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  中国水土保持科学   2020, Vol. 18 Issue (5): 127-135.  DOI: 10.16843/j.sswc.2020.05.016
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引用本文 

肖石红, 张卫强, 黄芳芳, 甘先华, 蔡坚, 朱子维. CO2加富对施盐处理下银叶树幼苗叶片光合特性的影响[J]. 中国水土保持科学, 2020, 18(5): 127-135. DOI: 10.16843/j.sswc.2020.05.016.
XIAO Shihong, ZHANG Weiqiang, HUANG Fangfang, GAN Xianhua, CAI Jian, ZHU Ziwei. Effect of CO2 enrichment on photosynthetic characteristics in the leaves of Heritiera littoralis seedlings under salinity treatment[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2020, 18(5): 127-135. DOI: 10.16843/j.sswc.2020.05.016.

项目名称

广东东江源森林生态系统国家定位观测研究站运行补助（2019132072）；广东省林业科技创新项目"风电建设对森林生态系统的影响评价"（2019KJCX010）

第一作者简介

肖石红(1986-), 女, 博士, 助理研究员。主要研究方向:森林生态和森林经理。E-mail:shihong114@126.com

通信作者简介

张卫强(1976-), 男, 博士, 研究员。主要研究方向:森林生态与森林水文。E-mail:584675651@qq.com

文章历史

收稿日期：2019-09-02
修回日期：2019-11-13
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
CO2加富对施盐处理下银叶树幼苗叶片光合特性的影响
肖石红 , 张卫强 , 黄芳芳 , 甘先华 , 蔡坚 , 朱子维     
广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院, 510520, 广州
收稿日期：2019-09-02; 修回日期：2019-11-13
项目名称：广东东江源森林生态系统国家定位观测研究站运行补助（2019132072）；广东省林业科技创新项目"风电建设对森林生态系统的影响评价"（2019KJCX010）
第一作者简介：肖石红(1986-), 女, 博士, 助理研究员。主要研究方向:森林生态和森林经理。E-mail:shihong114@126.com
通信作者简介：张卫强(1976-), 男, 博士, 研究员。主要研究方向:森林生态与森林水文。E-mail:584675651@qq.com
摘要：为明确大气CO2浓度升高对施盐处理下银叶树光合特性的影响，利用LI-6800便携式光合测定仪测定施盐处理60 d后银叶树幼苗叶片在不同CO2浓度（400、600和800 μmol/mol）下对光的响应曲线以及CO2响应曲线。结果表明：1）随着CO2浓度的升高，银叶树幼苗叶片净光合速率（Pn）、最大净光合速率（Pnmax）、表观量子利用效率（AQY）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、水分利用效率（WUE）和胞间CO2浓度（Ci）均呈上升趋势，而光补偿点（LCP）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）则呈下降趋势；2）同一CO2浓度下，施盐处理下银叶树幼苗叶片Pn、Pnmax、AQY、LSP、LCP、Rd、Tr和Gs均低于对照处理，而WUE和Ci则差异不大；3）随着光合有效辐射（PAR）的增加，银叶树幼苗叶片Tr和Gs呈增加的趋势，WUE先增加后缓慢减小，Ci则先直线下降，之后达到稳定状态；4）施盐处理下银叶树幼苗叶片最大羧化速率（Vcmax）、最大电子传递速率（Jmax）、磷酸丙糖利用效率（TPU）、Pnmax、初始羧化效率（CE）和光呼吸速率（RP）均低于对照处理，而CO2饱和点（Cisat）和CO2补偿点（Γ）则更高；5）随着CO2浓度的增加，银叶树幼苗叶片Tr和Gs大致呈下降的趋势，WUE和Ci则呈直线增加的趋势。本研究结果说明CO2浓度的增加对银叶树幼苗的生长有促进作用，而施盐处理则抑制其生长。
关键词：银叶树    施盐处理    CO2加富    光合特性    
Effect of CO2 enrichment on photosynthetic characteristics in the leaves of Heritiera littoralis seedlings under salinity treatment
XIAO Shihong , ZHANG Weiqiang , HUANG Fangfang , GAN Xianhua , CAI Jian , ZHU Ziwei     
Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry, 510520, Guangzhou, China
Abstract: [Background] Heritiera littoralis is an endangered semi mangrove tree species. Recently, the community structure, biological characteristics, medicinal value, fruit characteristics and germination technology and genetic diversity of H. littoralis have mainly been analyzed by scholars, but the high CO2 concentration on photosynthetic characteristics in the leaves of H. littoralis seedlings under salinity treatment has been less investigated. It is important to explore the effects of elevated CO2 on photosynthesis characteristics in H. littoralis under salinity treatment, which is essential to provide references for the application of H. littoralis to the vegetation restoration in coastal areas. [Methods] 1-year-old