全球气候变暖与局部地区的极端干旱事件已发生^[1]，造成湿地面积缩小及功能减退等现象，并对植物的繁殖、生理特征产生重要影响^[2]。水分是植物体的主要组成部分，影响植物的生长发育、新陈代谢以及地域分布^[3]。近年来，植物生理生态学研究主要集中在干旱胁迫与光合作用、叶绿素荧光、抗氧化系统以及渗透调节物质等方面^[4-6]，如胡杨(Populus euphratica)和灰胡杨(Populus pruinosa)幼苗渗透调节物质及抗氧化酶活性在干旱胁迫下的变化规律^[7]，干旱胁迫与喀斯特生境条件下砚木(Excentrodendron hsienmu)幼苗光合特性和抗性生理的关系^[8]。植物对干旱的适应不仅表现在胁迫过程当中，在干旱胁迫后复水过程中植物的形态、生理等特征能否恢复也是对逆境适应的重要体现^[9]，同时是评价植物耐旱的一个重要方面。有研究表明，植物在遭受干旱胁迫后进行复水处理，生理指标基本能恢复到正常水平^[10-11]。因此，研究干旱对植物的生理影响、植物在逆境条件下的适应机理以及复水后的恢复情况，不仅能阐明植物的耐旱机理，还对植物的繁殖栽培及利用有着重要意义。

花叶芦竹(Arundo donax var. versicolor)为禾本科芦竹属多年生宿根草本植物，原产自欧洲，喜温喜光、耐湿耐寒，在我国湿地园林广泛引种栽培。其根系发达，固着力强，同时是良好的水土保持植物。目前对花叶芦竹的研究主要集中在污水净化处理^[12]、种子萌发^[13]和茎秆萌芽^[14]等方面，有关干旱胁迫及复水对花叶芦竹光合色素含量、抗氧化酶活性等生理特性方面的研究尚未见报道。因此，笔者以花叶芦竹幼苗为试验材料，通过测定在不同土壤水分条件下各生理指标的动态变化，研究花叶芦竹对干旱胁迫的响应与适应机理，以期为城市湿地建设中种植及管理提供借鉴，以及为水土保持提供更多植物选择。

2018年5月，从南昌市艾溪湖森林湿地公园(E 115°58′23″，N 28°40′′36″)选取大小一致、长势良好的花叶芦竹茎秆中段部分，茎秆按节剪成约5 cm小段，节上均有一正常萌发的侧芽。将各小段茎秆栽植于长35 cm、宽26 cm、高13 cm的塑料试验盆中，平均每盆基质质量为(8±0.5) kg，茎秆没入土中2 cm，每盆9株，进行30 d的预培养后，选择长势一致的花叶芦竹幼苗进行干旱胁迫试验。

试验基质为按照2:1的体积比，自然风干过2 mm筛的土、沙混合均匀的沙壤土。基质基本性状：有机质质量分数为39 g/kg，全氮质量分数为18 g/kg，pH值为5.4，田间持水量为30.38%。基质中的土壤为采自艾溪湖森林湿地公园的沼泽土。

试验于鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室植物阳光培养室内进行，6月16日开始对花叶芦竹幼苗进行干旱胁迫处理。试验时间共95 d。共设置9个水分梯度，分别为CK：(53±0.5)%(土壤水分饱和)、C1：(50±0.5)%、C2：(45±0.5)%、C3：(40±0.5)%、C4：(35±0.5)%、C5：(30±0.5)%、C6：(20±0.5)%、C7：(10±0.5)%、C8：(5±0.5)%。每个梯度3次重复。盆内土壤含水量通过自然蒸发，将水分降低到试验要求的范围内。每天17：00采用HH2型土壤水分仪测定土壤水分含量，根据土壤水分状况计算所需水分体积，进行定量水分补充，使土壤含水量维持在各设定处理水平。干旱胁迫试验持续至8月30日，共75 d后开始复水，使各处理组水分恢复到对照组水平，时间持续20 d。

