贵州省碳酸盐岩出露面积占全省土地总面积的73.8%，是典型的喀斯特山区^[1]。该区岩溶作用强烈，岩石风化成土速率很慢，土层浅薄且不连续^[2-4]，生态环境极其脆弱，是我国水土流失最严重的地区之一。

有研究者针对喀斯特地区浅薄土层的植物根系进行研究，发现该区植物根系发达，植物根系能扎入小于根系直径的裂隙^[5]，进而贯穿岩石裂缝^[6]，同时植物根系的可塑性在浅薄土层中表现得尤为突出^[7]。目前关于根系构型的研究主要位于西北干旱地区^[8-12]，对于喀斯特地区根系构型的研究尚需探索。根系构型主要受到遗传和生境2个方面的影响^[13]。有研究表明，不利生境可使植物根系趋向于鱼尾形分支模式发展^{[8-9, 14]}。在喀斯特这种高度异质，土层浅薄的脆弱空间，灌木根系构型是否也会趋向于鱼尾形分支模式发展？

笔者以贵州喀斯特地区常见灌木树种多花木蓝(Indigofera amblyantha)、火棘(Pyracantha fortuneana)、双荚决明(Cassia bicapsularis)为研究对象，研究其根系拓扑指数、根系连接长度、根系分支率等根系构型指标，并引入根系水平分布均匀特征和根系弯曲特点来描述根系形态和分布，进一步探讨喀斯特地区根系构型特征，以得出喀斯特地区高基岩裸露，土层浅薄等特殊自然环境条件下植物根系构型特征及根系对环境的适应策略，为喀斯特地区根系固土效果评价提供参考，同时也为喀斯特地区生态恢复重建与边坡绿化树种的选择提供依据。

研究地点位于贵州省贵阳市花溪区，地理坐标为E 106°27′~106°52′，N 26°11′~26°34′，气候以亚热带季风湿润气候为主，具有明显的高原季风湿润气候特点，降水丰沛，雨热同期，年均降水量1 229 mm，但由于喀斯特独特的地上地下双层结构，导致地表生境干旱缺水。年均气温14~16 ℃，年均相对湿度77%。地貌以山地和丘陵为主，海拔1 130~1 326 m，坡度为10°~15°，区内94%为喀斯特地貌，土壤多数为酸性黄壤土和石灰土，土层浅薄且不连续。研究区内的灌丛主要有火棘，野蔷薇(Rosa multiflora)、荚蒾(Viburnum dilatatum)，鼠李(Rhamnus davurica)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)、花椒(Zanthoxylum bungeanum)、多花木蓝、双荚决明等，该区植被多具有石生、旱生、喜钙的特性^[4]。

在研究区内选择长势相近且生长状况良好的3种灌木各3株，去除植物的地上部分，采用从表层向底层，从中心向四周的挖掘方法，测量根系分支前后的根径、根系内部连接(2个分支点之间为内部连接)数量、外部连接(分支与分生组织之间为外部连接)数量、根系连接长度、根系分支夹角，并根据Strahler^[15]方法确定根序(图 1)。

图 1(Fig. 1)

鱼尾型分支Herringbone branching M=7(A=7)叉状分支Dichotomous branching M=8(A=4) 图 1 根系拓扑结构示意图 Fig. 1 Schematic diagram of topology of root system

采用Fitter^[16]的拓扑指数计算方法及Oppelt^[17]等在此基础上提出了新的修正拓扑参数计算方法。拓扑指数

式中：M为根系所有外部连接的总数；A为最长根系通道内部连接的总数。TI=1时，根系为鱼尾形分支，TI=0.5时，根系为叉状分支。修正拓扑参数为：

式中：a为拓扑长度(植物基部到根终端连接数量)；b为平均拓扑长度，b=P_e/v₀，v₀相当于式(1)中的根系所有外部连接的总数M，P_e为根系基部到根终端通道的所有连接总数；lbv₀=lnv₀/ln2。由于a、b随着根系的v₀值的改变而变化，所以通过对a、b进行线性转换得到修正值q_a、q_b；鱼尾形分支q_a=q_b=1，叉状分支q_a=q_b=0。

根据Strahler^[15]方法确定根级，既由外向内确定根级，最外层的所有根系为一级根，2个一级根相遇为二级根，2个二级根相遇为三级根，以此类推，不同级根系相遇，则以相遇根级中较高级根的级作为相遇后根的根级(图 2)；由外向内统计不同根级(i)的数量N_i，以等级i为横坐标，1gN_i为纵坐标作图，植株的总分支率(R_b)由回归直线斜率的逆对数表示；逐步分支率(R_i:R_i+1)为相邻两级根系分支数之比，计算公式为R_i:R_i+1 =N_i:N_i+1。