H. littoralis seedlings were used for comparison test in the green house of Guangdong Academy of Forestry in Guangzhou. Salinity treatment was simulated using salt solution concentration gradients of 0 (CK) and 2.5% (salinity treatment) at different CO2 concentration (400, 600 and 800 μmol/mol). There were 16 repeats in each concentration, thus totally 96 pots. After 60 days, photosynthetic physiological parameters were measured by LI-6800 photosynthesis instrument (LI-COR, USA). Then modified rectangular hyperbolic model was adopted to fit the photosynthesis light-response curves at different CO2 concentration and CO2 response curves of H. littoralis leaves of salinity treatment. [Results] 1) After the experiment treatment, with the increase of CO2 concentration, net photosynthetic rate (Pn), maximum net photosynthetic rate (Pnmax), apparent quantum yield (AQY), light saturation point (LSP), dark respiration rate (Rd), water use efficiency (WUE) and intercellular CO2 concentration (Ci) in the leaves of H. littoralis seedlings increased, while light compensation point (LCP), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Gs) decreased. 2) At the same CO2 concentration, Pn, Pnmax, AQY, LSP, LCP, Rd, Tr and Gs under salinity treatment were lower than those under control, while the difference of WUE and Ci between the two treatment groups were not significant. 3) With the increase of photosynthetic active radiation (PAR), Tr and Gs showed an increasing trend, WUE increased first and then decreased slowly, while Ci decreased linearly and then reached a steady state. 4) Maximum carboxylation rate (Vcmax), maximum rate of electron transport (Jmax), triose-phosphate utilization efficiency (TPU), Pnmax, initial carboxylation efficiency (CE) and photorespiration rate (RP) under salinity treatment were lower than those under control, while CO2 saturation point (Cisat) and CO2 compensation point (Γ) showed an opposite trend. 5) Tr and Gs decreased with the increase of CO2 concentration, while WUE and Ci presented linear increase. [Conclusions] The increase of CO2 concentration promotes the increase of Pn, Pnmax, AQY, LSP, Rd, WUE and Ci. Higher CO2 concentration in the environment can increase the photosynthetic efficiency of H. littoralis leaves, especially when the light intensity is high. The salt stress can reduce the photosynthetic rate of H. littoralis leaves significantly. The results of this research indicate that the increase of CO2 concentration promotes the growth of H. littoralis seedling, while salinity treatment inhibits its growth.
Keywords: Heritiera littoralis    salinity treatment    CO2 enrichment    photosynthetic characteristics    

光合作用是植物体内物质循环和能量流动的基础，也是全球碳循环和其他物质循环的重要环节[1]。植物光合作用活力大小能反映植物对外界环境的敏感程度，并且会随着环境因子的改变而产生适应性应答，且因植物自身属性和发育阶段的不同而产生差异[2]。CO2是植物光合作用的主要原料，其浓度的高低对植物光合速率有重要影响[3]。通过光合作用响应曲线分析有助于判定植物光合机构运转状况、光合作用能力、光合作用效率及其受环境变化的影响程度[4]。

由于天然气、煤炭等化石能源的大规模使用，温室气体的大量排放导致温室效应、全球气候变暖等一系列环境问题的产生[5]。CO2作为主要的温室气体，其浓度的增加必将对植物的光合作用产生很大影响[6]。研究表明，CO2浓度的增加能对植物光合作用产生促进作用，但其作用程度因植物生长阶段的不同而产生不同的效果[7]。目前，有关此领域的研究虽取得了一定成果[8]，但研究对象主要以农作物和草本植物为主，对于木本植物的研究较少。

