自2009年三峡水库开始蓄水，2019年已连续10年完成175 m蓄水目标，每年的10月初开始蓄水，次年6月退到最低水位145 m，被淹土地周期性出露水面，形成库区消落带这一特殊区域^[1]。冬季的完全水淹和夏季的极端干旱(重庆段尤为明显)使消落带植被物种多样性呈现下降趋势^[2]，其中，有一些物种在自然选择下能存活，淹水后自然恢复的优势植被多为一年生草本植物和一些乡土木本植物^[3]，狗牙根(Cynodon dactylon)抗逆性强, 根系发达, 靠地下根茎进行繁殖, 耐水淹，是最早被报道的最适合消落带植被恢复的物种之一^[4]。桑树(Morus alba)生长快速，成活率高，因具有对恶劣环境的超强适应性和突出的生态功能与经济价值而受到关注，其耐淹极限报道为150 d^[5]。水淹胁迫下，植物为了减缓由胁迫造成的压力，光合参数和生理代谢会做出相应的调整^[6]，它们不仅要耐水淹，在出水后能否快速恢复各项指标将直接影响到其再次耐受水淹逆境后的生存^[7]。消落带植物在水淹期及水淹后的光合特性及生理适应机制的研究是消落带植被恢复的重要基础^[8]，比较草本和木本的耐淹机制差异是进行生态配置的前提。因此，比较三峡库区消落带(万州段)171 m处的乡土植物桑树(2年生幼苗)和多年生狗牙根在消落带出水后不同时间点的形态、生理及解剖结构，探明它们的适应机制与差别，为消落带人工植被恢复提供理论依据。

试验地位于重庆市万州区三峡水库消落区实验示范基地溪口乡(E 108°24′51″，N 30°46′43″)。该地地处亚热带季风湿润带，特征为冬暖多雾，夏热多伏旱，是全国著名的高温区^[9]。该消落带(170~175 m)淹水前主要是土坎梯田和农耕用地，目前仍然保持较好的阶梯状地貌。经过多年的自然选择，在样带内30 m的高程内都有狗牙根的生长，而170 m以上有大量的桑树存活。

笔者选择消落带出水后171 m以上自然存活的多年生狗牙根和2年生乡土树种桑树(株高在1.5到2.0 m之间)作为试验材料。177 m处的没有水淹过的狗牙根和同龄桑树为对照。采样详情见表 1和图 1。

表 1(Tab. 1)

表 1 狗牙根和桑树采样日期 Tab. 1 Sampling dates of Cynodon dactylon and Morus alba 植物 Plant 处理 Treatment 高程 Altitude/ m 淹没日期 Submergence date 出水日期 Re-emergence date 采样日期 Sampling date 淹没时间 Submergence days/d 出水时间 Re-emergence days/d 狗牙根 Cynodon dactylon C-r0 171 2018-10-10 2019-02-01 2019-02-01 103 0 C-r10 171 2018-10-10 2019-02-01 2019-02-10 103 10 C-r70 173 2018-10-14 2019-01-10 2019-03-21 88 70 C-CK 177 ― ― 2019-03-21 0 ― 桑树 Morus alba M-r0 171 2018-10-10 2019-02-01 2019-02-01 103 0 M-r10 171 2018-10-10 2019-02-01 2019-02-10 103 10 M-r70 173 2018-10-14 2019-01-10 2019-03-21 88 70 M-CK 177 ― ― 2019-03-21 0 ― 注：C-r0为狗牙根出水0 d，C-r10为狗牙根出水10 d，C-r70为狗牙根出水70 d，C-CK为狗牙根对照，M-r0为桑树出水0 d，M-r10为桑树出水10 d，M-r70为桑树出水70 d，M-CK为桑树对照。―表示没有数据, 因为对照没有淹水，没有淹水日期、出水日期、出水时间。下同。Notes：C-r0 refers to the 0th day of Cynodon dactylon re-emergence, C-r10 refers to 10th day after Cynodon dactylon re-emergence, C-r70 refers to the 70th day after Cynodon dactylon re-emergence, C-CK refers to the land control of Cynodon dactylon, M-r0 refers to the 0th day of Morus alba re-emergence, M-r10 refers to 10th day after Morus alba re-emergence, M-r70 refers to70th day after Morus alba re-emergence, M-CK refers to the land control of Morus alba. ―refers to no data, because there is no re-watering, submergence date and re-emergence days for the control. The same below.

