影响森林凋落物分解的因素主要有气候、凋落物质量、土壤状况，它们之间的关系极其错综复杂^[1-2]。近年来，国内外在气候变化背景下开展的森林凋落物分解的研究日趋增多^[3-6]，但不同组分和不同生境下凋落物分解特征的研究很少^[7-8]，特别是西藏典型天然暗针叶林凋落物分解及养分释放规律的研究还未见报道。笔者研究藏东南色季拉山典型亚高山暗针叶林-急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)原始林凋落物在不同生境及不同组分的产量及分解动态特征，系统分析分解过程中的养分变化动态，旨在为深入了解高海拔高寒环境下森林生态系统物质循环过程提供基础数据和理论依据。

西藏色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大拐弯西北侧、念青唐古拉山与喜马拉雅山接合处的林芝县境内，山体位于E 93°12′~95°35′，N 29°10′~30°15′。年均降水量1 134 mm，蒸发量544.0 mm，雨季为6—9月，其中以8月最为集中。年平均气温6.5 ℃，最冷月平均气温0~2.8 ℃，最热月平均气温11.5~18.2 ℃，无霜期180 d，平均相对湿度60%~80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤为主。色季拉山主要森林植被类型为山地温带暗针叶林，以急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)为建群种，急尖长苞冷杉和方枝柏(Sabina saltuaria)分别为阴坡和阳坡的林线群落优势树种。

1号样地为林内生境(inside forest)，位于西藏林芝高山森林生态国家级野外生态观测研究站冷杉标准样地，郁闭度0.7；2号样地为林缘生境(beside forest)，位于1号样地上方的冷杉林林缘，其主要植被为高山柳灌丛；3号样地为林外生境(outside forest)，位于距离2号样地450 m处空旷地，较干燥，且砾石含量较多，雨季分布少量当年生草本植物。3块样地均为60 m×60 m，土壤均为山地暗棕壤。

凋落物的分解采用网袋法。于2016年12月在1号样地收集新鲜的冷杉林凋落物，在80 ℃烘干至恒质量。取15 g左右凋落物粉碎、过筛，用作化学元素分析。凋落物按纯枝样、纯叶样和自然样分类，去掉全部叶片的为纯枝样，去除枝的全部叶片的为纯叶样，未做处理的为自然样。各取15 g装入孔径0.2 mm尼龙分解袋(15 cm×15 cm)内，尽量平铺，厚度不超过0.5 cm。

于2016年12月2号将所有分解袋随机平铺放置于各样地中，如遇到苔藓层，剥开苔藓层，将分解袋接触地面。2017年每月月初收回，每月每个样地每种组分各收回5袋。将收回的样品清理干净后置于80 ℃下烘干至恒质量，称质量计算出凋落物干物质留存率及逐月分解率。

每月收集到的样品经过粉碎机磨碎，过筛，保存，于2017年12月统一测定C、N、P和K质量分数。用浓硫酸—重铬酸钾法来测定有机C质量分数，凯氏定氮法测N质量分数，钼蓝比色分光光度法测定P质量分数，火焰光度法测定K质量分数。

根据逐月测定的数据分析凋落物量的月动态和年总凋落物量。凋落物干物质留存率d_w=(M_t/M₀)·100%。式中：M_t为t月时样品的干物质质量，g；M₀为初始样品干物质质量，g；逐月分解率=d_wt-1-d_wt。养分释放率NR=((C₀M₀-C_tM_t)/(C₀M₀))·100%。式中：C₀为初始元素质量分数，mg/g；C_t为t时凋落物元素质量分数，mg/g。应用Olson指数衰减模型ln(M_t/M₀)=-kt′拟合求得分解速率常数k(d^-1)，t′为分解时间，a。采用单因素方差分析检验不同组分/生境逐月分解率、元素质量分数、元素释放率差异是否显著；采用多元回归分析不同组分/生境下凋落物逐月分解率与分解时间的关系；采用LSD法分别对C/N、C/P和N/P在不同组分和生境间进行显著性检验；采用Pearson相关分析探讨C/N、C/P和N/P分别与组分和生境之间的关系。

