOI: 10.16843/j.sswc.2023.03.009
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引用本文 

王松年, 侯瑞萍, 冯印成, 毛维, 刘双楠, 孟祥江, 薛沛沛, 王云琦. 重庆缙云山2种林分土壤呼吸对火干扰的响应[J]. 中国水土保持科学, 2023, 21(3): 69-77. DOI: 10.16843/j.sswc.2023.03.009.
WANG Songnian, HOU Ruiping, FENG Yincheng, MAO Wei, LIU Shuangnan, MENG Xiangjiang, XUE Peipei, WANG Yunqi. Response of soil respiration to fire interference in two forest types in Jinyun Mountain, Chongqing[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2023, 21(3): 69-77. DOI: 10.16843/j.sswc.2023.03.009.

项目名称

重庆市科技兴林项目“重庆防护林林分结构质量精准提升技术研究”(渝林科研2020-10);北京林业大学热点追踪项目“重庆缙云山森林火灾调查和灾后植被恢复重建研究”(2022BLRD11)

第一作者简介

王松年(1996—),男,硕士研究生。主要研究方向:森林生态系统碳循环。E-mail: 550695542@qq.com

通信作者简介

王云琦(1979—),女,博士,教授。主要研究方向:水土保持。E-mail: wangyunqi@bjfu.edu.cn

文章历史

收稿日期:2022-11-07
修回日期:2023-04-05
重庆缙云山2种林分土壤呼吸对火干扰的响应
王松年 1,2, 侯瑞萍 3, 冯印成 1,2, 毛维 1,2, 刘双楠 4, 孟祥江 5, 薛沛沛 5, 王云琦 1,2     
1. 北京林业大学水土保持学院 重庆缙云山三峡库区森林生态系统国家定位观测研究站,100083, 北京;
2. 北京林业大学水土保持学院 重庆三峡库区森林生态系统教育部野外科学观测研究站,100083,北京;
3. 国家林业和草原局林草调查规划院, 100714, 北京;
4. 围场满族蒙古族自治县林业和草原局,067000, 河北承德;
5. 重庆市林业科学研究院 重庆武陵山森林生态系统国家定位观测研究站,400030, 重庆
摘要:探讨火干扰对缙云山2种林地土壤呼吸速率的影响,明晰不同等级火干扰下不同林分土壤呼吸速率短期变化规律及其影响因子,从而为该地区火干扰后的植被恢复和土壤治理工作提供科学依据。利用无人机勘测结合实地踏查,根据熏黑高度和植被受损情况,划分并布设火干扰Ⅰ(轻度)、Ⅱ(中度、)Ⅲ(重度)级和对照样地,采用密闭式动态气室法测定不同样地的土壤呼吸速率,同时测定土壤环境及理化性质。结果表明:2种林地在不同等级火干扰下的土壤温度变化趋势相同,顺序为Ⅲ级样地>Ⅱ级样地>Ⅰ级样地>对照样地,土壤湿度与土壤温度变化趋势相反;针阔叶混交林地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率分别为1.81、1.5和1.38 μmol/(m2·s),与对照相比分别降低24.9%、37.8%和43.8%。毛竹纯林Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率分别为2.78、2.34和1.65 μmol/(m2·s),与对照相比分别降低29.1%、51.4%和57.9%。针阔叶混交林和毛竹纯林细根生物量均随火烧等级的增加而减少;土壤pH和碳氮比随火烧等级的增加而增加。综上,火干扰使林地土壤温度升高,湿度降低;土壤呼吸速率随火干扰等级的增加受到显著抑制,同一林分不同等级火干扰下的土壤呼吸速率存在显著差异,相同等级火干扰下,针阔混交林土壤呼吸速率显著低于毛竹纯林;土壤呼吸速率与细根生物量呈显著正相关,与土壤pH呈显著负相关,二者是火干扰下土壤呼吸速率差异的主要影响因素,发展针阔叶混交林可有效降低火干扰的影响。
关键词火干扰    土壤呼吸    林分类型    细根生物量    
Response of soil respiration to fire interference in two forest types in Jinyun Mountain, Chongqing
WANG Songnian 1,2, HOU Ruiping 3, FENG Yincheng 1,2, MAO Wei 1,2, LIU Shuangnan 4, MENG Xiangjiang 5, XUE Peipei 5, WANG Yunqi 1,2     
1. Three-gorges Reservoir Area (Chongqing) Forest Ecosystem Research Station, School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China;
2. Three-Gorges Reservoir Area (Chongqing) Forest Ecosystem Research Station, Ministry of Education, School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China;
3. Academy of Forestry Inventory and Planning (AFIP), National Forestry and Grassland Administration, 100714, Beijing, China;
4. Forestry and Grassland Bureau of Weichang Manchu and Mongolian Autonomous County, 067000, Chengde, Hebei, China;
5. Chongqing Academy of Forestry Sciences, Chongqing Wuling Mountain Forest Ecosystem National Research Station, 400030, Chongqing, China