表 1 狗牙根和桑树采样日期 Tab. 1 Sampling dates of Cynodon dactylon and Morus alba

图 1(Fig. 1)

r10-r0为出水10 d-0 d，r70为出水70 d。 r10-r0. refers to 10th-0th day after re-emergence, and r70 refers to 70th day after re-emergence. 图 1 狗牙根和桑树采样点 Fig. 1 Sampling points of Cynodon dactylon and Morus alba

1) 形态指标测定。试验对象为171 m及173 m淹水后出水0 d、10 d和70 d的狗牙根和桑树植株，以177 m处常年陆地生长植物为对照。采用直尺和卷尺进行测定，以cm为基本单位，保留小数点后1位数，狗牙根测定指标为须根数、根茎部直径、茎长、节间长、叶片长、叶片宽(最宽处)，桑树测定指标为须根数、根茎部直径、株高、枝条树及叶片长、叶片宽，其中叶片相对面积用叶宽×叶长表示，须根、枝条数人工数数统计数量。每个参数测量5株取平均值。

2) 生理指标测定。分别采集以上条件下的植物叶片(桑树取顶端前3片叶)及新根备用。叶绿素质量分数测定参照Grace等的方法^[10]；可溶性还原糖和可溶性蛋白质量分数测定采用蒽酮-硫酸法^[11]；游离脯氨酸质量分数测定采用酸性茚三酮法^[11]；超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性测定参照Knrzer^[12]的方法；根系活力测定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法^[10]。

3) 根系切片方法。参照李和平^[13]的方法，以狗牙根茎、根和桑树根为材料，采用LERCA (GERMANY)全自动切片机制作高精度切片，番红染色，使用生物光学显微镜观察石蜡切片中根系解剖结构并实行同期拍照。本部分委托河南风桦教学仪器有限公司完成。

用Microsoft Excel 2010及SPSS19.0软件对实验数据进行分析处理和作图，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，并用Tukey多重比较检验各指标的差异显著性，显著水平为0.05和0.01。

如表 2所示，狗牙根出水后各生长参数逐步增加，须根数在出水10 d已经比出水0 d显著增加，到出水后70 d与对照已经没有差异；根茎部直径和茎高出水0 d和出水10 d之间没有差异，但在出水70 d显著增加，且与对照已经没有差异；随着出水时间的延长，狗牙根茎节间长度逐渐回缩，出水70 d后，与10 d达到了显著差异，但与对照还存在差异；出水10 d后逐渐长出新叶，随着出水时间延长，单叶面积逐步增加，出水70 d时与出水10 d有显著差异，但与对照不再有差异。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同出水时间狗牙根和桑树的形态指标 Tab. 2 Morphological indexes of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time 植物 Plant 处理 Treatment 须根数 Number of fibrous roots 根茎部直径 Diameter of root/cm 茎长或树高 Stem length or height of a tree/cm 节间长 Internode length/cm 枝条数 Number of branches 单叶叶面积 Area of a single leaf/cm2 狗牙根 Cynodon dactylon C-r0 3.80±1.15 c 0.38±0.05 b 7.69±1.03 b 3.83±0.16 a ― ― C-r10 5.50±1.41 b 0.32±0.09 b 7.77±1.22 b 3.85±0.56 a ― 0.05±0.08 b C-r70 36.00±2.35 a 0.92±0.14 a 14.20±1.42 a 2.33±0.89 b ― 1.38±0.16 a C-CK 35.33±3.45 a 1.05±0.25 a 15.80±1.95 a 1.27±0.25 c ― 1.50±0.12 a 桑树 Morus alba M-r0 12.23±2.49 b 1.59±0.13 b 203.26±19.31 b ― 5.9±2.05 b ― M-r10 16.52±2.45 b 1.79±0.12 b 204.19±12.56 b ― 6.1±1.59 b ― M-r70 25.46±2.47 a 1.58±0.21 b 226.23±20.25 b ― 12.35±1.03 a 35.58±2.87 a M-CK 28.25±3.65 a 2.25±0.45 a 286.26±23.45 a ― 11.93±1.23 a 32.05±3.45 a 注：―表示没有数据。狗牙根为草本，只测量节间长；桑树为木本，只统计枝条数；二者新叶未长出前均没有单叶叶面积。不同字母表示不同处理组间存在显著差异(P < 0.05)。下同。Notes: ― refers to no data. The Cynodon dactylon is a herb, only the internode length is measured. the Morus alba is woody, only the number of branches is counted. There is no leaf area before new leaves grow for both of them. Different letters indicate that there is significant difference between different treatment groups (P < 0.05). The same below.