银叶树(Heritiera littoralis)隶属于梧桐科银叶树属，是热带、亚热带海岸半红树植物[9]。目前，国内外对银叶树的群落结构[10]、生物学特性[11]、药用价值[12]、果实特征及萌芽技术[13]、盐度和淹水对其苗木的影响[14]、遗传多样性[15]等方面做了相关研究，但高CO2浓度对施盐条件下银叶树幼苗叶片光合特性的影响鲜见报道。深圳坝光银叶树种群分布集中，是中国最古老的银叶树种群，但已表现出濒危或易危的特征，尤其是滨海沼泽生境银叶树种群呈现逐渐衰退的趋势[10-11]；因此，笔者以银叶树实生苗为研究对象，在CO2加富和施盐条件下，对其叶片光合特性进行研究，以期为进一步探讨气候变化对银叶树种群影响及其适宜恢复区域的栽培提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地在广东省林业科学研究院(广州)苗圃内进行，海拔25 m，典型亚热带季风气候，年平均温度23 ℃，最低月平均气温13.3 ℃(1月)，最高月平均气温38.1 ℃(8月)，年降水量1 638 mm，4—9月份的降水量占全年的80%，年平均湿度79%。

1.2 试验设计

于2018年9月选取96株长势良好且长势一致的1年生实生苗移栽于上口径16 cm、下口径11.5 cm、高13.5 cm的塑料盆，单株定植，栽培基质一致(黄心土与泥炭土按5:1配制)，基质土壤pH值为5.9，有机质质量分数为30.55 g/kg，全氮质量分数为1.26 g/kg，全磷质量分数为0.28 g/kg，全钾质量分数为8.81 g/kg。实生苗平均树高33.91 cm，平均地径0.86 cm，幼苗置于连栋大棚内(大棚四周距地面留有1.0 m的通风口)，进行常规栽培管理，肥水管理一致。用去离子水配制质量分数为2.5%NaCl溶液，于2018年10月开始隔天采用盐水浇灌的方式实行施盐处理，为防止因一次性加入过多盐分导致植株死亡，每次100 mL，直到土壤中盐分含量达到1.6%左右。同时设置对照组，用去离子水代替盐水，浇灌60 d后测定苗木各项指标。

1.3 光响应曲线和CO2响应曲线测量

采用美国LI-COR公司生产的LI-6800便携式光合测定仪，测定银叶树幼苗叶片在不同光合有效辐射强度(photosynthetic active radiation, PAR)和CO2浓度下的变化规律。测定时间为09:00—11:00，连续测量3 d。每个处理随机选取4株，每株测定3个性状和大小相似的叶片，每叶片重复3次，并做好标记。测定银叶树叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)，计算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)

光响应曲线测定时，控制CO2浓度分别为400、600和800 μmol/mol，其他环境条件不变，设置PAR梯度为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol/(m2·s)，得出表观量子利用效率(apparent quantum yield，AQY)、最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(light saturation point，LSP)、光补偿点(light compensation point, LCP)和暗呼吸速率(Rd)等生理指标。CO2响应曲线测定时，控制PAR为1 800 μmol/(m2·s)，其他环境条件不变，设置CO2浓度梯度为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100和50 μmol/mol，得出最大净光合速率(Pnmax)、初始羧化效率(initial carboxylation efficiency，CE)、光呼吸速率(RP)、CO2补偿点(Γ)和CO2饱和点(Cisat)。

1.4 数据分析和统计

采用直角双曲线修正模型[16]，对银叶树光响应曲线和CO2响应曲线进行各参数的计算，采用SPSS19.0数据分析软件对数据进行统计分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小差异法比较不同处理各指标间的差异，用Microsoft Excel 2016完成数据整理和表格制作。