Abstract: [Background] The effects of fire interfernce on the soil respiration rates of two kinds of woodland in Jinyun Mountain were discussed, and the short-term changes of soil respiration rate and its influencing factors under different fire disturbance levels of different forest stands were clarified, so as to provide a scientific basis for vegetation restoration and soil treatment after fire disturbance in this area. [Methods] The UAV survey combined with field inspection was used to divide and deploy fire interference Ⅰ (lightl), Ⅱ (moderate), Ⅲ (severe) and control sample plots according to the blackening height and vegetation damage. The closed dynamic air chamber method was used to measure the soil respiration rate in different areas, and the soil environment and physical and chemical properties were measured at the same time. [Results] 1) The change trend of soil temperature in the two forest lands under different levels of fire interference was the same, and the order was: Ⅲ sample plot > Ⅱ sample plot > Ⅰ sample plot > control sample plot. The change trend of soil moisture was opposite to that of soil temperature. 2) The soil respiration rate of mixed coniferous and broad-leaved forest land under Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ fire interference was 1.81, 1.5 and 1.38 μmol/(m2·s), respectively, which was 24.9%, 37.8% and 43.8% lower than that of the control. The soil respiration rate of the pure Phyllostachys pubescens forest under grade Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ fire disturbance was 2.78, 2.34 and 1.65 μmol/(m2·s), respectively, which decreased by 29.1%, 51.4% and 57.9% compared with the control. 3) Fine root biomass of mixed coniferous and broad-leaved forest and pure P. pubescens forest decreased with the increase of fire grade. Soil pH and C/N ratio increased with the increase of fire interference level. [Conclusions] Fire interference increases soil temperature and decreases soil moisture. The soil respiration rate is significantly inhibited with the increase of fire interference level, and there was a significant difference in soil respiration rate under different fire interference levels in the same stand. Under the same fire interference level, the soil respiration rate of mixed coniferous and broad-leaved forests was significantly lower than that of pure P.pubescens forests. There was a significant positive correlation between soil respiration rate and fine root biomass, and a significant negative correlation between soil respiration rate and soil pH, which were the main factors influencing the difference of soil respiration rate under fire interference, development of mixed coniferous and broad-leaved forests may effectively reduce the impact of fire interference.
Keywords: fire interference    soil respiration    stand type    fine root biomass    

温室效应导致的气候变化背景下,陆地生态系统碳循环及碳平衡得到国内外学者的重点关注和研究[1]。土壤呼吸作为土壤碳库的主要输出方式,是森林生态系统碳循环中的重要一环。火干扰是森林生态系统的主要干扰因子之一,不仅影响森林本身的物质和能量循环,还会引起林地土壤呼吸的改变,进而影响碳循环进程和气候变化[2]。我国作为林火多发国家,年均过火面积可达90万hm2[3]。因此对火干扰后的林地土壤呼吸变化监测显得尤为重要。