表 2 不同出水时间狗牙根和桑树的形态指标 Tab. 2 Morphological indexes of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time

桑树须根数在出水0 d和10 d之间没有差异，到了70 d迅速增加，与对照无差异；根茎部直径和株高在出水70 d内没有变化；新长枝条数在出水0 d和10 d之间没有差异，70 d后迅速增加，与前面时间点达到了显著差异，但与对照间的差异不再显著；新桑叶在出水10 d还没长出，出水70 d和对照的叶面积之间没有差异。

可见，淹水后对狗牙根的影响主要表现为根系减少、地上部生长变缓、节间变长，但到了出水70 d，大部分生长指标已经恢复到陆地生长水平；桑树在淹水后主要表现为生长受阻，茎粗和株高与对照相比降低，出水70 d后植株须根数、新发的枝条数及叶片大小与对照不再有差异。

如表 3所示，随着出水时间的增加，狗牙根叶片中叶绿素a和b以及总叶绿素质量分数都在增加，3个调查点之间都存在显著差异，叶绿素a/b的比值在出水70 d后与对照没有差异，接近常规比值3，而出水10 d该比值仅为1.96，说明在阴湿环境下，叶绿素a质量分数大大降低。

表 3(Tab. 3)

表 3 不同出水时间狗牙根和桑树的叶绿素的变化 Tab. 3 Change of chlorophyll of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time 植物 Plant 处理 Treatment 叶绿素a Chl a/(mg·g-1) 叶绿素b Chl b/(mg·g-1) 总叶绿素 Chl s/(mg·g-1) 叶绿素a/叶绿素b Chl a/b 狗牙根Cynodon dactylon C-r0 ― ― ― ― C-r10 0.45±0.04 c 0.23±0.02 c 0.68±0.06 c 1.96±0.20 b C-r70 1.28±0.15 b 0.45±0.04 b 1.73±0.19 b 2.84±0.38 a C-CK 3.27±0.35 a 1.12±0.15 a 4.39±0.50 a 2.92±0.23 a 桑树Morus alba M-r0 ― ― ― ― M-r10 ― ― ― ― M-r70 1.12±0.03 a 0.54±0.08 a 1.66±0.11 a 2.07±0.38 b M-CK 1.22±0.05 a 0.49±0.08 a 1.71±0.13 a 2.79±0.63 a

表 3 不同出水时间狗牙根和桑树的叶绿素的变化 Tab. 3 Change of chlorophyll of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time

桑树在出水10 d后叶片还未长出，出水70 d新长出的叶片中叶绿素a、b以及总叶绿素质量分数与对照相比都没有差异，但叶绿素a/b的比值为2.07，与对照有显著差异，说明淹水环境导致叶绿素a质量分数降低的影响在此时还没有完全消除。

如表 4所示，狗牙根新叶中可溶性糖和可溶性蛋白质量分数在出水后陆续上升，3个时间点之间都有显著差异，须根中这2个指标在出水70 d后与对照没有了显著差异；不管是新叶还是根系游离脯氨酸质量分数着出水时间延长逐步降低，出水70 d后，与对照相比已没有显著差异。

表 4(Tab. 4)

表 4 不同出水时间狗牙根和桑树的渗透调节物质的变化 Tab. 4 Change of osmoregulation substance of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time 植物 Plant 处理 Treatment 可溶性糖 Soluble sugar/(mg·g-1) 可溶性蛋白 Soluble protein/(mg·g-1) 游离脯氨酸 Free proline/(μg·g-1) 新叶 New leaves 须根 Fibrous roots 新叶 New leaves 须根 Fibrous roots 新叶 New leaves 须根 Fibrous roots 狗牙根 Cynodon dactylon C-r0 ― 0.12±0.02c ― 9.25±1.56 c ― 264.13±32.21 a C-r10 0.75±0.04 c 0.49±0.03b 7.56±0.12 c 23.56±2.36 b 123.68±0.06 a 235.12±22.89 a C-r70 1.28±0.15 b 0.98±0.03a 18.23±1.04 b 68.12±4.55 a 49.12±0.19 b 100.23±12.23 b C-CK 2.45±0.29 a 1.15±0.23a 46.12±4.02 a 66.53±3.50 a 45.02±3.12 b 89.23±8.21 b 桑树 Morus alba M-r0 ― 1.23±0.13 c ― 23.25±1.23 c ― 123.12±22.29 a M-r10 ― 1.09±0.12 c ― 32.56±2.16 c ― 111.23±12.23 a M-r70 9.86±0.82 a 2.59±0.25 b 92.13±5.12 a 97.12±1.55 b 38.56±1.18 a 56.45±2.86 b M-CK 9.56±1.12 a 4.12±0.15 a 82.13±5.46 a 123.58±3.23 a 35.23±2.12 a 46.23±5.89 b

