树干液流(sap flow)是树木在叶片蒸腾作用下，通过树干木质部将水分从根部运输到叶片的过程，能够准确地反映树木的蒸腾耗水状况和水分代谢过程^[1]。树干液流速率大小直接决定着树木单株和林分的蒸腾耗水量，而林分蒸腾作为森林蒸散的最大分项，可占森林总蒸散的50%~90%^[2-3]，同时，森林蒸散又是水量平衡的最大分项。因此，开展树干液流研究对于掌握森林蒸腾耗水规律以及量化评估森林涵养水源服务功能都具有重要意义。然而，由于森林结构的复杂性以及树干液流影响因素的多样性，使得不同个体、不同时段的树干液流均具有较强的变异性^[4]。如何准确刻画和精准测算林分蒸腾耗水仍然存在诸多困难与挑战，尚需要深入探索与研究。

目前，国际上关于树干液流的测定有较多方法^[5-6]，主要包括组织热平衡法、热脉冲法、热消散式探针法^[7]。其中热消散式探针法由于可在树木自然状态下开展原位连续监测，且不影响树木正常生长，还具有操作简便、运行成本较低等优点，被认为是测定乔木蒸腾耗水的最准确方法，因而得到广泛应用^[8-9]。我国应用热消散式探针法对树干液流特征开展较多研究，如于占辉等^[10]研究侧柏树干液流变化规律；孙旭等^[11]则研究不同时间尺度油松树干液流特征与环境因子的关系；秦颢萍等^[12]研究华北落叶松树干液流对环境及冠层结构的响应。但以往这些研究主要关注单一树种或个体的树干液流特征及其影响因素，而对同一研究区不同树木个体的树干液流差异及其原因解析研究还十分有限。这直接制约着区域森林蒸腾耗水的分布式测算与精准评估。

马尾松(Pinus massoniana)作为我国南方山地丘陵区主要造林树种和先锋树种，是三峡库区防护林体系中最重要的森林类型^[13]，对维护三峡水库生态安全发挥着重要作用。笔者在位于三峡库区的重庆铁山坪林场，采用热扩散式探针法对马尾松林不同树木个体的液流速率进行野外长期定位观测，研究马尾松液流速率不同时间尺度及径向的变化规律，探讨不同优势度、叶面积指数、树种类型的树干液流差异及影响，建立不同树木个体液流速率与气象因子的关系，以期为三峡库区马尾松林蒸腾耗水的分布式测算与精准评估提供基础数据及科学依据。

研究区位于重庆市江北区铁山坪林场的林中园小流域，地属四川盆东平行岭谷地貌，海拔242~584 m，坡度5°~30°。气候属亚热带季风性湿润气候，冬季温暖，夏季炎热多伏旱，年均气温18 ℃；降水充沛，多年平均降水量1 100 mm。研究区土壤、植被概况详见参考文献[2]。

在铁山坪林场林中园小流域，选择具有代表性的林龄62 a左右的马尾松林，设置面积规格为30 m×30 m的典型样地，并对其基本情况进行调查。该样地位于坡顶，坡度为10°，土壤为山地黄壤。乔木层以马尾松为主，伴有少量香樟(Cinnamomum camphora)、木荷(Schima superba)，密度为700株/hm²，郁闭度为0.76；下木层主要为茜树(Aidia cochinchinensis)；草本层以铁芒萁(Dicranopteris linearis)为主，植被总覆盖度达90%。

树干液流采用热扩散法测定。首先在马尾松林典型样地依据优势度(克拉夫特(Kraft)分级法)、叶面积指数(LAI-2000冠层分析仪(LI-COR，美国))、树种类型等选择7株样树，调查各样树的基本特征(表 1)。其次在各样树胸径位置处的北向安装四针式热扩散探针(Ecomatik，德国)，探针插入树干深度为2 cm，而用于研究树干液流径向变化的加长探针插入树干深度为6 cm，之后用铝箔纸将探针及其周边树干包裹。最后将探针与数据采集器(Delta-T Devices，英国)相连，每5 min记录1次数据，监测时间为2010年4月—2012年4月，期间不同样树的监测时段有所调整，并以此计算各样树的液流速率，具体测定原理及计算方法见文献[14]。

表 1(Tab. 1)

