中国水土保持科学  2020, Vol. 18 Issue (5): 144-151. DOI: 10.16843/j.sswc.2020.05.018 |
生态位包括群落中各种群能够使用的所有环境资源以及种群与环境资源的关系，它说明种群在环境中的地位与重要性，是评价种间关系与种内关系的重要方法[1]。生态位宽度与生态位重叠是表达种群生态位特征的重要指标，它们能够反映物种与物种相互之间的竞争和共存机制，揭示群落中物种的结构与功能，帮助理解物种与环境之间的相互关系[2]。生态位宽度主要反映物种利用环境资源的状况，生态位宽度越大，说明该物种对于资源的利用越充分，适应性越强，分布越广[3]。生态位重叠是指2个物种资源利用出现重叠的情况，生态位重叠值越大表明物种对于资源具有相似需求，两者可能有类似的生活习性[4]。讨论群落中种群的生态位特征，有利于评价群落内种群与种群、种群与环境的关系，对于种群保护与管理措施的制定有重要意义。对于生态位特征的理论研究目前已经比较成熟，特别是关于生态位宽度与生态位重叠的测度[5]，环境梯度下的生态位特征变化[6]以及植物对于资源的多维度利用研究已经较多[7]，但是这些研究多集中在湿地及高寒地区，森林生态系统较少[5]。
盐田区属于深圳经济特区东部的滨海区，具有典型的亚热带海洋性季风气候。区内森林生态系统保存较好，由于同时具有山地地貌和海岸地貌，植被成分较为复杂，对研究山地向海岸地貌转换中水土流失状况具有重要研究价值。目前对于盐田区的研究，主要集中在森林植被碳汇储量、森林生物量调查等方向，对于森林群落优势种生态位特征的研究较少[8-9]。笔者对深圳盐田区的森林群落乔木层与灌木层优势种生态位特征，包括生态位宽度与生态位重叠进行研究，分析群落各种群对于环境资源的利用，讨论种群间的竞争与共存机制，一方面为该区域的森林资源经营与管理提供理论支持，另一方面为当地的植被配置及水土保持工程提供相应的科学参考依据。
1 研究区概况深圳市盐田区位于深圳东部，和市中心有12 km的距离，坐标E 114°13′、N 22°32′，面积74.91 km2。盐田区属于低山丘陵滨海地势，主要由北面的山地与南面的海岸组成，北高南低。山地地貌由海蚀地貌发育而成，山高坡陡；海岸地貌由基岩-沙砾组成。气候属亚热带海洋性季风气候，四季气温温和，年平均气温22.2 ℃。每年5— 9月为雨季，年平均降雨量为1 500~2 500 mm。多年的主导风向为东北偏北。土壤为赤红土，土层较薄，有机质较少而沙粒较多。盐田区具有林地面积4 792 hm2，分布有维管束植物约200科1 500种左右，以热带区系比例较高，其中乔木主要有大头茶(Gordonia axillaris (Roxb.) Dietrich)、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)和鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn.)等，灌木主要有密花树(Rapanea neriifolia (Sieb. et Zucc.) Mez)、狗骨柴(Diplospora dubia (Lindl.) Masam)和桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa (Ait.) Hassk.)等，草本主要有半边旗(Pteris semipinnata)、草珊瑚(Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai)、淡竹叶(Lophatherum gracile Brongn)和黑莎草(Gahnia tristis Nees)等(表 1)。
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表 1 研究区树种编号表 Tab. 1 Numbering of tree species in the study area |
2018年8月在深圳市盐田区内选取能够代表区域种群特征的典型样地进行调查，沿海拔59~463 m从西南到东北取样，调查包括林地的乔木层与灌木层，乔木层是对样地内胸径≥1 cm的乔木个体进行调查，而灌木层是调查胸径＜1 cm的个体。总共设置6个30 m×30 m大样方，每个大样方内设置9个10 m×10 m的小样方(表 2)。调查样方中乔木层树种的株数、树高、胸径、冠幅和枝下高等数据，以及灌木层树种的株数、基径、冠幅和高度等数据。