表 4 不同出水时间狗牙根和桑树的渗透调节物质的变化 Tab. 4 Change of osmoregulation substance of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time

桑树新叶中3个渗透调节物质指标在出水70 d后与对照都没有显著差异，而根系中可溶性糖和可溶性蛋白质量分数在出水10 d和0 d没有差异，70 d后开始上升迅速，与前面2个时间点有显著差异，与对照之间也存在显著差异，根系游离脯氨酸质量分数在出水10 d后迅速降低，到出水70 d时与对照间没有差异。

相对来说，出水的过程中狗牙根根系的渗透调节物质恢复的速度大于叶片，出水70 d时根系中的3个指标都与对照没有了差异，而桑树淹水后胁迫环境对根系的影响较大，一直到出水70 d还有部分指标没有恢复到正常水平，但此时叶片中3个指标已经与对照没有了差异。可见，不同植株在淹水胁迫与恢复过程中的器官代谢调节有不同的启动顺序。

如表 5所示，狗牙根新叶在出水后SOD和CAT活性都逐步降低，其中出水70 d后叶片SOD与对照没有显著差异；而根系来说，CAT活性在出水70 d后，也降到了与对照没有差异的水平。同时，狗牙根出水70 d根系活力(TTC值)与对照相当，说明狗牙根在70 d以后，受损的根系已经恢复，有明显的胁迫补偿能力。

表 5(Tab. 5)

表 5 不同出水时间狗牙根和桑树中的酶和根系活力的变化 Tab. 5 The change of enzyme and root activity of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time 植物 Plant 处理 Treatment 超氧化物歧化酶活性 SOD activity/(U·g-1) 过氧化氢酶活性 CAT activity /(U·g-1) 根系活力 Root vitality/ (μg·g-1·h-1) 新叶 New leaves 须根 Fibrous roots 新叶 New leaves 须根 Fibrous roots 狗牙根 Cynodon dactylon C-r0 ― 70.56±2.46a ― 89.23±9.76 a 4.23±7.46 a C-r10 56.12±5.12 a 62.56±3.12b 32.12±5.16 a 65.12±5.49 b 10.23±2.79 b C-r70 22.13±2.19 b 48.45±5.12c 25.23±3.46 b 23.56±1.49 c 35.13±7.49 c C-CK 20.56±2.13 b 32.23±2.14d 18.36±2.16 c 25.36±3.46 c 38.45±5.49 c 桑树 Morus alba M-r0 ― 89.12±14.59 a ― 121.03±21.79 a 120.57±16.56 a M-r10 ― 80.12±12.46 a ― 134.12±16.79 a 123.20±23.45 a M-r70 11.89±0.45 a 56.16±6.12 b 12.13±1.46 a 78.26±1.79 b 150.26±12.46 b M-CK 12.23±1.20 a 20.13±3.12 c 16.23±2.46 a 56.12±6.79 c 180.79±24.13 c

表 5 不同出水时间狗牙根和桑树中的酶和根系活力的变化 Tab. 5 The change of enzyme and root activity of Cynodon dactylon and Morus alba at different re-emergence time

桑树出水70 d后叶片中的SOD和CAT活性都与对照没有显著差异；根系来看，SOD和CAT在出水10 d没有明显改变，到了70 d后迅速降低，与前面2个时间点有显著差异，但与对照也还存在显著差异；出水70 d后的根系活力与对照也还存在差异。

淹水后新长出的狗牙根和桑树叶片中的抗氧化酶已经不受淹水胁迫的影响，但根系中的影响还存在，相对来说，狗牙根淹水再出后根系的调节能力强，到了70 d后，CAT和根系活力基本上都已接近对照水平，而同期的桑树3个指标与对照相比还存在显著差异，说明完全恢复还需要一段时间或者说并不能完全恢复。