表 1 样树的基本特征 Tab. 1 Basic characteristics of sampling trees 编号 No. 树种 Tree species 优势度 Dominance 树高 Tree heigh/m 胸径 DBH/cm 枝下高Height beneath crown/m 冠幅Crown diameter/(m×m) 边材面积 Sap wood area/cm2 落叶率 Defoliation/% 叶面积指数 Leaf area index 1 马尾松Pinus manssoniana 优势木Dominant tree 18.2 25.78 9.3 6.00×5.85 362.88 60 0.72 2 马尾松Pinus manssoniana 优势木Dominant tree 19.7 29.12 12.4 6.07×8.45 459.58 65 0.68 3 马尾松Pinus manssoniana 亚优势木Subdominant tree 19.9 27.53 13.3 5.85×3.91 412.17 50 1.46 4 马尾松Pinus manssoniana 亚优势木Subdominant tree 19.2 21.90 12.3 4.00×2.00 264.49 55 1.52 5 马尾松Pinus manssoniana 优势木Dominant tree 19.4 29.51 6.4 6.10×4.50 471.59 40 0.81 6 杉木Cinnamomum lanceolata 优势木Dominant tree 18.0 21.80 11.2 2.72×5.71 — 15 — 7 木荷Schima superba 优势木Dominant tree 19.3 25.43 1.5 5.10×6.53 — 5 — 注：—：无数据。Notes：—：No data. DBH: Diameter at breast height.

表 1 样树的基本特征 Tab. 1 Basic characteristics of sampling trees

在林外空旷处设置自动气象站(WeatherHawk 232，美国)，监测降雨量(mm)、潜在蒸发(mm)、太阳辐射强度(kJ/(m²·min))、空气温度(℃)、空气相对湿度(%)、风速(m/s)等气象因子，每5 min记录1次数据。

采用Excel 2019软件对数据进行处理与绘图，利用SPSS 23.0软件进行马尾松树干液流径向变化的回归方程拟合、树干液流个体差异的单变量方差分析、树干液流与气象因子的Pearson相关分析及多元回归分析。

马尾松树干液流在不同季节、天气的日变化均不同(图 1)。晴天，马尾松树干液流速率日变化均呈“单峰”型，表现为夜间树干液流速率较小且趋于稳定，白天树干液流速率则先逐渐上升，在午间(14:00左右)达到峰值，之后又逐渐下降。但不同季节晴天的树干液流速率日变化趋势又有所不同，表现为夏季的峰值最高(1.25 g/(cm²·min))且波峰最宽。其树干液流速率在07:00就明显上升，达到峰值之后逐渐下降，到22：00之后渐趋稳定并仍呈缓慢下降趋势，直至04:00—06:00达到最低值，但仍高于同期其他季节的树干液流速率。以冬季的峰值最低，为0.43 g/(cm²·min)，且波峰最窄，其在11:00之后才开始明显上升，21:00之后就趋于稳定并达到最低值。以春、秋季的峰值居中，均在0.80 g/(cm²·min)左右，且波峰宽度相当。但春季的树干液流速率明显上升时间较早，且达到低值稳定时间也较早，而秋季的树干液流速率明显上升、达到低值稳定的时间均较晚。

图 1(Fig. 1)

图 1 马尾松(2号样树)树干液流日变化 Fig. 1 Diurnal variation of sap flow for Pinus massoniana(No.2 sampling tree)

由图 1可知，阴天，春、夏季的马尾松树干液流速率日变化均呈明显的“峰—谷”变化，但夏季的峰值(1.07 g/(cm²·min))明显高于春季(0.29 g/(cm²· min))，但低于同季节的晴天峰值；秋、冬季的马尾松树干液流速率日变化趋势为水平直线，全天维持在0.08 g/(cm²·min)，与春、夏季的夜间树干液流速率相当。雨天，各季节的马尾松树干液流速率日变化均呈低水平直线(< 0.10 g/(cm²·min))，以夏季的树干液流速率最大，达到0.08 g/(cm²·min)(与阴天的秋、冬季树干液流速率相当)，春季次之，秋、冬季最小。总体来看，各季节不同天气的树干液流速率均表现为晴天>阴天>雨天，说明马尾松日蒸腾耗水以晴天最多，阴天次之，雨天最少；各天气的不同季节的马尾松树干液流速率均以夏季最大，冬季最小，说明夏季的马尾松日蒸腾耗水最多，而冬季最少。