影响森林土壤呼吸的因素主要包括2类,非生物因素有土壤质地、土壤温湿度、土壤pH等;另一类是生物因素,如植被类型、动物和微生物活动等,其变化均会影响土壤呼吸过程[4]。而火干扰会引起影响土壤呼吸的2类主要因素发生巨大的变化,从而对森林土壤呼吸速率的大小产生显著的影响。从目前的研究结果来看,森林土壤呼吸对火干扰的响应并不一致,如朱益平等[5]在苏南地区对火干扰1年后的麻栎(Quercus acutissima)和马尾松(Pinus massoniana)林地对土壤呼吸监测发现,土壤呼吸速率显著升高;李攀等[6]对大兴安岭落叶松(Larix gmelinii)森林生态系统的研究表明,火干扰后的土壤呼吸速率随着干扰等级的升高而增大。而Amiro等[7]对加拿大西部的北方针叶林生态系统土壤呼吸的测定发现,火干扰后的土壤呼吸速率呈下降趋势。这主要是因为野外自然条件下林火的时空分布不均,使得研究存在时间、区域和森林生态系统类型上的差异。且土壤呼吸组分(植物根系的自养呼吸和土壤动物、微生物的异养呼吸)的发生方式不同,其在对干扰因素的反馈上也存在差异。此外,国内外大部分研究集中在北温带和热带,亚热带地区火干扰对森林土壤呼吸影响的研究较少,尤其是林火发生后的短期内土壤呼吸速率的变化规律亟需研究。

缙云山地处三峡库区尾端,属于典型的亚热带季风气候,其针阔叶混交林具有较强的固碳能力。之前对该地区的研究表明:7—8月是当地的伏旱季,其特点是降雨明显减少、净辐射显著增强、林内高温低湿。目前对该地区土壤呼吸的研究颇多,但尚未有涉及到该地区火干扰后的土壤呼吸研究。笔者基于火干扰后针阔混交林和毛竹纯林2种主要林地土壤呼吸速率变化的监测,研究不同火干扰等级下不同林分类型林地的土壤呼吸速率变化特征及其影响因子,以期为火干扰后森林的恢复治理和后期经营提供理论依据。

1 研究区概况

研究区所在地为重庆市缙云山地区(E 106°17′~106°24′、N 29°41′~29°52′),海拔200~952 m,地处三峡库区的尾端,是三峡库区的重要生态屏障。该地区处于典型的亚热带季风气候区,降雨充沛,年均降水量1 611.8 mm,主要集中在生长季(4—10月);年平均蒸发量777.1 mm。该地区每年7月中旬—8月中旬为伏旱季,表现为降雨减少、高温低湿且蒸散发强烈。研究区土壤为黄壤,属酸性,pH范围为4.0~4.5。研究区内的主要优势树种为马尾松(Pinus massoniana)、广东山胡椒(Lindera kwangtungensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、杨桐(Adinandra bockiana)和毛竹(Phyllostachys edulis)等。常见林型包括针阔混交林、常绿阔叶林和毛竹纯林等。其中,针阔混交林以马尾松为优势种伴有其他常绿阔叶树种,枯落物以松针为主,林下草本较少,毛竹林下草本覆盖较多。

2 材料与方法 2.1 样地布设

本研究对火干扰后的林地采用无人机勘测结合实地踏查,选取立地条件相近的地段设置样地。分别在火干扰区的首段(虎头山)、中段(薄巴山)和末段(八角池)选取3个地段,每个地段选取2种主要燃烧林型(针阔混交林和毛竹纯林),进行样地布设(表 1)。对于针阔混交林,根据乔木的熏黑高度不同[8],利用水平罗盘仪布设3个20 m×20 m的样地,并在其周围选取1个对照样地,确保立地条件相似且未被林火干扰。在设置样地时须远离隔离带,以避免人为扰动造成的误差,经对样地中的树木进行每木检尺,树种平均比例如下:马尾松51.2%、杉木14.3%、香樟(Cinnamomum camphora)8.9%、四川山矾(Symplocos lanrina)13.2%,杨桐7.1%、四川大头茶(Polyspora speciosa)3.7%,其他软阔类1.6%,针阔混交林样地为中龄林,上述主要树种林龄在20~40 a之间具体情况见表 1。毛竹纯林多为壮龄林,竹龄在3~6 a之间。毛竹纯林在火干扰后不便于进行样地布设,因此利用观察法,选择不同样方并分级。火干扰后的枯立木、枯倒木和地上部分烧毁的样方分别设定为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级。