3个组分样品分解过程中留存率均呈现下降的趋势且前期下降比后期平缓(图 1)，不同组分间留存率差异极显著(F=37.877，P=0.007)，纯枝样留存率>纯叶样>自然样；留存率与分解时间呈现极显著负相关关系(相关系数R=-0.493，P=0.002)。不同组分凋落物逐月分解速率总体呈现不规则波动趋势且在不同分解时间段间差异极显著(F=5.128，P=0.000)，在不同组分间差异显著(F=1.290，P=0.047)。3个组分的逐月分解率最大值均出现在5月，纯枝样分解速率最小值出现在3月和11月，纯叶样和自然样分解速率最小值出现在9月。不同组分凋落物的逐月分解速率与分解时间显著负相关(R=-0.192，P=0.016)、与组分极显著负相关(R=-0.023，P=0.004)。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同组分凋落物分解过程中干物质留存率和逐月分解动态变化 Fig. 1 Dry matter retention rate and monthly decomposition dynamic changes during litter decompositions of different components

3种生境下凋落物分解留存率呈现逐渐下降趋势(图 2)，且留存率在不同生境间差异极显著(F=42.166，P=0)。留存率与分解时间呈现极显著负相关关系(R=-0.472，P=0.004)，逐月分解速率在不同生境间差异极显著(F=38.21，P=0.007)。不同生境下凋落物的逐月分解速率与分解时间呈显著负相关(R=-0.473，P=0.039)、与生境极显著正相关(R=0.784，P=0.009)。

图 2(Fig. 2)

图 2 不同生境条件下凋落物分解过程干物质留存率和逐月分解动态变化 Fig. 2 Dry matter retention rate and monthly decomposition dynamic changes during litter decomposition under different habitat conditions

采用Olson指数衰减模型对不同组分和不同生境条件下凋落物分解过程进行模拟，拟合效果较好(相关系数均在0.970以上)，计算得出不同组分及不同生境下凋落物分解50%和95%的时间(表 1)。结果显示：同一生境不同组分下自然样、纯叶样和纯枝样分解常数分别为0.028、0.025和0.019，同一组分林内、林外和林缘生境下凋落物分解常数分别为0.028、0.025和0.023；同一生境不同组分下自然样、纯叶样和纯枝样分解50%所需时间分别为2.11、2.34和3.08年，分解95%所需时间分别为8.96、10.02和13.18年；同一组分林内、林外和林缘生境下凋落物分解50%需要的时间分别为2.11、2.52和2.34年，分解95%需要的时间分别为8.96、10.01和10.84年。

表 1(Tab. 1)

表 1 不同组分/生境条件下冷杉凋落物分解过程模拟(Olson模型) Tab. 1 Decomposition process simulation of Abies georgei var. smithii litter under different components or habitat conditions (Olson model) 生境/组分 Habitat/component 模拟方程 Simulation equation 决定系数 Coefficient of determination R2 分解速率常数 Decomposition rate constant k 分解50%所需时间 Time required for 50% decomposition t′0.5/a 分解95%所需时间 Time required for 95% decomposition t′0.95/a 林内/自然样Inside forest/Natural sample y=16.078e-0.028t′ 0.989 3 0.028 2.11 8.96 林缘Beside forest y=15.832e-0.023t′ 0.995 1 0.023 2.52 10.84 林外Outside forest y=16.016e-0.025t′ 0.975 4 0.025 2.34 10.01 纯叶样Leaf sample y=16.006e-0.025t′ 0.993 5 0.025 2.34 10.02 纯枝样Branch sample y=15.995e-0.019t′ 0.971 7 0.019 3.08 13.18 注：y为凋落物分解量，g；t′为分解时间，a。Notes: y is decomposition quantity of litter, g; t′ is decomposition time, a.

表 1 不同组分/生境条件下冷杉凋落物分解过程模拟(Olson模型) Tab. 1 Decomposition process simulation of Abies georgei var. smithii litter under different components or habitat conditions (Olson model)