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表 2 盐田区样方分布 Tab. 2 Distribution of plots in Yantian district |
为了区分群落中的优势种，通过计算乔木层与灌木层各个物种的相对频度、相对多度和相对显著度来计算重要值[10-11]。
2.2.2 生态位宽度Levins生态位宽度
| $ {B_{\rm{L}}} = \frac{1}{{\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} }}。$ | (1) |
Shannon生态位宽度
| $ {B_{\rm{S}}} = - \sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} \ln {P_{ij}}。$ | (2) |
式中: Pij=nij/Ni，nij为种群i利用资源状态j的数量，笔者以种群i在第j样方的重要值表示；Ni为种群i的总数量；r为样方数。
2.2.3 生态位重叠采用Pianka指数(Nik)测定主要种群的生态位重叠。
Pianka指数
| $ {N_{ik}} = \sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}} {P_{kj}}\sqrt {\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} \sum\limits_{j = 1}^r {P_{kj}^2} } 。$ | (3) |
式中Nik为物种i和k之间的生态位重叠指数，Pkj=nkj/Nk, nkj为种群k利用资源状态j的数量，本研究以种群k在第j样方的重要值表示，Nk为种群k的总数量。Nik范围在0到1之间，当Nik为0时，表明两物种没有共同资源状态，生态位完全不重叠。
3 结果与分析 3.1 重要值特征在调查的所有样方中，根据重要值大小排序，在乔木层93个树种和灌木层73个种树中分别选取重要值大于1.50的17个优势种，其中乔木层优势种的重要值占总重要值的64.69%，灌木层优势种的重要值占总重要值的62.39%。乔木层中，平均重要值排序前5为大头茶(9.16)＞木荷(8.16)＞鼠刺(7.89)＞豺皮樟(5.30)＞鹅掌柴(4.53)；灌木层中，平均重要值排序前5为九节(18.02)＞密花树(5.71)＞豺皮樟(4.35)＞狗骨柴(4.01)＞桃金娘(3.26)。
3.2 生态位宽度由表 3可见，Levins和Shannon生态位宽度指数排序基本一致，而与重要值排序并不一致，如灌木层的九节，Levins和Shannon生态位宽度指数分别为2.77和0.10，分别排序第5和14，而重要值最大达到了18.02。乔木层17个优势种中变叶榕的生态位宽度最大，Levins和Shannon指数分别为5.08和1.70；其次是山油柑和鹅掌柴，Levins指数分别为4.49和4.08，Shannon指数分别为1.55和1.47；木荷和罗浮杜鹃最小，Levins指数分别为1.07和1.00，Shannon指数分别为0.14和0。灌木层17个优势种中狗骨柴的生态位宽度最大，Levins和Shannon指数分别为4.67和1.26；其次是鹅掌柴和毛冬青，Levins指数分别为3.24和3.16，Shannon指数分别为1.27和1.24；吊钟花和老鼠矢最小，Levins指数分别为1.00和1.00，Shannon指数分别为0和0。
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表 3 乔木层与灌木层群落优势种重要值与生态位宽度 Tab. 3 Important values and niche breadth of dominant species in tree layer and shrub layer of forest community |
由表 4和表 5可见，乔木层与灌木层的生态位重叠平均值分别为0.40与0.32。乔木层16个优势种组成的136个种对，其中生态位重叠指数大于0.5的有53对，占38.97%；0.3~0.5的有26对，占19.12%；小于0.3的有57对，占41.91%，不发生重叠的有11对，占8.09%。乔木层生态位重叠指数最大的是密花树与三花冬青(0.92)，其次是鹅掌柴与九节(0.90)、木荷与台湾相思(0.90)。灌木层16个优势种组成的136个种对，其中生态位重叠指数大于0.5的有43对，占31.62%；0.3~0.5的有18对，占13.24%；小于0.3的有75对，占55.15%，不发生重叠的有11对，占13.24%。灌木层生态位重叠指数最大的是桃金娘与毛稔(0.99)，其次是豺皮樟与桃金娘(0.95)、吊钟花与鼠刺(0.95)、豺皮樟与毛稔(0.95)。整体上生态位宽度较大的种对生态位重叠较大。