表 1 针阔混交林样地林分及火干扰基本情况 Tab. 1 Basic situation of stand and fire interference of mixed coniferous and broadleaved forest sample plot
2.2 土壤呼吸、温度及湿度测定

每个样地随机布设3个样方以作重复,规格为2 m×2 m,且样方间距大于4 m。并于样方中心布设1个外径20 cm、内径15 cm、高12 cm的PVC土壤呼吸环(共72个),将PVC环保持竖轴与环截面垂直的状态插入土壤,并保障原有土体结构不被破坏。地上部分预留2.5 cm。去除环内活物,静置48 h后进行测定。利用土壤呼吸观测系统(LI-COR-8100,USA)监测Ⅰ(轻度)、Ⅱ(中度)、Ⅲ(重度)级火干扰及对照样地的土壤呼吸速率(Rs),测定并计算同一段地内3个样方的平均土壤呼吸速率,代表该样地土壤呼吸水平。10月1日09:00—11:00分别对每个样地在同一时刻下进行测定。有研究表明,本试验区该时段内的土壤呼吸速率平均值接近于土壤呼吸速率日均值[9]。因此,本研究该时间段进行土壤呼吸速率测定,计算平均值视为日均土壤呼吸速率。同时在土壤呼吸环附近,利用电子温度探针(JM-222)测定5 cm深度处的土壤温度,土壤湿度则利用时域反射仪(TDR-300)进行测定。

2.3 样品采集与测定

在测定土壤呼吸时,使用10 cm×7 cm规格的土钻钻取每个样方0~10 cm的土芯,带回实验室后用蒸馏水进行套筛冲洗,并在65 ℃下烘干至恒量,利用游标卡尺分级后(根径d<10 mm),称取细根质量[9]。采用五点取样法,使用环刀取表层(0~10 cm)土样,5个土样均放于同一塑封袋混匀,标记后带回实验室进行处理。具体包括:风干、碾磨及过筛(2 mm),并于4 ℃进行冷储藏。对处理后的土壤样品进行土壤总有机碳、总氮及pH测定。采用重铬酸钾外加热氧化法测定有机碳;采用德国SEAL/AA3连续流动分析仪测定全氮;采用玻璃电极法测定土壤pH值,其土水比为1:2.5。测定结果以土壤干量计算。

2.4 数据分析

利用重复测量方差分析(repeated-measures analysis of variance)进行差异显著性检验(P<0.05),结合LSD法进行多重比较。土壤呼吸速率与细根生物量、土壤pH和碳氮比和之间的相关性利用皮尔逊相关系数(Pearson's correlation coefficient)进行分析。利用Excel 2018、Origin 2018、SPSS 19.0等软件进行数据计算、分析与图形绘制。

3 结果与分析 3.1 土壤温度、湿度和土壤呼吸变化

根据熏黑高度和乔木死亡率将火干扰划分为Ⅰ (轻度)、Ⅱ(中度)、Ⅲ(重度)3个等级,图 1为同一时刻下不同样地的土壤温度、湿度变化。不同地段的样地,在不同等级火干扰的土壤温度变化趋势相同,顺序为:Ⅲ级样地>Ⅱ级样地>Ⅰ级样地>对照样地。相同地段和干扰等级下,毛竹纯林土壤温度大于针阔叶混交林土壤温度。土壤湿度变化趋势与土壤温度趋势相反,顺序为:Ⅲ级样地<Ⅱ级样地<Ⅰ级样地<对照样地。相同地段和干扰等级下,除对照外,针阔混交林土壤湿度大于毛竹纯林土壤湿度。这主要是因为表层土壤温度、湿度(0~5 cm)易受光辐射影响。本研究中轻度、中度火干扰以地表火为主,枯落物层烧毁后,林木冠层受高温影响,大量落叶补充火干扰后的地表枯落物,而重度火干扰以林冠火为主,树冠落叶被烧毁,枯落物层得不到补充,光辐射能直达表层土壤,从而使温度升高更快,土壤水分更易蒸散。此外,火干扰使土壤表层细土减少,土壤质地增粗,破坏土壤中大团聚体,降低其保水能力[10],导致表层土壤湿度随着火干扰等级的增加而下降。