在干旱胁迫0、25、50、75 d和复水后第20天(试验第95天)采集叶片样品，采样部位为植株中部，测定其叶绿素、类胡萝卜素质量分数和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性以及可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量，根系活力在第75天和第95天测定，每个指标3次重复。叶绿素、类胡萝卜素质量分数采用无水乙醇提取法测定，SOD、POD、CAT活性分别采用氮蓝四唑法、愈创木酚染色法、紫外吸收法测定，可溶性蛋白和MDA含量分别采用考马斯亮蓝-G250比色法、硫代巴比妥酸法测定，根系活力测定采用TTC法^[15]。

采用SPSS 21.0、Microsoft Excel 2010软件对不同胁迫处理下花叶芦竹生理指标进行数据分析，使用Excel 2010作图。用单因素方差法(One-wayANOVA)分析不同胁迫处理对花叶芦竹生理的影响，采用Duncan多重比较分析不同胁迫水平之间的差异性。

各组叶绿素质量分数随胁迫时间延长大致呈下降趋势，在试验后期(50~75 d)随胁迫程度加深而降低(图 1)。C7、C8处理在试验第31 d、35 d死亡(下同)。胁迫第50 d，C3~C6处理叶绿素质量分数均达到最低值，分别比CK低18.03%、31.10%、30.37%和49.45%，与CK差异极显著(P < 0.01)。复水后，各组叶绿素质量分数均上升，C1~C3处理质量分数高于CK，但各组间差异不明显(P>0.05)。

图 1(Fig. 1)

CK: (53±0.5)%(Soil water saturation). C1: (50±0.5)%. C2: (45±0.5)%. C3: (40±0.5)%. C4: (35±0.5)%. C5: (30±0.5)%. C6: (20±0.5)%. C7: (10±0.5)%. C8: (5±0.5)%. The same below. 图 1 干旱胁迫及复水对花叶芦竹光合色素质量分数的影响 Fig. 1 Effects of drought stress and rewatering on photosynthetic pigment content of Arundo donax var. versicolor

随胁迫时间的延长，CK与C4~C6处理类胡萝卜素质量分数呈下降趋势，C1~C3呈先降后升趋势(图 1)。胁迫第50天，C1~C3处理类胡萝卜素质量分数达到最低值，分别比CK低47.12%、56.01%和41.11%，与CK差异极显著(P < 0.01)。复水后，各组处理类胡萝卜素质量分数均上升，C1~C3处理质量分数极显著(P < 0.01)高于CK。

随胁迫时间的延长，各组SOD活性前期呈先升后降趋势，后期表现出较平稳趋势，且SOD活性随胁迫程度的加深而上升(图 2)。胁迫第25天，各组SOD活性均极显著大于CK(P < 0.01)，分别比CK高4.91%、12.04%、56.27%、84.77%、166.34%和32.76%。复水后，各组SOD活性均下降，且都高于CK，但差异不明显(P>0.05)。

图 2(Fig. 2)

图 2 干旱胁迫及复水对花叶芦竹抗氧化酶活性的影响 Fig. 2 Effects of drought stress and rewatering on antioxidant enzyme activitiy of Arundo donax var. versicolor

各组POD活性随胁迫时间延长均呈先降后升趋势，随胁迫程度加深POD活性呈先升后降趋势(图 2)。胁迫初期(第25天)，C8处理降幅最大(66.07%)，其活性(51.62 U/(g·min))极显著低于其余各组(P < 0.01)。胁迫第75天，各组POD活性达到峰值，分别比CK高5.64%、33.03%、117.13%、73.16%、57.45%和42.13%。复水后，各组POD活性均下降，除C1、C2处理POD活性显著低于CK外，其余各组皆显著高于CK(P < 0.05)。