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表 4 乔木层群落优势种生态位重叠 Tab. 4 Niche overlap of dominant species in the tree layer of forest community |
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表 5 灌木层群落优势种生态位重叠 Tab. 5 Niche overlap of dominant species in the shrub layer of forest community |
物种在群落中的地位和作用可以通过生态位宽度来衡量，与重要值不同，生态位宽度评估了物种对于资源的利用状况[12]。目前大部分研究表明，重要值较大的物种生态位宽度也较大[13]，但是在本研究中，生态位宽度的排序与重要值并不一致。如乔木层中重要值最大的木荷生态位宽度仅排倒数第2，灌木层中重要值排名第1的九节生态位宽度排名第4。这主要是因为除了重要值，分布频度也能够影响生态位宽度，分布频度较大的物种在各样方中出现的次数多，分布广，生态位宽度也相对较大[14]。如变叶榕整体上数量相比其他树种不多，因此重要值不是最高，但是其在所有样方中均有分布，频度很高，生态位宽度最大。
生态位宽度作为表示物种利用环境资源状况的指标，由物种的竞争力与适应性决定[15]。在本研究中，乔木层中的建群种变叶榕在所有样方中均有分布，树木高大，能够很好地利用群落资源与适应群落生境，在群落中处于优势地位。变叶榕作为建群种，一定程度上能够影响群落内生境，改变群落的物种构成，主导群落的发展，因此生态位宽度最大[16]。灌木层中狗骨柴的生态位宽度最大，在83.33%的样方中分布，不同海拔、不同坡向均能生存与繁衍，对于环境资源的利用最为充分，是灌木层的主要树种。吊钟花与老鼠矢的分布较为集中，种群数量较少，对于资源的利用较弱而对环境的变化敏感，因此生态位宽度最小，在资源位的争夺中处于不利的状况。
生态位重叠能够评估物种分享或竞争环境中同种资源的状况，生态位重叠值较大的物种会需求类似的资源，生活型也越接近[17]。可以看到，整体上生态位宽度较大的种对生态位重叠较大[18]，如变叶榕和豺皮樟、鹅掌柴和山油柑。这主要是因为生态位宽度较大的物种对于资源的利用能力强，生态位能够与大量种群产生重叠。然而，由于生态位宽度较大的物种生活习性并不一定相同，对于环境资源的需求也存在差异，生态位宽度与重叠值并不是完全的正相关关系[17]。如乔木层中的木荷与台湾相思，生态位宽度均较小，生态位重叠值却达到了0.9。研究区盐田属于滨海地区，地貌复杂，既有受到海水冲刷的海岸区，也有位于内陆的山地与平原，生境具有高度的异质性，物种为了适应生境在研究区不均匀分布，聚集在局部斑块共享环境资源，造成了这些物种生态位宽度较小重叠值却很大[19]。另外，乔木层生态位重叠平均值为0.40，小于0.5的种对占61.03%；灌木层生态位重叠平均值为0.32，小于0.5的种对占68.38%。已有研究表明，生态位重叠是物种产生竞争与排斥的基本条件，2物种的生态位重叠越大，其竞争与排斥也越激烈[20]。研究区各种群之间生态位重叠值不高，大多数种对重叠值在0.5以下，说明群落中主要的优势种竞争并不激烈，群落比较稳定，内部物种相互协调适应，在种群结构与功能上产生互补，生态位出现分化来减少种间竞争，最终在同一环境内稳定共生。
笔者基于深圳市盐田区森林群落样地调查，分析乔木层与灌木层17个优势种的生态位特征，得到以下结论：
1) 乔木层中生态位宽度较大的为变叶榕、山油柑和鹅掌柴，木荷和罗浮杜鹃最小，灌木层中狗骨柴、鹅掌柴和毛冬青较大，吊钟花和老鼠矢最小。生态位宽度的排序与重要值并不一致。
2) 生态位宽度较大的种对生态位重叠较大，但并非完全一致，主要是由于滨海环境生境不均匀分布导致了物种聚集在局部斑块共享环境资源。
3) 乔木层与灌木层生态位重叠平均值说明群落中主要的优势种竞争并不激烈，群落比较稳定，物种间相互协调互补，稳定共生。
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