TsZK和TsMZ分别代表针阔混交林和毛竹纯林5 cm处土壤温度。SwZK和SwMZ分别代表针阔混交林和毛竹纯林5 cm处土壤湿度。 TsZK and TsMZ refer to the soil temperatures at 5 cm soil depths of the mixed coniferous and broadleaved forest respectively and pure Phyllostachys pubescens forest. SwZK and SwMZ refer to soil moistures at 5 cm soil depths of mixed coniferous and broad-leaved forest and pure Phyllostachys pubescens forest. 图 1 不同林分类型样地土壤温度和土壤湿度变化 Fig. 1 Changes of soil temperatures and soil moistures in the sample plots of different forest types

对于针阔叶混交林地(图 2左)3个地段土壤呼吸速率具有相同的变化趋势,均随火干扰等级的增加而降低。重度干扰下的样地土壤呼吸速率最低,分别为:1.28、1.45和1.41 μmol /(m2·s);中度干扰样地土壤呼吸速率分别为:1.49,1.44和1.57 μmol/(m2·s);轻度干扰样地土壤呼吸速率分别为:1.83、1.74和1.94 μmol/(m2·s);对照样地分别为:2.34、2.61和2.29 μmol/(m2·s)。不同地段相同火干扰等级下,首段重度火干扰下的土壤呼吸速率与中、末段重度火干扰下的土壤呼吸速率存在显著差异(P<0.05),中段对照样地与首、末段对照样地存在显著差异,其余地段相同等级火干扰下的土壤呼吸速率不存在显著差异;不同等级火干扰下,除中段中度和重度的火干扰样地,包括对照在内的所有样地,其土壤呼吸速率均存在显著差异。毛竹纯林(图 2右)3个地段土壤呼吸具有相同的变化趋势,均随火干扰程度的加大而减少,重度干扰下的样地土壤呼吸速率最低,分别为:1.62、1.74和1.58 μmol/(m2·s);中度干扰样地土壤呼吸速率分别为:2.11、2.03和1.81 μmol/(m2·s);轻度干扰样地土壤呼吸速率分别为:2.97、3.06和2.89 μmol/(m2·s);对照样地分别为:4.03、3.91和3.67 μmol/(m2·s)。不管是针阔叶混交林还是毛竹纯林,不同地段绝大多数相同火干扰等级下的样地的土壤呼吸速率不存在显著差异。

F、M、L分别代表火场首段、中段和末段。均有轻(Ⅰ级)、中(Ⅱ级)、重度(Ⅲ级)和对照样地(CK)。不同大写字母代表不同地段同一等级火干扰下的显著性差异,不同小写字母代表同一地段不同火干扰下的显著性差异(P<0.05)。 F, M and L respectively represent. in the first, middle and last sections of the fire site. They have light (Ⅰ), medium (Ⅱ), severe (Ⅲ) and control sample plots (CK). Different capital letters indicate the significant difference under the same level of fire interference in different sections, and different lowercase letters indicate the significant difference under different fire interference in the same section (P<0.05). 图 2 不同地段针阔混交林和毛竹纯林样地土壤呼吸速率变化 Fig. 2 Soil respiration rate changes in the mixed coniferous and broad-leaved forest and pure Phyllostachys pubescens forest sample plots under different plots
3.2 针阔混交林和毛竹纯林土壤呼吸变化