3种组分凋落物在同一生境条件下养分释放率的动态变化如图 3所示。C元素在整个分解过程中呈净释放状态，在各组分间差异极显著(P=0.001)，且与组分极显著相关(R=0.459，P=0.004)，纯枝样、纯叶样和自然样中释放速率分别为(11.249±7.108)%、(13.714±9.143)%、(18.054±10.021)%；自然样的N元素在整个分解过程中表现为净释放，但纯枝样和纯叶样的N元素释放表现为不规则波动，即在分解过程中既有释放也有富集，在各组分间差异极显著(P=0.005)，与组分显著相关(R=0.339，P=0.035)，纯枝样、纯叶样和自然样中释放速率分别为(13.956±8.782)%、(9.543±8.897)%和(23.701±13.291)%；P元素释放表现为不规则波动，在各组分间差异亦极显著(P=0.000)，与组分极显著负相关(R=-0.550，P=0.000)，纯枝样、纯叶样和自然样中释放速率分别为(23.745±12.791)%、(7.594±8.535)%和(7.887±5.412)%；K元素在纯叶样中过程表现为净释放，在纯枝样中表现为先释放再富集，在自然样中表现为先富集再释放，K元素释放率在不同组分间差异不显著(P=0.058)，与组分显著负相关(R=-0.349，P=0.029)，纯枝样、纯叶样和自然样中释放速率分别为(24.656±12.149)%、(15.677±9.214)%和(14.548±12.455)%。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同组分凋落物C、N、P和K分解释放速率动态特征 Fig. 3 Dynamic characteristic of C, N, P and K decomposition release rate of litter of different components

不同生境条件下同一组分凋落物(自然样)的元素释放动态变化如图 4所示。总体上看，林内和林缘生境下C元素表现出释放-富集的变化模式，在各生境间差异显著(P=0.031)，与生境显著相关(R=0.841，P=0.026)，在林内、林外和林缘生境中释放速率分别为(17.633±9.574)%、(15.729±9.198)%和(18.004±7.246)%；N元素在林内生境下表现为单调净释放模式，在林外生境下表现为富集-释放模式，在林缘生境下表现为释放-富集模式，在各生境间差异显著(P=0.035)，与生境显著相关(R=0.741，P=0.020)，在林内、林外和林缘生境中释放速率分别为(24.145±13.645)%、(16.761±12.821)%和(18.141±7.873)%；P元素在3种生境下的释放速率都表现出不规则波动，在各生境间差异极显著(P=0.009)，与生境极显著相关(R=0.815，P=0.007)，在林内、林外和林缘生境中释放速率分别为(9.707±6.516)%、(11.069±6.339)%和(10.916±6.746)%；K元素在林内和林外生境中释放速率均表现为富集-释放模式，在林缘生境中表现为释放-富集模式，在各生境间差异极显著(P=0.004)，与生境极显著相关(R=0.633，P=0.000)，在林内、林外和林缘生境中释放速率分别为(13.822±11.814)%、(19.494±18.416)%和(17.093±13.508)%。

图 4(Fig. 4)

图 4 不同生境条件下凋落物C、N、P和K分解释放速率动态特征 Fig. 4 Dynamic characteristic of C, N, P and K decomposition release rate of litter under different habitat conditions

如表 2所示，C/N在不同组分间差异不显著(P=0.052)，纯枝样>纯叶样>自然样；C/P在不同组分间差异极显著(P=0.000)，纯枝样>纯叶样>自然样；N/P在组分间差异显著(P=0.0.029)，自然样>纯枝样>纯叶样。C/N、C/P和N/P在不同生境间均差异极显著(P=0.001、P=0.01和P=0.002)，C/N林内>林缘>林外，C/P林外>林内>林缘，N/P林外>林缘>林内。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同组分和生境条件下C/N、C/P、N/P及差异显著性检验 Tab. 2 C/N, C/P, N/P and their significance tests under different components and habitat conditions 项目Item C/N C/P N/P 不同组分Different components 纯枝样Branch sample 4.980±0.382 59.781±8.583 12.069±1.956 纯叶样Leaf sample 4.840±0.479 34.576±2.026 7.198±0.762 自然样Natural sample 4.626±0.353 32.673±3.709 32.673±3.708 P 0.052 0.000** 0.029* 不同生境Different habitats 林内Inside forest 4.624±0.338 31.610±1.956 6.879±0.764 林外Outside forest 4.134±0.485 33.733±2.634 8.284±1.320 林缘Beside forest 4.261±0.451 31.194±1.696 7.776±0.566 P 0.001** 0.010** 0.002** 注：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01)。下同。Notes: * indicates significant difference (P＜0.05), ** indicates extremely significant difference (P＜0.01). The same below.