2 结果与分析 2.1 CO2加富对银叶树幼苗叶片光合特征的影响 2.1.1 对光合光响应曲线的影响

在CO2浓度升高条件下，不同处理银叶树幼苗叶片光响应曲线如图 1所示。施盐和对照处理银叶树幼苗叶片Pn随PAR的变化趋势相似，无论是施盐处理还是对照处理，其Pn均表现为CO2800>CO2600>CO2400，其中CO2400为400 μmol/molCO2以下的简称、CO2600为600 μmol/molCO2浓度以下的简称，CO2800为800 μmol/molCO2浓度以下的简称。同时，施盐和对照处理银叶树幼苗叶片光响应曲线的拟合方程决定系数分别在0.996 9~0.997 0和0.943 7~0.992 3之间，拟合度很好。

图 1 CO2加富对银叶树幼苗叶片光响应曲线的影响 Fig. 1 Effect of CO2 enrichment on light response curves in the leaves of Heritiera littoralis seedlings
2.1.2 对光合气体交换参数的影响

由表 1可知，随CO2浓度升高，银叶树Pnmax、AQY和LSP均呈上升趋势，而LCP呈下降趋势。CO2浓度相同时，施盐处理抑制银叶树叶片光合作用，与对照处理相比，施盐处理下CO2400、CO2600和CO2800时叶片Pnmax分别降低43.75%、46.09%和54.19%，说明随着CO2浓度的增加，施盐处理对银叶树叶片光合作用抑制越明显。AQY下降幅度分别为31.15%(CO2400)、25.00%(CO2600)和31.76%(CO2800)。在同一CO2浓度水平下，对照处理LSP和Rd均分别高于施盐处理，对照处理LCP在CO2600和CO2800时高于施盐处理，在CO2400则相反。

表 1 CO2加富对银叶树叶片光合气体交换参数的影响 Tab. 1 Effect of CO2 enrichment on photosynthesis gas exchange parameters in the leaves of Heritiera littoralis seedlings
2.1.3 对蒸腾速率和水分利用效率的影响

从图 2可知，PAR在0~1 800 μmol/(m2·s)范围内，银叶树幼苗叶片Tr随PAR增强基本呈直线上升趋势。在无盐条件下，银叶树叶片Tr均表现为CO2800 < CO2600 < CO2400；在施盐条件下，银叶树叶片Tr也均表现为CO2800 < CO2600 < CO2400；研究结果显示：在同一PAR强度下，Tr随CO2浓度的升高呈下降的趋势，施盐条件下叶片Tr明显低于对照处理。

图 2 CO2加富对银叶树幼苗叶片蒸腾速率的影响 Fig. 2 Effect of CO2 enrichment on transpiration rate in the leaves of Heritiera littoralis seedlings

从图 3可知，无论是施盐处理还是对照处理，当PAR < 400 μmol/(m2·s)，WUE随PAR的增加快速增长，PAR在400~600 μmol/(m2·s)范围内，WUE随PAR的增加而缓慢增长，当PAR>600 μmol/(m2·s)时，WUE随PAR的增加呈缓慢下降的趋势。施盐条件下，当PAR相同时，WUE表现为CO2400 < CO2600 < CO2800，对照处理也表现相同的变化趋势；说明CO2浓度在400~800 μmol/mol范围内，WUE随CO2浓度升高而增加。当CO2浓度相同时，施盐处理和对照处理下银叶树幼苗叶片WUE差异不明显。

图 3 CO2加富对银叶树幼苗叶片水分利用效率的影响 Fig. 3 Effect of CO2 enrichment on water use efficiency in the leaves of Heritiera littoralis seedlings
2.1.4 对叶片胞间CO2浓度和气孔导度的影响

Ci主要取决于叶片周围空气CO2浓度、气孔导度、叶肉导度及叶肉细胞的光合活性[17]。从图 4可知，在弱光条件下，Ci随PAR增加呈直线下降，随着PAR进一步增加，Ci下降幅度减缓，之后达到稳定状态，这主要是由于随PAR增加，叶肉细胞光合活性增大使得光合速率增高的结果。PAR相同时，施盐处理和对照处理Ci均表现为CO2400 < CO2600 < CO2800的变化趋势；在同一CO2浓度处理下，施盐处理和对照处理银叶树幼苗叶片Ci差异较小，说明盐胁迫对银叶树幼苗叶片Ci影响较小。