将不同地段同一等级火干扰下样地的土壤呼吸速率求平均值,得到各等级火干扰下针阔混交林和毛竹纯林的平均土壤呼吸速率。对于针阔混交林(图 3),Ⅱ和Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率差异不显著,其Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率分别为1.81、1.50和1.38 μmol/(m2·s),与对照相比分别降低了24.9%、37.8%和43.8%。从下降幅度来看,针阔混交林的Ⅱ、Ⅲ级火干扰下土壤呼吸下降速率较为接近。毛竹纯林不同等级火干扰及对照样地的土壤呼吸速率均存在显著差异。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率分别为2.78、2.34和1.65 μmol/(m2·s),与对照相比分别降低29.1%、51.4%和57.9%。从下降幅度来看,毛竹纯林的Ⅱ和Ⅲ级火干扰下土壤呼吸下降速率较为接近且降幅高于针阔混交林相同等级火干扰下的土壤呼吸速率。总体来看,针阔混交林的对照样地土壤呼吸速率以及不同等级火干扰的土壤呼吸速率均显著低于毛竹纯林(P<0.05)。这是因为土壤呼吸包括2大组分:根系自养氧呼吸和土壤动物及微生物的异养呼吸,竹林是一种特殊的林分类型,属禾本科。自身特点决定其浅层根系发达,自养呼吸量大,自养呼吸又是土壤呼吸的主要来源,虽然火干扰使2种林分类型的土壤呼吸速率均受到抑制,但毛竹纯林的土壤呼吸速率基数更大,因此毛竹纯林各个等级火干扰下及对照的土壤呼吸速率均大于针阔混交林。

不同大写字母代表相同林分类型不同等级火干扰下的显著性差异,不同小写字母代表不同林分类型相同等级火干扰下的显著性差异(P<0.05)。下同。 Different capital letters indicate the significant difference under different levels of fire interference of the same stand type, and different lowercase letters indicate the significant difference under the same level of fire interference of different stand types (P<0.05). The same below. 图 3 不同林分类型不同等级火干扰土壤呼吸速率变化 Fig. 3 Changes of soil respiration rates under fire different interference levels of different forest types
3.3 细根生物量、土壤pH值和碳氮比变化

图 4分别为不同等级火干扰下,针阔混交林和毛竹纯林细根生物量、pH值和碳氮比变化。总体来看针阔混交林和毛竹纯林细根生物量均随着火烧等级的增加而减少,其中针阔混交林在不同等级火干扰下的细根生物量顺序为:CK(1.43 t/hm2)>Ⅰ(1.32 t/hm2)>Ⅱ(1.10 t/hm2)>Ⅲ(0.97 t/hm2),轻度火干扰下的细根生物量与对照样地间没有显著差异,中度和重度火干扰下的细根生物量与对照样地间存在显著差异(P<0.05),但二者间差异不显著;毛竹纯林在不同等级火干扰下的细根生物量顺序为:CK(5.19 t/hm2)>Ⅰ(4.93 t/hm2)>Ⅱ(4.29 t/hm2)>Ⅲ(3.76 t/hm2),不同等级火干扰下的细根生物量间均存在显著差异。不同等级火干扰下针阔混交林土壤pH值的变化顺序为:Ⅲ(4.26)>Ⅱ(4.16)>Ⅰ(4.12)>CK(4.08),随着火干扰等级的增加而增加,重度火干扰样地的土壤pH值与其他样地存在显著差异;不同等级火干扰下毛竹纯林土壤pH值的变化顺序为:Ⅲ(4.34)>Ⅰ(4.22)>Ⅱ(4.21)>CK(4.1),随着火干扰等级的增加而增加,中、重度火干扰样地的土壤pH值与轻度和对照样地存在显著差异,且毛竹纯林土壤pH值显著高于针阔混交林地;不同火干扰等级下的不同林分碳氮比变化也存在差异。其中针阔混交林在不同等级火干扰下的碳氮比顺序为:Ⅲ(20.53)>Ⅰ(17.74)>Ⅱ(14.55)>CK(11.89),均存在显著差异;毛竹纯林在不同等级火干扰下的碳氮比顺序为:Ⅲ(13.94)>Ⅰ(13.18)>Ⅱ(14.51)>CK(13.2),重度火干扰样地的碳氮比显著高于其他样地。不同林地间的差异主要表现在轻度和重度火干扰下,针阔混交林碳氮比显著高于毛竹纯林。

