森林凋落物是植物在其生长发育过程中通过代谢过程归还到地表的有机物总称^[1]，是森林生态系统养分循环的重要组成部分，在维持土壤健康、促进生态系统养分平衡等方面起着重要作用^[2-4]。一方面，凋落物能反映森林生态系统的初级生产力水平，显示出森林的固碳能力和养分归还能力^[5]，另一方面，凋落物在森林生态系统的生物化学循环中起着重要作用，其既是分解端物质输入的开始，也是生产端养分吸收的起点，在为分解者提供物质和能量的同时，向土壤补充有机质、矿物质等为植物生长提供养分^[4]。此外，凋落物也是决定群落结构和维持生态系统功能的关键因素^[6]。因此，研究森林凋落物生态过程对了解森林生态系统物种共存和群落构建过程具有重要意义^[7-8]。

凋落物作为影响森林群落构建的关键因素，是当下研究森林生态系统生态过程关注的热点之一^[9]。研究表明，在全球气候变化背景下，随着高温、干旱等极端天气的频发，森林凋落物的量及凋落节律将受到巨大影响^[10]。亚热带常绿阔叶林作为我国森林的重要组成，在我国分布广泛^[11]，为深入分析常绿阔叶林凋落物种类组成、凋落量时空动态、凋落量与植被类型以及气候因子之间的关系提供了良好基础^[12]。但我国有关凋落物的研究起步较晚^[10]，且多关注凋落物的养分归还和化学计量特征等方面^{[1, 6, 13-14]}，鲜有研究在群落水平针对我国亚热带常绿阔叶林凋落动态及组成开展长期的系统研究^{[7, 15]}；因此，笔者以缙云山国家级自然保护区内1.00 hm²常绿阔叶林永久监测样地为研究对象，从群落尺度对研究地2014—2021年常绿阔叶林凋落物的量、组成、动态及凋落节律进行分析，同时探讨凋落物量对气候因子的响应情况，以期为以缙云山自然保护区为代表的亚热带常绿阔叶林的保护管理提供相关科学依据，并为中国常绿阔叶林凋落物长期监测研究提供基础数据支持。

研究地点在重庆市北碚区国家级自然保护区内，位于E 106°17′~106°24′、N 29°41′~29°52′，属亚热带季风湿润性气候^[15]，年均气温14.71 ℃，年均降水量约1 232.60 mm(表 1)。缙云山的土壤类型主要分为黄壤和水稻土2大类，地形平坦、土壤肥力高^[15]。研究区内植物资源丰富，气候条件良好，为典型的亚热带常绿阔叶林。以栲(Castanopsis fargesii)、润楠(Machilus nanmu)、日本杜英(Elaeocarpus japonicus)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、黄杞(Engelhardtia roxburghiana)和光亮山矾(Symplocos lucida)为优势种(所占比例90%以上)。落叶乔木以野漆(Toxicodendron succedaneum)、枫香树(Liquidambar formosana)、赤杨叶(Alniphyllum fortunei)为代表。常绿灌木以细枝柃(Eurya loquaiana)、细齿叶柃(Eurya nitida)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、短序荚蒾(Viburnum brachybotryum)为主。落叶灌木以宜昌荚蒾(Viburnum erosum)、三叶荚蒾(Viburnum ternatum)、小蜡(Ligustrum sinense)为主。此外，草本层多以里白(Diplopterygium glaucum)、银线草(Chloranthus japonicus)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、狗脊(Woodwardia japonica)、铁芒萁(Dicranopteris linearis) 为主要优势种^[15-16]。

表 1(Tab. 1)