表 2 不同组分和生境条件下C/N、C/P、N/P及差异显著性检验 Tab. 2 C/N, C/P, N/P and their significance tests under different components and habitat conditions

为进一步区分C/N、C/P和N/P在不同组分和生境下的相对差异，对其进行方差齐性前提下的LSD检验，结果如表 3所示。C/N在纯枝样和自然样间有显著差异(P=0.033)，纯叶样和纯枝样间以及纯叶样和自然样间均无显著差异；C/P在纯枝样和纯叶样间(P=0.000)、纯枝样和自然样间(P=0.000)均呈极显著差异，纯叶样和自然样间无显著性差异；N/P在3个组分间均呈极显著差异(P=0.000)。C/N在林内分别和林外、林缘生境间差异极显著(P=0.002，P=0.000)，林外和林缘差异不显著；C/P在林内和林外间差异显著(P=0.016)，林外和林缘差异极显著(P=0.004)，林内和林缘差异不显著；N/P在林内和林外间差异极显著(P=0.001)，林内和林缘间差异显著(P=0.020)，林外和林缘间差异不显著。Pearson相关性分析表明(表 4)，C/N、C/P和N/P与组分之间呈现显著相关，相关系数分别为R_C/N=-0.346、R_C/P=-0.823和R_N/P=0.745；C/N与生境间呈现极显著负相关(R_C/N=-0.576)、C/P与生境无显著相关性和N/P与生境间呈现极显著正相关(R_N/P=0.452)。

表 3(Tab. 3)

表 3 C/N、C/P和N/P在不同组分、生境间的LSD比较 Tab. 3 LSD comparison of C/N, C/P and N/P under different components and habitat conditions 组分 Components 纯枝样 Branch sample 纯叶样 Leaf sample 自然样 Natural sample 生境 Habitats 林内 Inside forest 林外 Outside forest 林缘 Beside forest C/N 纯枝样Branch sample 林内Inside forest 纯叶样Leaf sample 0.400 林外Outside forest 0.002** 自然样Natural sample 0.033* 0.182 林缘Beside forest 0.000** 0.463 C/P 纯枝样Branch sample 林内Inside forest 纯叶样Leaf sample 0.000** 林外Outside forest 0.016* 自然样Natural sample 0.000** 0.385 林缘Beside forest 0.622 0.004** N/P 纯枝样Branch sample 林内Inside forest 纯叶样Leaf sample 0.000** 林外Outside forest 0.001** 自然样Natural sample 0.000** 0** 林缘Beside forest 0.020* 0.177

表 3 C/N、C/P和N/P在不同组分、生境间的LSD比较 Tab. 3 LSD comparison of C/N, C/P and N/P under different components and habitat conditions

表 4(Tab. 4)

表 4 C/N、C/P和N/P分别与组分和生境的Pearson相关性系数 Tab. 4 Pearson correlation coefficient between C/N, C/P and N/P with components and habitats respectively 项目Item C/N C/P N/P 组分Components -0.346* -0.823** 0.745** 生境Habitats -0.575** — 0.452** 注：—表示没有相关性。Notes: — indicates no significant difference.

表 4 C/N、C/P和N/P分别与组分和生境的Pearson相关性系数 Tab. 4 Pearson correlation coefficient between C/N, C/P and N/P with components and habitats respectively

藏东南急尖长苞冷杉林凋落物不同组分(纯叶样、纯枝样和自然样)在分解过程中干物质留存率均随着分解时间的延长而显著降低，在不同组分间留存率差异极显著(P=0.007)。从不同组分的逐月分解率来看，纯叶样的分解率最大(2.21%)，其次为自然样(2.17%)，最小的为纯枝样(1.70%)，原因是纯枝样中木质素、纤维素和单宁等难分解物质含量比较高^[9]，且纯枝样的相对表面积较小，与土壤微生物接触面积较小，导致其分解速率较慢；但纯叶样和自然样之间没有显著差异，原因是自然样中大部分(60%以上)是叶样，初期叶的分解速率占决定地位。

从不同组分的分解节律来看，纯枝样的逐月分解速率全年共出现2个高峰(4月和8月)和2个低谷(3月和11月)；纯叶样和自然样的分解节律大体一致，从2月到9月分解速率逐步上升，10月—翌年1月期间逐步降低，最低月为12月和1月。本研究中凋落物分解速率特征与其他的研究结果^[10-11]相似。营养物质在前期快速分解，木质素、纤维素等则在后期缓慢分解。高温高湿的夏季(7—9月)较好的水热条件有利于微生物的参与，使凋落物分解速率加快，而在低温且干燥的月份(10月—翌年2月)分解速率变慢。