不同大写字母代表相同林分类型不同等级火干扰下的显著性差异,不同小写字母代表不同林分类型相同等级火干扰下的显著性差异(P<0.05)。 Different capital letters represent the significant difference under different fire interference levels of the same stand type, and different lowercase letters represent the significant difference under the same fire interference level of different stand types (P<0.05). 图 4 不同林分类型不同火干扰等级下细根生物量、土壤pH和碳氮比 Fig. 4 Fine root biomasses, soil pH and C/N ratio under different forest types and fire interference levels

P检验结果表明,针阔混交林和毛竹纯林的土壤呼吸速率与细根生物量呈极显著的正相关(P<0.01);与土壤pH值呈显著的负相关(P<0. 05);与碳氮比无显著相关关系。不同林分的土壤呼吸速率与细根生物量和土壤pH值的关系如图 5所示,针阔混交林与毛竹纯林的土壤呼吸速率均随着细根生物量的减少而降低,其中针阔混交林细根生物量的变化可以解释66.53%的土壤呼吸速率变化,而毛竹纯林细根生物量的变化可以解释其76.28%的土壤呼吸速率变化。针阔混交林与毛竹纯林的土壤呼吸速率均随着土壤pH值的降低而增高,其中针阔混交林土壤pH值的变化可以解释40.55%的土壤呼吸速率变化,而毛竹纯林土壤pH值的变化可以解释其53.19%的土壤呼吸速率变化。

图a、b分别为针阔混交林和毛竹纯林的土壤呼吸速率与细根生物量的关系;图c、d分别为针阔混交林和毛竹纯林的土壤呼吸速率与土壤pH值的关系。 Figare a, b is the relationship between soil respiration rate and fine root biomass in mixed coniferous and broadleaved forests and pure Phyllostachys pubescens forests, respectively. Figare c, d is the relationship between soil respiration rate and soil pH in mixed coniferous and broadleaved forests and pure Phyllostachys pubescens forests, respectively. 图 5 不同林分类型土壤呼吸速率与细根生物量和土壤pH值的关系 Fig. 5 Soil respiration rates between soil respiration, fine root biomass and soil pH in different forest types
4 讨论 4.1 土壤呼吸速率的变化

本研究中,土壤呼吸速率变化受火干扰影响显著,整体随火干扰等级的增加而减小。这与Sun等[11]对大兴安岭火干扰后短期土壤呼吸速率的研究结果一致,Masyagina等[12]对西伯利亚火干扰的研究中也得到相同结论,说明火干扰后短期内土壤呼吸速率会降低;而Plaza-Álvarez等[13]研究结果与本研究相反,这可能是因为其未在火干扰后的短期内对土壤呼吸速率进行监测。2种林分的土壤呼吸速率均表现为:对照样地(CK)>轻度样地(Ⅰ)>中度样地(Ⅱ)>重度样地(Ⅲ)。在未受到火干扰的对照样地,针阔混交林的土壤呼吸速率(2.41 μmol/(m2·s))显著低于毛竹纯林的土壤呼吸速率(3.92 μmol/(m2·s)),这与冯敏华等[14]之前在本研究区对不同林地土壤呼吸速率研究所得结果一致。这是因为不同林分土壤温、湿度不同,其对土壤呼吸速率变化有显著影响[15],本研究中对土壤温度、湿度的测定结果表现出不同林分间也存在差异。受火干扰的针阔混交林样地中,Ⅱ、Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率差异不显著,其Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率分别为1.81、1.50和1.38 μmol/(m2·s),与对照相比分别降低24.9%,37.8%和43.8%。从下降幅度来看,针阔混交林在Ⅱ、Ⅲ级火干扰下土壤呼吸下降速率较为接近。毛竹纯林不同等级火干扰及对照样地的土壤呼吸速率均存在显著差异,其Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级火干扰下的土壤呼吸速率分别为2.78、2.34和1.65 μmol/(m2·s),与对照相比分别降低29.1%,51.4%和57.9%。从下降幅度来看,毛竹纯林的土壤呼吸速率降幅高于针阔混交林相同等级火干扰下的土壤呼吸速率,原因是土壤呼吸存在组分、发生方式及对环境反馈上的差异[16-17],竹林是一种特殊的林分类型,属禾本科。自身特点决定其浅层根系发达,自养呼吸量大,自养呼吸又是土壤呼吸的主要来源,毛竹林有着良好发育的浅层根系更易受火干扰的影响[18-19],因此毛竹纯林的土壤呼吸速率下降更为明显。