随胁迫时间延长，各组CAT活性呈上升趋势，且随胁迫程度加深CAT活性基本呈先升后降趋势(图 2)。胁迫第75天，各组CAT活性均达到最大值，分别比CK高13.53%、39.60%、69.65%、108.88%、141.24%和111.17%。复水后，各组CAT活性均有不同程度下降，但均极显著高于CK(P < 0.01)。

随胁迫时间延长，各组可溶性蛋白质量分数基本呈先升后降趋势，且随胁迫程度加深而增加(图 3)。胁迫第25天，各组可溶性蛋白质量分数极显著高于CK(P < 0.01)，分别比CK高22.30%、26.56%、13.73%、18.40%、22.03%、19.15%、28.89%和27.38%。复水后，各组可溶性蛋白质量分数均下降，除C1~C3处理低于CK外，其余各组可溶性蛋白质量分数均大于CK。

图 3(Fig. 3)

图 3 干旱胁迫及复水对花叶芦竹可溶性蛋白和丙二醛的影响 Fig. 3 Effects of drought stress and rewatering on soluble protein and malondialdehyde of Arundo donax var. versicolor

随胁迫时间延长，各组MDA含量呈先升后降趋势，随胁迫程度增加而增加，各组含量均高于CK(图 3)。胁迫第50天，各组MDA含量均达到最大值，分别比CK高19.14%、29.13%、49.62%、55.17%、52.16%和94.04%。复水后，各组含量均有不同程度下降，与CK差异显著(P < 0.05)。

根系活力对植物在逆境中维持生长有重要作用，随干旱程度的加剧，花叶芦竹根系活力呈先上升后下降趋势。复水后，各组处理根系活力均要高于复水前，C1、C2处理增加最为明显(图 4)。

图 4(Fig. 4)

图 4 干旱胁迫及复水对花叶芦竹根系活力的影响 Fig. 4 Effects of drought stress and rewatering on root activity of Arundo donax var. versicolor

叶绿素是植物进行光合作用最主要的色素。有关水分胁迫下植物叶绿素质量分数的变化研究结果不一，已有研究表明豌豆(Pisum sativum)在苗期整个胁迫过程中、初花期和荚果充实期短时长胁迫中叶片叶绿素质量分数呈上升趋势^[16]，七叶树(Aesculus chinensis)幼苗叶绿素总质量分数随胁迫时间延长呈先升后降趋势，且在不同干旱胁迫下差异显著(P < 0.05)^[17]。本研究中，随胁迫时间的延长，花叶芦竹叶绿素质量分数大致呈现为下降趋势，且在试验中后期(处理50~75 d)叶绿素质量分数随胁迫程度的加深而降低，这与东北玉簪(Hosta ensata)、紫萼玉簪(Hosta ventricosa)^[18]在干旱胁迫下叶绿素质量分数下降的趋势基本一致。在水分亏缺情况下，植物叶绿素质量分数呈现出不同的变化趋势可能与植物自身的生物学特性、胁迫时间与强度以及受其他环境因子影响有关。干旱胁迫下叶绿素质量分数下降可能是植物各部器官间水分按水势高低重新分配，导致叶片缺水，从而引起叶片光合作用急剧下降，叶绿素合成受阻，且严重缺水时会加速原有叶绿素分解^[19]。复水后，各组叶绿素质量分数均有不同程度的上升，说明干旱胁迫并没有完全破坏花叶芦竹的叶绿素合成机制，植物可通过自身修复机制进行恢复，这点在关于达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)^[20]、豌豆^[16]的研究中得到了印证。

类胡萝卜素是植物光合作用除叶绿素之外另一种重要的光合色素。本研究结果显示，随干旱胁迫时间的延长，对照与土壤水分含量20%~35%处理时类胡萝卜素质量分数呈现出下降趋势，而40%~50%处理表现为先降后升趋势。这与达乌里胡枝子随胁迫时间的延长类胡萝卜素质量分数呈升高趋势的结果不同^[20]，可能与试验持续时间不同有关。而复水后，达乌里胡枝子类胡萝卜素质量分数上升^[20]，这与本文结果基本一致。