表 1 研究样地气候因子 Tab. 1 Climatic factors in the study site 年份 Year 年均温 Mean annual temp/℃ 最热月均温 Warmest monthly mean temp/℃ 最冷月均温 Coldest monthly mean temp/℃ 年降水量 Annual precipitation/mm 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month/mm 最干月降水量 Precipitation of the driest month/mm 2014 14.19 23.82 5.06 1 392.40 279.10 7.00 2015 14.95 25.10 6.01 1 311.10 260.20 6.00 2016 15.08 25.23 3.86 1 217.60 308.10 12.40 2017 13.99 25.06 6.42 1 180.20 200.60 8.00 2018 14.47 26.14 4.58 924.20 172.20 7.30 2019 14.96 24.69 4.51 1 192.30 253.10 30.80 2020 15.65 26.17 4.46 1 123.20 350.30 9.50 2021 14.43 23.23 3.93 1 519.80 364.50 19.00 均值Mean 14.71 24.93 4.85 1 232.60 273.50 12.50

表 1 研究样地气候因子 Tab. 1 Climatic factors in the study site

监测样地共计1.00 hm²，在每个样方中均匀划分10 m×10 m的小样格，共计100个(图 1)。在每个样格中心点和交叉点处布置1个凋落物收集器，并进行编号，定位标记，共计172个。每个收集器面积约0.50 m²，由孔径为1.00 mm的尼龙网与PCV管支架组成，距离地面约0.50 m^[15]。

图 1(Fig. 1)

图 1 缙云山国家自然保护区样进划分及凋落物收集筐示意图 Fig. 1 Sampling site division and litterfall collectors in Jinyun Mountain National Nature Reserve

样地于2013年10月开始投入使用并进行长期监测。为保证一定的周期性，调查人员在每月末定时收集凋落物收集筐中的全部凋落物，将其标记装袋带回实验室处理。每次收集的凋落物带回实验室进行整理后及时在80 ℃的烘箱烘干至恒量^{[15, 17]}。

凋落物一般包括叶片、枝条、茎、花、果实以及树皮^[13]。本研究将凋落物按叶片、枝条、繁殖体和其他分为4类，其中繁殖体包括凋落物的种、花、果实等繁殖器官，其他包括树皮碎屑、鸟虫粪便、昆虫残体及无法辨认的杂物等，其中叶片鉴定至种，再用精度0.01 g的电子天平将各组分称量并记录原始数据。

本研究的气温数据来源于缙云山监测样地的HOBO温湿度自动观测仪(HOBO Pro v2 Temp/RH Logger onset computer corporation, Pocasset, USA)的长期实时数据(仪器安装于冠层1.30 m处)。降水量数据来源于研究地最近气象站的多年监测数据^①。

① 重庆市北碚区统计局. 北碚区统计年鉴[M]. 北京: 中国统计出版社, 2015—2022

数据处理主要包括将原始记录数据核查、完善并录入，确保数据输入的准确性。运用Excel、SPSS 25、R 4.1.3及ArcGIS 10.8分析并作图。使用单因素方差分析(One-way ANOVA)在95%的置信水平上用多重比较方法(Tukey′s HSD test, P < 0.05)检验缙云山不同年份间凋落总量、各组分凋落量及不同生活型叶片凋落量之间的差异，并使用线性回归检验气候因子对缙云山常绿阔叶林凋落物总量及其各组分凋落量的显著性(P < 0.05)。

凋落物作为森林第一性生产力的重要组成部分，其动态变化在一定程度上也反映了森林生态系统生物量的变化^[17]。经单样本秩和检验，结果显示，缙云山各年份间凋落物总量差异不显著(P=0.67)(图 2)。2014—2021年共收集到凋落物总量50.03 t/hm²，年均凋落物量6.25 t/hm²，年凋落物总量最大值为7.02 t/hm²(2019年)，最小值为5.07 t/hm²(2020年)。年际间凋落物量变异性不大，变异系数为0.16，可见缙云山常绿阔叶林具有一定稳定的生产力(图 2)。

图 2(Fig. 2)

虚线表示凋落物量多年平均值。 Dashed line shows the multi-year mean values. 图 2 凋落物总量年际动态 Fig. 2 Annual change in total litterfall amount

森林凋落物中组分的不同，所占比例也存在一定差别^[18]。缙云山各组分凋落量比例为：叶片＞枝条＞繁殖体＞其他(表 2)。

表 2(Tab. 2)