形态结构表明狗牙根在淹水环境中茎变细，节拉长。解剖结构中发现与对照狗牙根相比，出水0 d茎的细胞结构发现了较大的变化(图 2A)，表皮层(Ep)变厚，无波浪状，部分地方有破裂，皮层细胞(Co)变大，皮层变薄，厚壁组织(Sc)加厚，向表皮靠近，薄壁组织(基本组织，Pa)细胞变大，产生裂缝，中空髓部(Mc)破裂成髓腔，维管束细胞(Va)变大，不再规则排列成2层；出水10 d后发生微小变化(图 2B)，基本组织细胞变小，紧密排列，其他与出水0 d没有变化；出水70 d后结构变化较大(图 2C)，表皮层恢复植物固有的波浪状，并且变薄，皮层细胞缩小，厚壁组织向茎中心靠近，维管束均匀分散排列在厚壁组织及其内的基本组织中，成2层，髓腔完整，与对照无明显差异(图 2D)。

图 2(Fig. 2)

A为出水0 d，B为出水10 d，C为出水70 d，D为对照。Ep为表皮，Co为皮层，Sc为厚壁组织，Pa为薄壁组织，Va为维管束，Mc为髓。 A refers to 0th day of re-emergence, B refers to the 10th day of re-emergence, C refers to the 70th day of re-emergence, D refers to land control. Ep refers to epidermis, Co refers to cortex, Sc refers to sclerenchyma, Pa refers to parenchyma, Va refers to vascular bundle, and Mc refers to medullary cavity. 图 2 不同出水时间狗牙根茎结构变化 Fig. 2 Changes of stem structure of Cynodon dactylon at different re-emergence time

从根系来看，狗牙根出水0 d根系表皮层(Ep)变厚，部分地方有破裂，皮层(Co)基本组织细胞解离裂解，并溶合形成很多不规则大气腔，内皮层(En)加厚，但结构基本完整，韧皮部细胞(Ph)变小，排列密集，中央导管结构(Xy)不完整，有融合趋势(图 3A)；出水10 d后皮层结构重新形成，中央导管细胞逐步清晰(图 3B)；出水70 d后皮层细胞逐步形成，完整，韧皮射线恢复(图 3C)，与对照没有明显的差异(图 3D)。

图 3(Fig. 3)

A为出水0 d，B为出水10 d，C为出水70 d，D为对照。Ep为表皮，Co为皮层，En为内皮层，Ph为韧皮部，Xy为木质部。 A refers to the 0th day of re-emergence, B refers to the 10th day of re-emergence, C refers to the 70th day of re-emergence, D refers to land control. Ep refers to epidermis, Co refers to cortex, En refers to endothelium, Ph refers to phloem, and Xy refers to xylem. 图 3 不同出水时间狗牙根根系结构变化 Fig. 3 Changes of root structure of Cynodon dactylon at different re-emergence time

如图 4所示，出水0 d桑树根系与对照相比，皮层细胞(Co)部分解离(图 4A-1)，导管细胞(Ca)明显变大，数量增多(图 4A-2)；出水10 d后与出水0 d基本一致(图 4B-1和图 4B-2)；出水70 d后皮层细胞逐步恢复较密集的排列形式，与对照相近(图 4C-1)，但导管细胞依然保持较大的形态(图 4C-2)，与对照还有明显的差异(图 4D-1和图 4D-2)。

图 4(Fig. 4)

A-1为出水0 d(示皮层)，A-2为出水0 d(示导管)，B-1为出水10 d(示皮层)，B-2为出水10 d(示导管)，C-1为出水70 d(示皮层)，C-2为出水70 d(示导管)，D-1为对照(示皮层)，D-2为对照(示导管)。Ep为表皮，Co为皮层，Ca为导管。 A-1 refers to the 0th day of re-emergence (cortex), A-2 refers to the 0th day of re-emergence (conduit), B-1 refers to the 10th day of re-emergence (cortex), B-2 refers to the 10th day of re-emergence (conduit), C-1 represents to the 0th day of re-emergence (cortex), C-2 refers to the 70th day of re-emergence (conduit), D-1 refers to land control (cortex), D-2 refers to land control (conduit). Ep refers to epidermis, Co refers to cortex, and CA refers to conduit. 图 4 不同出水时间桑树根结构变化(示局部) Fig. 4 Changes of root structure of Morus alba at different re-emergence time (Shown partially)