已有研究表明，随干旱胁迫时间延长，文冠果(Xanthoceras sorbifolium)叶片SOD、POD活性呈上升趋势，而CAT活性呈下降趋势，复水后，SOD、POD活性下降，CAT活性上升^[21]。而栓皮栎(Quercus variabilis)幼苗抗氧化酶活性均随着干旱胁迫时间延长呈现出先升后降趋势，复水后，酶活性均能恢复到对照水平^[22]。这与本研究结果有些差异。本研究结果表明，随胁迫时间的延长，SOD活性呈先升后降趋势，POD活性呈先降后升趋势，CAT活性呈上升趋势，说明花叶芦竹叶片SOD、CAT在试验前期对干旱胁迫较为敏感，能迅速对胁迫做出反应，有效的清除活性氧，抑制膜脂过氧化。而在试验后期SOD活性受到抑制，主要是POD、CAT进行活性氧的清除。随着胁迫程度的加深，花叶芦竹叶片SOD活性呈上升趋势，而POD、CAT活性均呈先升后降趋势，说明轻度胁迫能诱导3种酶活性的增加，当胁迫程度超过阈值后，便会抑制其活性。复水后，除CAT活性恢复不明显外，SOD与POD活性基本上能恢复到对照水平。说明花叶芦竹叶片SOD、POD与CAT 3种酶能协同作用使生物自由基维持在较低的水平，起到保护植物的作用，并表现出一定的耐旱性。

有研究表明，青藏高原6种植物在干旱胁迫下随时间延长可溶性蛋白质量分数呈下降趋势^[23]。本研究中，随干旱时间的延长，花叶芦竹可溶性蛋白质量分数呈先升后降趋势，可能是在干旱前期花叶芦竹主动积累可溶性蛋白质量分数增强渗透调节能力，维持较低的渗透势，以抵抗干旱胁迫带来的伤害。在试验后期，可溶性蛋白质量分数降低，可能是持续胁迫下使花叶芦竹达到了耐受阈值，抑制其蛋白质的合成，且有可能加速蛋白质水解，这与闽楠(Phoebe bournei)幼苗^[24]在干旱胁迫下的研究结果相一致。复水后，花叶芦竹可溶性蛋白质量分数基本能恢复到对照水平。

本研究表明，随着胁迫时间延长，MDA含量呈先升后降趋势，且均随着胁迫程度的增加而增加，这与4种茶菊在干旱胁迫下的研究结果相类似^[25]。而在胁迫后期MDA含量下降可能是因为CAT与POD活性上升，及时清除过氧化物。复水后，除对照与轻度胁迫组MDA含量无显著变化外，其余各组均有不同程度恢复，说明在胁迫条件撤除后，花叶芦竹能进行自我修复。

植物根系活力是指根系的代谢能力，值越高，说明植物的代谢能力越强，同时根系活力也是衡量植物抗旱强弱的重要指标^[26]。与复水前相比，复水后根系活力明显上升，这与郝树荣等^[27]对水稻在干旱胁迫及复水条件下的研究结果相一致。这表明花叶芦竹在复水后为了吸收更多的水分能对根系活力做出调整以适应环境。

综上，干旱胁迫下，花叶芦竹叶片光合色素的合成受到抑制，但其能够协调自身抗氧化酶及时清除活性氧，以及通过主动积累可溶性蛋白的方式来抵抗干旱诱导的氧化损害。当胁迫解除后，各项生理指标均大致能恢复到对照水平，花叶芦竹表现出较强的旱后恢复能力，展现出一定的耐旱性。从花叶芦竹光合色素质量分数、抗氧化酶活性、可溶性蛋白质量分数、MDA含量及根系活力等生理指标来看，在土壤含水量为45%~50%时，各项生理指标都较良好。因此，当使用花叶芦竹进行园林栽培及生产运用时建议在土壤含水量为45%~50%范围条件下进行。