表 2 凋落物各组分年动态变化及其占总量比例 Tab. 2 Contents and annual changes of litterfall components 年份Year 叶片Leaves 枝条Branches 繁殖体Reproduction 其他Other 凋落物量 Litterfall amount/ (t·hm-2) 比例 Proportion/ % 凋落物量 Litterfall amount/ (t·hm-2) 比例 Proportion/ % 凋落物量 Litterfall amount/ (t·hm-2) 比例 Proportion/ % 凋落物量 Litterfall amount/ (t·hm-2) 比例 Proportion/ % 2014 3.91 75.50 0.63 12.21 0.24 4.65 0.40 7.64 2015 5.22 78.53 0.79 11.84 0.36 5.39 0.28 4.25 2016 4.43 68.36 1.00 15.51 0.81 12.47 0.24 3.67 2017 4.10 64.72 0.71 11.28 1.31 20.73 0.21 3.28 2018 4.39 69.07 1.16 18.17 0.55 8.72 0.26 4.05 2019 4.69 66.83 1.12 16.01 0.86 12.22 0.35 4.94 2020 — — — — — — — — 2021 3.91 56.38 0.82 11.81 1.51 21.82 0.69 9.98 平均值Mean 4.38 72.5 0.89 14.75 0.81 13.35 0.35 5.72 标准差SD 0.43 38.09 0.19 16.61 0.44 38.43 0.15 13.48 变异系数CV 0.09 60.33 0.21 129.32 0.54 330.5 0.44 270.32 注：2020年新冠肺炎疫情期间所收集的凋落物无法按物种区分，仅有总量数据。短横线表示无数据。Notes: Litterfall collected during the COVID-19 in 2020 cannot be distinguished by species, only total yield data. Short horizontal line “—” indicates no data.

表 2 凋落物各组分年动态变化及其占总量比例 Tab. 2 Contents and annual changes of litterfall components

缙云山常绿阔叶林凋落物中，以叶片为主要成分，年均凋落量4.38 t/hm²，占凋落物总量的72.50%，在4个组分中表现最稳定，变异系数(C_V)为0.09；年均枝条凋落物量为0.89 t/hm²，占总凋落物量的14.75%，年际间波动较小(C_V=0.21)；年均繁殖体凋落物量为0.81 t/hm²，占总凋落物量的13.35%，在4组分中年际间波动最大(C_V=0.54)。其他凋落物量最低，年均凋落物量为0.35 t/hm²，仅占凋落物总量的5.72%，年际间波动明显(C_V=0.44)。总体来看，缙云山常绿阔叶林凋落物中以叶片凋落物为主，各组分比例有所不同，年际间均有不同程度的波动(表 2)。

如图 3a所示，缙云山亚热带常绿阔叶林凋落物的凋落模式为双峰型，在春季的4—5月出现第1个大高峰，在秋季11月达到1个小高峰。凋落物总量在12月—翌年3月无显著差异，1—3月无显著差异，且显著低于6—11月，在5月达到凋落物峰值，显著高于其他月份。

图 3(Fig. 3)

不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05). 图 3 凋落物及其各组分凋落节律 Fig. 3 Seasonal rhythm of litterfall and its components

从各组分来看，叶片凋落节律与总量相似，5月达到凋落峰值，显著高于其他月份，在秋季11月达到另一个小高峰(图 3b)，6—7月显著高于9—12月。叶片的凋落量占据凋落物总量的绝对优势(72.50%，表 2)。该结果与森林生活型的组成有关。常绿乔木占据缙云山常绿阔叶林的绝对优势，主导着叶片的凋落节律^[15-17]，与其他生活型植物表现出显著差异(图 4)。枝条凋落量在4月显著高于1—2、12月，3—11月无显著差异，没有呈现较为明显的凋落节律(图 3c)。繁殖体凋落物凋落节律为双峰型，在春季5月达到第1个高峰，秋季11月达到凋落最高峰(图 3d)，繁殖体凋落物量在1—10月无显著差异，11月开始大量凋落，与1月相比有显著差异，这可能与缙云山常绿阔叶林优势种栲在10—12月和润楠(7—8月)的结实周期有关^[17]。其他凋落物量月份间差异不显著，并没有呈现较为明显的凋落节律(图 3e)。