本研究中林内生境的留存率小且分解速率大，是由于林内较林缘和林外水热条件更优越，且林内有林冠的保护遮挡，土壤水分和温度相对稳定，更有利于微生物的分解活动。这区别于吴庆贵等^[7]的研究中林窗可以加速亚高山针叶树种凋落物的分解而延缓阔叶树种的分解；本研究中林内分解速率大于林外和林缘，这与吴鹏等^[12]认为林冠空隙越大，凋落物分解速率减小以及刘涛等^[13]认为暗针叶林比高山灌丛的立地条件更有利于峨眉冷杉等针叶树种凋落物分解的研究结果一致。

C元素在3种不同组分凋落物中均表现为净释放，呈现出与凋落物分解相似的直接释放模式，可能的原因是含大量C元素的碳水化合物极易分解。本研究中凋落物分解过程中C/N值均较小，说明凋落物自身的N质量分数足以满足分解者(微生物)的N需求^[14]。其他组分在分解过程中既有释放也有富集。陈金玲等^[15]研究表明，当C/N值< 20或者N元素质量分数>25 mg/g时N元素会被直接释放，本研究中C/N值在3种组分凋落物间均 < 20，N元素在分解过程中亦表现为净释放。据前人研究，高质量的凋落物可向低质量凋落物进行养分转移，从而减缓了低质量凋落物的养分释放速率，加快了高质量凋落物的养分释放速率^[16]，且C元素释放在一定程度上受到N元素释放的限制^[17]，这些可能是不同组分凋落物中不同元素释放速率有所差异的原因。

本研究中C元素在3种生境条件下的释放速率大小顺序为林缘(18.004±7.246)%>林内(17.633±9.574)%>林外(15.729±9.198)%，这与吴鹏等^[12]认为较大林窗可以促进凋落物叶木质素降解的研究结果基本一致，3种不同生境可以类比大小不同的林窗或具有不同透光率的林冠空隙，从而改变了凋落物分解的微环境，进而影响微生物活动及凋落物分解。

本研究中C/N值纯枝样>纯叶样>自然样，这与李忠文等^[18]对亚热带针阔混交林凋落物养分动态特征的研究结果一致，且在纯枝样和自然样间有显著差异(P=0.033)，主要原因是纯枝样中木质素质量分数相对较高，分解速度和养分释放速率均相对缓慢。C/P、N/P在不同组分凋落物间均差异极显著，原因是凋落物主要是由凋落枝和凋落叶组成，且衰老叶片和枝条中的N和P元素，特别是P元素具有很强的回收作用，故不同组分凋落物中化学计量比具有差异^[19]。本研究中C、N和P的化学计量比在不同生境间均有不同程度的差异，原因可能是不同生境有微环境和微气候上的差异，但其深层次原因尚待进一步探讨。

不同组分和生境条件对凋落物分解速率和养分释放特征均有显著的影响。凋落物逐月分解速率表现为纯叶样(2.21%)>自然样(2.17%)>纯枝样(1.70%)，林内(2.17%)>林外(1.94%)>林缘(1.93%)；藏东南急尖长苞冷杉原始林凋落物分解时间较长，不同组分同一生境条件下自然样、纯叶样和纯枝样凋落物分解95%所需时间分别为8.96、10.02和13.18年；而同一组分不同生境条件下(林内、林外和林缘)凋落物分解95%所需时间分别为8.96、10.01和10.84年；C、N在分解过程中的释放速率均与组分极显著正相关(R=0.459，P=0.004、R=0.339，P=0.035)，而P和K在分解过程中的释放速率均与组分极显著负相关(R=-0.550，P=0.000；R=-0.349，P=0.029)；C、N、P和K在在分解过程中的释放速率均与生境显著或极显著正相关(R=0.841，P=0.026；R=0.741，P=0.020；R=0.815，P=0.000；R=0.633，P=0.000)；C/N、C/P和N/P除了C/N在不同组分间差异不显著外，C/P在组分间差异极显著(P=0.000)，N/P在不同组分间差异显著(P=0.029)；C/N、C/P和N/P在不同生境间均差异极显著(P < 0.01)。C/N、C/P和N/P与组分之间呈现显著相关，相关系数分别为R_C/N=-0.346、R_C/P=-0.823；R_N/P=0.745；而C/N与生境间呈现极显著负相关(R_C/N=-0.576)；C/P与生境无显著相关性、N/P与生境间呈现极显著正相关(R_N/P=0.452)。