图 4 CO2加富对银叶树幼苗叶片胞间CO2浓度的影响 Fig. 4 Effect of CO2 enrichment on intercellular CO2 concentration in the leaves of Heritiera littoralis seedlings

从图 5可知，施盐条件下，PAR在0~400 μmol/(m2·s)范围内，银叶树幼苗叶片Gs随PAR增强大致呈直线上升趋势，在400~1 000 μmol/(m2·s)范围内，随着PAR增强，Gs上升幅度趋于平缓，当PAR超过1 000 μmol/(m2·s)时，Gs基本保持不变。无盐条件下，PAR在0~1 000 μmol/(m2·s)范围内，Gs随PAR增强基本呈直线上升的趋势，当PAR大于1 000 μmol/(m2·s)时，Gs变化幅度较小，趋于稳定。无论是施盐处理还是对照处理，PAR相同时，银叶树幼苗叶片Gs均表现为CO2800 < CO2600 < CO2400，说明大气CO2浓度的增加对叶片Gs有明显的抑制作用。

图 5 CO2加富对银叶树幼苗叶片气孔导度的影响 Fig. 5 Effect of CO2 enrichment on stomatal conductance in the leaves of Heritiera littoralis seedlings
2.2 CO2响应曲线和CO2响应参数

如图 6所示，施盐处理60 d后，2种处理银叶树幼苗叶片CO2响应曲线的变化趋势基本一致，但对照处理Pn均高于施盐处理。在较低的CO2浓度(< 400 μmol/mol)下Pn随CO2浓度的增加上升较快，2种处理Pn差异较小，随着大气CO2浓度升高，Pn趋于平缓，但二者Pn差异增大。施盐和对照处理银叶树幼苗CO2响应曲线的拟合方程决定系数分别为0.959 2~0.998 6和0.990 1~0.998 1之间，拟合度很好。

图 6 银叶树幼苗叶片CO2响应曲线 Fig. 6 CO2 response curves on in the leaves of Heritiera littoralis seedlings

从表 2可知，施盐处理显著降低银叶树Vcmax、Jmax和TPU(P < 0.05)，下降幅度分别为54.5%、56.0%和48.0%。本研究中，施盐和对照处理Jmax/Vcmax分别为0.91和0.94，表明现有的Jmax远远不能支持Vcmax。施盐处理叶片Pnmax、CE和Rp均显著低于对照处理，而Cisat和Γ则表现为施盐处理高于对照处理，但其差异性不显著。可见，盐分胁迫能降低银叶树幼苗叶片光合同化效率，但能升高其Cisat和Γ。

表 2 银叶树幼苗叶片的CO2响应参数 Tab. 2 Parameters derived from CO2 response curves in the leaves of Heritiera littoralis seedlings
2.3 蒸腾速率和水分利用效率对CO2的响应

从图 7可知，Tr随大气CO2浓度的升高基本呈下降的趋势；在同一CO2浓度下，对照处理Tr明显高于施盐处理。WUE随大气CO2浓度的升高大体呈直线上升趋势，说明大气CO2浓度增加对WUE有明显的促进作用，施盐处理叶片WUE高于对照处理，但差异不明显。

图 7 银叶树幼苗叶片蒸腾速率和水分利用效率对CO2的响应曲线 Fig. 7 CO2 response curves of transpiration rate and water use efficiency in the leaves of Heritiera littoralis seedlings
2.4 胞间CO2浓度和气孔导度对CO2的响应

从图 8可知，Ci随大气CO2浓度的升高基本呈直线上升趋势，变化趋势与其WUE基本一致，大气CO2浓度增加对WUE有明显的促进作用，施盐处理WUE略高于对照处理，但其差异不明显。银叶树幼苗叶片Gs随CO2浓度的升高大致呈下降趋势，其变化规律与Tr基本一致，对照处理Gs明显高于施盐处理。

图 8 银叶树幼苗叶片胞间CO2浓度和气孔导度对CO2的响应曲线 Fig. 8 CO2 response curves of intercellular CO2 concentration and stomatal conductance in the leaves of Heritiera littoralis seedlings
3 讨论与结论 3.1 光合特性对盐胁迫的响应