图 4(Fig. 4)

不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05). 图 4 不同生活型凋落叶量组成比例 Fig. 4 Ratios of leaves litterfall production in different lifeforms

选取与温度和降水相关的7个气候因子作为对象，分析缙云山常绿阔叶林凋落物量与气候因子的相关性(表 3)。凋落物及其不同组分凋落量受各气候因子的影响不同，总凋落物及其各组分凋落量均显著受月均温影响，随月均温的上升，凋落物量增加；繁殖体凋落物量相较于其他组分更受气候因子的影响，与其显著正相关的因子包括最热月均温、最湿月降水量和最干月降水量，与其显著负相关的因子为年均温；另外，枝条的凋落物量与最冷月均温显著负相关。

表 3(Tab. 3)

表 3 凋落物总量及其各组分凋落量对气候因子的回归分析 Tab. 3 Regression analysis of total litterfall amount and its components amount to climatic factors 凋落物类型 Litterfall type 月均温 Mean monthly temp 年均温 Mean annual temp 最热月均温 Warmest monthly mean temp 最冷月均温 Coldest monthly mean temp 年降水量 Annual precipitation/mm 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month 最干月降水量 Precipitation of the driest month 总凋落物量Total litterfall 0.51*** -0.17 0.50 -0.06 0.27 0.05 0.13 叶片Leaves 0.52*** -0.03 0.36 -0.12 0.34 -0.13 0.02 枝条Branches 0.28** -0.23 0.82 -0.34* 0.81 -0.34 0.11 繁殖体Reproduction 0.14** -0.82*** 1.16** 0.13 0.34 0.52* 0.39*** 其他Other 0.22** 0.38** -1.01** 0.1 -0.71* -0.02 -0.20* 注Notes：* P < 0.05; ** P < 0.01; *** P < 0.001。

表 3 凋落物总量及其各组分凋落量对气候因子的回归分析 Tab. 3 Regression analysis of total litterfall amount and its components amount to climatic factors

研究表明，森林凋落物受气候因子、森林群落组成、森林结构、群落发育阶段和物种遗传特性等因子的影响，凋落物总量及其各组分凋落量呈现显著差异^{[6, 8-9, 14, 19]}。

本研究所得缙云山亚热带常绿阔叶林年均凋落物总量为6.25 t/hm²(图 2)，与前人对缙云山凋落物的研究结果相一致^{[15, 17]}。此外，本研究区年均凋落物总量高于黑龙江呼中寒温带针叶林(2.49 t/hm²)^[20]、小兴安岭寒温带阔叶红松林(3.92 t/hm²)^[21]、吉林长白山温带针阔混交林(3.75 t/hm²)和北京东灵山暖温带落叶阔叶林(3.96 t/hm²)^[20]，而低于浙江天童山(6.48 t/hm²)^[22]、广东鼎湖山(8.45 t/hm²)^[19]和云南西双版纳勐仑南亚热带常绿阔叶林(11.30 t/hm²)^[23]及海南岛尖峰岭热带半落叶季雨林(9.06 t/hm²)^[24]。主要原因是受气候对地带性植被的影响，森林凋落物量表现出明显纬度效应：从寒温带、温带、亚热带到热带，森林年凋落物量呈逐渐增加趋势^[25]。缙云山位于中亚热带气候区，水热条件较好，以常绿阔叶林为主要森林类型^[15-17]，年均凋落物总量处于全国常绿阔叶林(6.49 t/hm²)的中等水平^{[17, 25]}。