由图 2可知，马尾松日液流速率的年内变化总体呈“单峰”型，即每年的2、3月之前，马尾松日液流速率较低，且维持在一个稳定状态，之后波动上升，到7—8月达到峰值(>0.15 kg/(cm²·d))后又波动下降，直至11月又处于一个低值的稳定状态。马尾松日液流速率的年际变化也存在较大差别(图 2)，体现在相比2011年，2010年马尾松液流速率峰值较低(最大值为0.17 kg/(cm²·d))且持续时间较短(集中在7月中旬—8月中旬)，趋于低值稳定时间较晚(11月中下旬)，且其7月之前的最低液流速率均低于2011年同期，但9月之后的最低液流速率高于2011年同期。2011年马尾松液流速率的峰值较高(最大值达到0.19 kg/(cm²·d))且持续时间较长(集中在6月下旬—8月底)，但其趋于低值稳定时间较早(11月初)，而其开始波动上升时间(2月上旬)相比2012年(3月初)又较早。这主要与气象条件的年际变化以及马尾松的物候节律有关。

图 2(Fig. 2)

图 2 马尾松(2号样树)树干液流年变化 Fig. 2 Variation of sap flow for Pinus massoniana(No.2 sampling tree)

马尾松树干液流速率存在明显的径向变化(图 3)，表现为液流速率随树干径向加深而先增大再减小，进一步对3和4号样树的树干径向液流速率比例(y，%)(不同径向深度液流速率占0~2 cm深处液流速率的比值)与树干径向深度(x，cm)的关系进行方程拟合，拟合方程分别为：y₁=-21.763x²+116.88x+24.11(R²=0.828，P < 0.01，n=6)；y₂=-6.474 4x²+39.671x+72.15(R²=0.715 2，P < 0.01，n=6)，由此得出3和4号样树的径向液流速率最大值分别出现在树干径向深度2.69和3.06 cm处。

图 3(Fig. 3)

图 3 马尾松树干液流速率径向变化 Fig. 3 Radial variation of sap flow velocity for Pinus massoniana

由图 3可知，不同马尾松个体间的液流速率随树干径向深度的变化曲线有所不同，表现为3号样树液流速率随树干径向深度变化的峰型更窄，且变化更快，而4号样树液流速率随树干径向深度变化的峰型更宽，且变化更趋缓和。如3号样树2~3 cm液流速率相比1~2 cm液流速率增加95.34%，而4号样树仅增加32.62%，3号样树5~6 cm液流速率相比4~5 cm液流速率减少91.90%，而4号样树仅减少35%。

马尾松树干液流存在明显的个体差异，由表 2可知，优势度对马尾松个体的液流速率影响显著(P < 0.01)。监测期内各样树的日液流速率变异系数均较大，变化在0.75~1.24之间，呈强变异性。同时，叶面积指数对马尾松个体的树干液流速率产生显著影响(P < 0.01)(表 2)。如同为优势木的1、2和5号马尾松样树，以2号样树的日均液流速率最小，仅为0.02 kg/(cm²·d)，而3株样树中又以2号样树的叶面积指数最小(0.68)。这进一步说明叶面积指数越大更有利于促进树木冠层蒸腾。本研究树种类型对日液流速率的影响并不显著(P>0.05)。这可能与监测时段(1—4月中旬)有关。该时段正处于冬季与初春时段，气温较低，老叶活力较弱，新叶尚未萌发或者刚刚萌发，使树干液流活动较弱，所以不同树种的液流速率差异并不明显。

表 2(Tab. 2)

表 2 马尾松树干液流个体差异 Tab. 2 Variation of daily sap flow for individual trees 指标 Indicator 监测时段 Monitoring period 样树 Sampling tree No. 样本数 Number of samples 最大值Max/ (kg·cm-2·d-1) 最小值Min/ (kg·cm-2·d-1) 变异 系数 CV 平均值±标准差 Mean±SD/ (kg·cm-2·d-1) F 优势度 Dominance 2010-09-06—2011-06-09 1 274 0.68 0.03 1.02 0.07±0.07 20.869** 2 0.16 0.02 0.75 0.05±0.04 3 0.99 0.02 1.24 0.07±0.09 叶面积指数 Leaf area index 2011-09-25—2011-12-06 1 73 0.15 0.03 0.32 0.08±0.03 661.206** 2 0.08 0.00 0.97 0.02±0.02 5 0.14 0.02 0.27 0.07±0.02 树种 Species 2012-01-01—2012-04-14 2 105 0.11 0.01 0.91 0.02±0.02 0.437 6 0.08 0.00 0.57 0.02±0.01 7 0.06 0.00 0.56 0.02±0.01 Notes：** P < 0.01。