盐胁迫会导致植物幼苗光合特性发生变化，限制植物幼苗的光合和生长[18]。实验结果显示：相对于对照处理，在同一CO2浓度下，施盐处理下银叶树幼苗叶片Pnmax、AQY、LSP、LCP、Rd、Tr、WUE、Ci和Gs均较低，说明施盐处理抑制了银叶树幼苗光合电子传递及光合磷酸化的正常进行，阻止同化力的生成，从而影响碳同化[19]。目前，普遍认为盐胁迫下植物光合速率降低的主要因素有气孔限制和非气孔限制2种，本研究中，施盐处理土壤中盐分含量为1.6%，该盐分胁迫下非气孔限制成为银叶树幼苗叶片光合速率下降的主要限制因子[18]。这可能由于盐胁迫会导致叶片中的Na+和Cl-含量增加，从而降低其K+含量，使得叶片失水，在植物响应机制的条件下，叶片气孔关闭，通过降低Tr避免水分过度流失，导致Pn等相关参数降低[20]。施盐条件下银叶树幼苗组织器官需要消耗更多的能量、有机物和水分来维持原有活动，使其光合速率变慢，从而抑制幼苗生长[21]。

3.2 光合特性对CO2的响应

银叶树幼苗Pnmax、AQY、LSP和Rd随着CO2浓度增加呈上升趋势，而LCP呈下降趋势。在高浓度CO2下，叶绿体内CO2分压增加[22]，光呼吸受到抑制，核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶的活性和光合电子传递效率均有所提高，从而使Pn在达到光饱和点后下降缓慢[23]。CO2浓度的增加能够促进银叶树体内吸收和转换光能色素蛋白的合成，从而增加其对弱光的利用能力。CO2浓度升高同样对银叶树幼苗的WUE、Tr、Ci和Gs也有影响。提高CO2浓度能增加叶片WUE，WUE的提高可能由于Tr降低引起的[24]；Ci表现为升高趋势，但Gs表现为降低，Gs降低可能是导致银叶树光合适应现象的主要原因[25]。研究结果表明：一定时间内，适宜的CO2浓度升高可促进银叶树幼苗光合速率，增强其光合作用效率。

3.3 羧化效率等光合参数对CO2的响应

光合-CO2响应曲线表明植物光合速率随CO2浓度的变化规律，准确估算光合电子流对CO2响应的变化趋势、Vcmax、Jmax以及它们对应的饱和CO2浓度对深入了解光合内部过程具有重要意义[26]。施盐处理显著降低银叶树Vcmax、Jmax和TPU(P < 0.05)，表明盐分胁迫逆境条件降低银叶树幼苗叶片的光合酶活性、光合能力和生态适应性[27]；施盐和对照处理下Jmax/Vcmax值分别为0.91和0.94，表明现有的最大电子传递速率远远不能支持最大羧化速率。一般认为，CO2响应曲线中CE与Rubisco酶活性呈正相关，施盐处理银叶树幼苗CE明显低于对照处理，说明施盐处理银叶树幼苗光合电子传到与Rubisco活性低于对照处理，羧化能力较弱，对CO2的利用效率较低。不同处理间银叶树幼苗叶片Rp、Cisat和Γ差异不显著(P>0.05)，施盐处理银叶树幼苗叶片具有较低的CE、Rp和较高的Cisat、Γ，说明施盐处理银叶树幼苗光合能力较弱，在较低的CO2浓度下不利于光合作用产物的积累。

综上所述，CO2浓度增加促进了银叶树幼苗叶片Pn、Pnmax、AQY、LSP、Rd、WUE和Ci等参数的升高。环境中较高的CO2浓度能促进银叶树幼苗叶片的光合速率，增强其光合作用效率，尤其高光强下银叶树幼苗的生长；而盐分胁迫则显著降低了银叶树幼苗叶片光合速率。深圳坝光银叶树分布区域狭窄，邻海陆地和远离海岸的陆地生境种群多度呈增加趋势，年龄结构呈倒金字塔形，且其生境曾遭到一定程度的破坏[10]，通过大气CO2浓度升高对施盐处理下银叶树光合特性的影响研究，为全球气候变化背景下扩大银叶树分布面积、保护和恢复银叶树种群提供理论依据。

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