此外，缙云山常绿阔叶林凋落物各组分比例为：叶片(72.50%)＞枝条(14.75%)＞繁殖体(13.35%)＞其他(5.72%)，不同组分差异显著(表 2)。该结果与我国天然林和亚热带常绿阔叶林的调查结果一致^[17]，凋落量均以叶片为主，但各组成比例有所差异^[19]。从群落组成来看缙云山亚热带常绿阔叶林以栲、润楠等为绝对优势种^[16]，优势种显著影响着群落水平的凋落总量及各组分比例^[15]。主要原因是叶片凋落物在森林的养分循环中占主导地位，体现着森林生产力的大小，而不同研究地的森林群落组成、气候有所差别，导致组分之间略有差异^{[15, 19, 19-21]}。

森林凋落物的季节动态对生态系统中的碳动态和营养归还具有重要的影响，其模式一般具有单峰、双峰或不规则等类型^[8]。本研究中缙云山凋落物节律模式为双峰型(图 3)，与国内部分关于常绿阔叶林节律的研究结果相同^{[19, 22]}，同时与古田山常绿阔叶林、浙西南常绿阔叶林凋落物的多峰型节律稍有差别^{[2, 26]}。此外，叶片凋落物节律与凋落物总量节律保持一致，不同组分间凋落物节律不同(图 3)。

植物群落物种组成是影响凋落物动态的主要因素^[16]。在不同生活型中，常绿树种与落叶树种的凋落特性显著影响着季节动态^[17]。缙云山常绿阔叶林以栲、润楠等其他常绿乔木为主要树种，其叶片凋落量占据总叶片凋落量的78.05%(图 4)，以赤杨叶、枫香树为代表的落叶乔木占总叶片凋落量的9.90%(图 4)。受月均温(表 3)的影响，常绿树种在春季4、5月的花期开始大量换叶，叶片凋落量上升，形成第1个凋落高峰，其中栲占据常绿树种的绝对优势，在4—8月持续凋落。在10—12月，落叶树种开始急剧凋落，形成第2个凋落高峰期^{[15, 17]}。繁殖体凋落物节律表现为双峰型，受到物候及树种特性的影响，在春季4、5月的开花期和秋季9—11月结实期间有明显的凋落高峰。而枝条与其他组分凋落量比例较小，通常枯死的枝条、树皮不会及时脱落，有一定的不确定性，导致其凋落节律不明显^{[8, 15]}。

凋落物量的影响因素有树种组成、林分结构、气候类型、海拔及其他环境因子，而气候因子是凋落物量变化的重要因素^{[8, 17]}。整体上，中国森林凋落量主要受年均温、纬度和降水的影响，缙云山常绿阔叶林凋落物的变化规律和影响因素与全国水平保持一致^[17]。本研究中缙云山凋落物总量主要受温度因子影响，与降水因子相关性不显著(表 3)，这与浙江天童山常绿阔叶林及我国东北主要森林类型的研究相似^{[8, 21]}。但与武夷山常绿阔叶林凋落物量的主要影响因素月降水量和最大降水量明显不同^[27]。主要原因可能是受长江水汽影响，重庆地区较高的降水导致多云天气增加，低辐射降低了光合作用，进一步导致温度成为限制森林生产力和凋落物量的关键因素^[26]。此外，不同气候带间的影响因素具有差异，热带雨林凋落量与年均温呈显著负相关关系，与年均降水量关系不显著^[28]，缙云山常绿阔叶林凋落物总量及各组分的凋落量随着温度的上升而增加，呈显著正相关(表 3)，原因在于热带地区水热条件充沛，温度过高会抑制植物生长，而缙云山处亚热带，降水量充足，温度则成为影响凋落物生长的重要因子^[28]；亚热带森林凋落量与年均温显著正相关，与年均降水量关系不显著^{[15, 19, 22]}，而缙云山年均温变化相对稳定(表 1)，月均温是影响缙云山凋落物量主要因素(表 3)；温带地区(除针阔混交林)森林凋落量与年均温和年均降水量呈显著正相关，而本研究凋落物总量与降水因子关系不显著，原因是缙云山处嘉陵江温塘峡畔，年均降水量达1 232.60 mm(表 1)，水热条件良好，而温带地区的降水和温度都制约着森林生产力^[17]。