表 2 马尾松树干液流个体差异 Tab. 2 Variation of daily sap flow for individual trees

不同树木个体的日液流速率与日均气象因子的相关分析表明(表 3)，除5号样树外，其他各样树均与气象因子存在一定的相关性，但也有一定的差异，尤其1、2和3号样树与各气象因子均呈极显著相关性，其中与空气相对湿度、降雨量呈极显著负相关(P < 0.01)，相关系数分别为-0.458、-0.717、-0.396和-0.191、-0.218和-0.150，说明其树干液流速率随着空气相对湿度、降雨量增加而降低；与气温、潜在蒸发、太阳辐射总量、最大太阳辐射强度、风速等气象因子则均呈极显著正相关(P < 0.01)，说明其树干液流速率随着这些气象因子增大而提高。木荷(7号样树)与日均气温、日气温最小值、潜在蒸发呈极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.241、0.306和0.464，而与最大太阳辐射强度、风速呈显著正相关(P < 0.05)，相关系数分别为0.131和0.183。

表 3(Tab. 3)

表 3 各样树的日液流速率与日均气象因子的相关性 Tab. 3 Correlative coefficient between daily sap flow velocity of different sampling trees and the daily mean of meteorological parameters 样树 Sampling trees No. 样本数 Number of samples 气温Air temperature /℃ 空气相对 湿度 Relative humidity/% 潜在蒸发 Potential evaporation/ mm 降雨量 Rainfall/ mm 太阳辐射总量 Total solar radiation/ (kJ·m-2) 最大太阳辐射强 度Max of solar radiation intensity/ (kJ·m-2·min-1) 风速 Wind speed/ (m·s-1) 均值 Mean 最小值 Min 最大值 Max 1 455 0.391** 0.328** 0.441** -0.458** 0.543** -0.191** 0.547** 0.306** 0.483** 2 678 0.779** 0.715** 0.816** -0.717** 0.846** -0.218** 0.899** 0.816** 0.571** 3 352 0.257** 0.215** 0.293** -0.396** 0.355** -0.150** 0.373** 0.349** 0.266** 4 142 0.193** 0.133 0.238** -0.326** 0.292** -0.128 0.420** 0.362** 0.307** 5 128 0.031 0.058 0.006 -0.094 0.039 -0.092 0.112 0.128 0.008 6 121 0.107 0.042 0.196* -0.307** 0.190* -0.148 0.270** 0.232** 0.121 7 121 0.241** 0.306** 0.144 -153 0.464** -0.064 0.123 0.131* 0.183* Notes：**P < 0.01；*P < 0.05。

表 3 各样树的日液流速率与日均气象因子的相关性 Tab. 3 Correlative coefficient between daily sap flow velocity of different sampling trees and the daily mean of meteorological parameters

进一步对各样树的日液流速度(y，kg/(cm²·d)) 与日均气象因子(x)的关系进行逐步回归，得到各回归方程(表 4)。可知，同样除5号样树外，其他各样树的日液流速率与日均气象因子均呈极显著的多元函数关系，拟合优度(R²)变化在0.162~0.837之间。总体看各样树的日液流速率均受到太阳辐射总量影响，说明太阳辐射总量是影响树干液流速率的主要气象因子，但其中影响日液流速率的气象因子并不完全一致。可见，各样树的日液流速率对气象因子的响应也存在个体差异。

表 4(Tab. 4)

表 4 各样树的日液流速率(y)与日均气象因子(x)的回归方程 Tab. 4 Multivariable regression models of daily sap flow velocity (y) of different sampling trees and the daily mean of meteorological parameters (x) 样树Sampling tree No. 样本数Number of samples 回归方程Regression equation R2 Sig. 1 455 y=0.033+1.144E-6x7+0.009x5 0.313 0.000 2 678 y=-0.1+1.681E-6x7+0.005x5+0.001x1 0.837 0.000 3 352 y=-0.102+7.211E-7x7-0.001x4 0.167 0.000 4 142 y=-0.079+1.212E-6x7-0.003x1 0.332 0.000 6 128 y=-0.018-5.514E-7x7+0.013x5-0.02x2+0.02x1 0.466 0.000 7 121 y=-0.029-0.32x2+0.03x1 0.424 0.000 注：x1：平均气温；x2：气温最小值；x4：空气相对湿度；x5：潜在蒸发；x7：太阳辐射总量。Notes: x1：Mean air temperature. x2：Min air temperature. x4：Relative humidity. x5：Potential evaporation. x7: Total solar radiation.