4.2 土壤呼吸的影响因素

本研究中主要对影响土壤呼吸速率的3个环境因子进行分析,包括细根生物量、土壤pH值和碳氮比。就细根生物量而言,针阔混交林和毛竹纯林细根生物量均随着火烧等级的增减而减少,与土壤呼吸速率变化趋势相同,原因是细根生物量对土壤呼吸的变化起主导作用[20]。本研究中土壤呼吸速率与细根生物量存在极显著正相关,火干扰造成土壤的高温低湿,在对植被地上部分造成损害的同时,也会使细根生物量在短时间内发生不可逆的减少[21]。其中针阔混交林在不同等级火干扰下的细根生物量顺序为:CK(1.43 t/hm2)>Ⅰ(1.32 t/hm2)>Ⅱ(1.10 t/hm2)>Ⅲ(0.97 t/hm2),轻度火干扰下的细根生物量与对照样地间没有显著差异,中度和重度火干扰下的细根生物量与对照样地间存在显著(P<0.05)差异,但二者间差异不显著;毛竹纯林在不同等级火干扰下的细根生物量顺序为,CK(5.19 t/hm2)>Ⅰ(4.93 t/hm2)>Ⅱ(4.29 t/hm2)>Ⅲ(3.76 t/hm2),不同等级火干扰下的细根生物量间均存在显著差异。这种差异是由针阔混交林和毛竹纯林自身根系特点决定的[19, 22]。土壤pH值随着火干扰等级的增加而增加,中、重度火干扰样地的土壤pH值与轻度和对照样地存在显著差异,火干扰后土壤pH值的变化主要取决于火干扰强度和干扰时间,且该研究区的土壤属于黄壤黏质土缓冲能力较强,因此轻度火干扰对土壤pH值影响不显著。对于不同林分来说,囿于自身枯落物及土壤环境属性,毛竹纯林土壤pH值显著高于针阔混交林地。不同火干扰等级下的不同林分碳氮比变化也存在差异,火干扰加速土壤中速效养分的流失[23],同时冠层及枯落物等有机质的燃烧也会显著改变土壤养分结构[24]

5 结论

1) 不同林分在不同等级火干扰下的土壤温度变化趋势相同,均为:Ⅲ级样地>Ⅱ级样地>Ⅰ级样地>对照样地。相同干扰等级下,毛竹纯林土壤温度大于针阔混交林土壤温度。土壤湿度变化趋势与土壤温度趋势相反,随火干扰等级的增加而降低。

2) 土壤呼吸速率变化受火干扰影响显著,整体随火干扰等级的增加受到显著抑制,不同地段相同林分、相同等级火干扰下样地的土壤呼吸速率,绝大多数不存在显著差异。同一林分不同等级火干扰下样地的土壤呼吸速率存在显著差异。不同林分相同等级火干扰下,针阔混交林土壤呼吸速率显著低于毛竹纯林;相同等级火干扰下,针阔混交林土壤呼吸的降低速率小于毛竹纯林,发展针阔混交林可有效降低火干扰的影响。

3) 火干扰使细根生物量显著降低、土壤pH值显著增加。土壤呼吸速率与细根生物量呈显著正相关,与土壤pH值呈显著负相关,因此细根生物量与土壤pH值是火干扰下土壤呼吸速率差异的主要影响因素。

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