水淹胁迫下植物的生长变化及响应机理一直是生态学研究的热点，而植物被淹后出水的修复机制与作物耐涝机理一样值得关注^[14]。水淹胁迫对桑树和狗牙根的生长都产生了一定的影响，但在自然选择中长期存活说明它们能通过自身的调节来减缓水淹胁迫带来的伤害，笔者发现在出水后一段时间内这2种植物的生长能力及各项指标都能逐渐恢复。从生长形态来看，在淹水环境下狗牙根和桑树的叶片全部脱落，淹水后对狗牙根的形态影响较大，但一旦出水，能够很快速地启动恢复机制；桑树在淹水后形态影响中等，出水后需要较长时间的恢复。本调查从2018年10月10日开始，当天长江水位为171 m，2种植物的叶片在全淹水的环境中20 d左右脱落，而陆地生长的狗牙根全年保持叶片生长，桑树叶片也能存活到12月底，这一段时间淹水中的植物生长停滞，所以在出水0 d表现出生长量相对对照显著降低。而桑树翌年春天出露后萌发性较强，是消落带出露地表后最早生长的灌木植被，具有适应三峡库区消落带全年干旱和水淹交替的土壤水分变化的能力^[15]。水分胁迫后出水植株的一些形态指标出现了加速生长，产生了补偿效应^[16]。植物在水环境中需要大量能量和碳水化合物的供给，从而表现出较快的生长速度，即通过增加生长量来“逃离”水淹环境^[17]。本研究结果表明淹水后再出水确实能对植物地上部形态起到激励和补偿作用，但不同植物之间淹水适应性有差异，各自启动的适应机制有时间和途径上的差别，狗牙根在出水70 d后，茎长已经达到对照水平，而桑树水淹后株高降低在一定程度上是不可逆的或者补偿效应需要更长的时间，说明狗牙根的补偿效应启动较为灵敏，当然，这也与草本植物本身生长周期短、周期内生长快有关。

从生理指标来看，植株在受到水淹胁迫的伤害时，通过调节自身的可溶性蛋白质量分数、可溶性糖和游离脯氨酸来保护酶和植物组织细胞膜系统^[18]。本次调查的2种植物通过渗透调节物质的动态平衡以及抗氧化酶系活力的调整维持活性氧ROS代谢内稳态，表现出对水淹环境的适应性。狗牙根在出水70 d时根系中可溶性糖和脯氨酸质量分数的动态变化呈负相关可以推测脯氨酸的大量积累可能与可溶性蛋白的分解有关。而淹水后的桑树出水70 d时叶片主动积累一定量的可溶性糖以降低冰点和渗透势。不同植株在淹水胁迫与恢复过程中的器官代谢调节有不同的启动顺序。桑树在出水1个月后才开始发叶，新长出的叶片渗透调节物质的含量与对照没有太大的差异。狗牙根淹水后根系的活力恢复快，到了70 d后，CAT和根系活力基本上都已接近对照水平，而同期的桑树3个指标与对照相比还存在显著差异，说明桑树根系积累了较多的毒性物质，在出水后完全恢复还需要一段时间，或者说不能完全恢复。

狗牙根在淹水环境中茎的结构出现较大的变化，皮层细胞的大量融合形成的溶生型组织在一定程度上增加了缺氧环境中的通气途径，发达的通气组织以及丰富稳定的线粒体等细胞器是耐淹水植物适应淹水胁迫的重要改变之一^[19]。这种适应水淹的形态变化保障在出水后能回归植物的正常生长状态。桑树在淹水胁迫后导管细胞明显变大，是非常明显的增加通气的结构调整。狗牙根在消落带近145 m处依然能接受近180 d的水淹环境，显示了强大的耐水淹能力，笔者为了和能够在171 m以上水淹存活的桑树进行对比，只选择高程171 m以上的狗牙根做实验材料，后期还需要在其他淹水条件下与更多的植物探究胁迫机制。

狗牙根和桑树在消落带自然选择中存活，其生长补偿是其在淹水出水后的直观补偿方式。狗牙根在出水后生长迅速，当年的生长量、光合色素、渗透调节物质及酶活性在一定时间后能达到对照水平，根系和茎也产生了明显的结构调整来适应胁迫环境，说明间断的水淹环境逼迫植物产生了较好的激发能力，补偿效应明显。而桑树为木本植物，根系木质化较重，启动胁迫调节机制较为缓慢，胁迫导致的茎高和茎粗减缓在出水后不能完全恢复或者说需要更长的时间来完成补偿，估计这也是桑树只能在171 m以上生长，而狗牙根能够在消落带所有区段(最低145 m)处存活的一个原因。