表 4 各样树的日液流速率(y)与日均气象因子(x)的回归方程 Tab. 4 Multivariable regression models of daily sap flow velocity (y) of different sampling trees and the daily mean of meteorological parameters (x)

大量研究表明，乔木树种液流速率具有明显的时间(日、月、年)变化规律^{[7, 11]}。本研究也表明，马尾松液流速率呈明显的日变化规律。但受到天气条件影响，表现为晴天呈现典型的“昼高夜低”单峰曲线，而在雨天呈现水平直线，且液流速率普遍较低(< 0.1 g/(cm²·min))。同时，马尾松液流速率的日变化规律在不同季节也有所不同，这可能主要与气象因子变化规律有关^[7]。笔者发现马尾松液流速率年内变化总体呈“单峰”型，即7—8月达到峰值(>0.15 kg/(cm²·d))。这与程静等^[7]研究的鼎湖山马尾松、木荷、锥栗(Castanopsis chinensis)、广东润楠(Machilus kwangtungensis)4种优势树种液流速率季节变化规律结果一致。这可能与研究区在7—8月往往出现持续的高温天气(伏旱期)有关^[15]。但也有研究表明，树木蒸腾受到多重因素共同影响，而在自然条件下受大气蒸腾需求和土壤水分可获得性共同限制^[16]。由此可见，本研究区马尾松液流速度的大小更多受到大气蒸腾需求，也即气象条件的影响。本研究树木个体液流速率与气象因子的相关分析也表明，大多数监测样树的液流速率与气象因子均存在一定程度的相关性，并呈极显著的多元函数关系。这与孙旭等^[11]研究结果一致。

笔者发现马尾松液流速率具有明显的径向变化规律，即随树干径向加深而先增大再减小，其变化曲线遵从二次函数关系，这与大多数针叶树种的液流速率径向变化规律一致^[17-19]。但不同马尾松个体的径向变化曲线以及液流速率最大值出现的径向深度位置均存在差异，并与马尾松边材厚度(面积)正比(表 1)，即边材厚度(面积)越大，其液流速率径向变化越快，峰型越窄，反之，则径向变化越慢，峰型越宽。但也有研究表明，树干液流速率与边材厚度(面积)没有显著的相关性^[20-21]。

笔者发现马尾松液流速率受树木个体优势度的影响显著。一般来说，优势木更容易受林外气象条件的影响，往往比优势度小的树木的日均液流速率更大^[22]；然而本研究马尾松优势木的日均液流速率却与优势度小的马尾松亚优势木相近，甚至有些马尾松优势木的日均液流速率还低于马尾松亚优势木，如优势木的2号样树的日均液流速率低于亚优势木的3号样树。这可能主要是因为研究期间马尾松冠层稀疏，故因树木优势度所受的冠层小气候影响差异并不明显，而其差异可能更多受叶面积指数影响(亚优势木的3号样树的叶面积指数明显高于优势木的1号、2号样树)。同时，本研究表明叶面积指数对树木个体液流速率具有显著影响，王彦辉等^[23]在宁夏固原、北京延庆等地研究也认为用叶面积指数或叶生长量指标评估树木冠层蒸腾耗水更符合生物学逻辑。笔者研究树种类型对其液流速率的影响并不明显，而程静等^[7]研究表明，不同优势树种的液流日变化规律一致，但其速率差异较大。这可能与本研究针对不同树种液流速率的监测时段及时间较短有关。今后还需要对不同树种的液流速率开展长期定位监测，以进一步摸清不同树种液流速率的变化规律及其对个体差异的影响。

1) 马尾松液流速率具有明显的时间(日、年内、年际)和径向变化规律。其中，液流速率日变化规律受天气条件影响明显，各季节不同天气的液流速率大小均为晴天>阴天>雨天；液流速率径向变化规律则与树木边材厚度(面积)有关。

2) 树木个体的液流速率受树木优势度、叶面积指数影响显著。其中叶面积指数是影响树干液流速率的重要冠层因素，一定程度上强于优势度的影响。但树种类型对液流速率的影响并不明显，这与监测时段的树木生物节律有关。

3) 总体上，多数马尾松个体的日液流速率与气温、潜在蒸发、太阳辐射总量、最大太阳辐射强度、风速等日均气象因子均呈极显著正相关，与空气湿度、降雨量则呈极显著负相关，其中太阳辐射总量是影响树木个体液流速率的主要气象因子。