图 2(Fig. 2)

图 2 Strahler根系等级结构示意图 Fig. 2 Schematic diagram of Strahler root hierarchy structure

喀斯特地区土层浅薄且不连续，地下空间高度异质，严重影响了植物根系向四周延伸。为描述植物根系在水平方向上的异质性，本文以植物茎干为圆心，以根系的水平分布最远位置到圆心的距离为半径做圆，定义此圆周范围为根系分布范围，将此范围均分为8个方位，统计每个方位中的根长密度。并用雷达图来表达喀斯特地区灌木根系在水平方向分布的不均匀情况。

拓扑结构特征是根系构型的重要组成部分，决定了根系在土壤中的空间分布^[18]。该参数只考虑根系在土壤中的空间位置关系，不考虑根系的大小和形状。由表 1可见，多花木蓝、火棘、双荚决明的根系拓扑指数TI均接近于1，表明3种灌木均趋向于鱼尾形分支模式，根系分支结构较为简单，次级分支较少，根系内部竞争较小，这是植物根系对喀斯特生境的适宜性表现。双荚决明、火棘、多花木蓝的拓扑指数TI分别为0.85±0.06、0.79±0.03、0.79±0.11，说明火棘和多花木蓝的根系分支结构比双荚决明复杂，次级分支也相对较多。对数据进行单因素方差分析(P>0.05)得出，3种灌木根系拓扑指数TI差异不显著，其根系分支结构具有相似性。可见在脆弱的喀斯特生境中，植物根系构型差异只能在很小的范围内表现出来。

表 1(Tab. 1)

表 1 3种灌木根系拓扑结构参数 Tab. 1 Topological structure parameters of three shrubs 树种 Tree species 最大拓扑长度a(A) 平均拓扑长度b 基部到根终端通道的所有连接总数Pe 外部连接总和v0(M) 修正拓扑指数qa 修正拓扑指数qb 拓扑指数TI 多花木蓝(Indigofera amblyantha) 10.667±1.700 6.980±1.001 172.667±79.776 23.667±9.534 0.398±0.228 0.137±0.094 0.785±0.107 火棘(Pyracantha fortuneana) 10.667±3.091 7.084±1.411 147.333±74.745 19.667±5.907 0.364±0.065 0.297±0.093 0.791±0.029 双荚决明(Cassia bicapsularis) 11.667±2.625 7.049±0.902 146.333±70.675 20.000±8.602 0.511±0.139 0.437±0.236 0.848±0.057 注: ±后的为标准差，a(A)为最大拓扑长度，b为平均拓扑长度，Pe为基部到根终端通道的所有连接总数，v0(M)为外部连接总和，qa和qb为修正拓扑指数，TI为拓扑指数。Notes: Those behind ± are the standard deviation, a(A) is the maximum topological length, b is the average topological length, Pe is the total number of connections from the base to the root terminal channel, v0(M) is the total number of external connections, qa and qb is the modified topological index respectively, TI is the topological index.

表 1 3种灌木根系拓扑结构参数 Tab. 1 Topological structure parameters of three shrubs

连接长度是表征根系在地下空间的分布范围，同时连接长度也反映了根系在土壤中的拓展能力，根系连接长度越长，拓展能力越强。3种灌木的总根系连接长度较长，均在567 cm以上，说明3种灌木根系的拓展能力较强；但在高度异质的喀斯特地区，部分植株根系没有向四周延伸，而是在茎干周围的弯曲绕着生长，根系长度还不能完全表示植物根系向四周拓展的能力。总根系连接长度具体表现为双荚决明(597.17 cm)>多花木蓝(589.23 cm)>火棘(567.53 cm)，方差分析表明3种灌木之间总根系连接长度差异不显著(P>0.05)。由图 3可以看出，3种灌木根系连接长度均表现为L1>L2>L3>L4，并且一级根系连接长度远大于其余各级根系连接长度，此外，双荚决明、多花木蓝、火棘一级、二级根系连接长度之和分别占其总根系连接长度的98.39%、93%、94.32%，一级、二级根系的主要功能是吸收土壤中的水分和养分，说明在土层浅薄、资源贫瘠的喀斯特地区，3种灌木采取了增加低级根(吸收根)，减少高级根(运输根)的适应策略，且一级、二级根系多为细根，固结土壤的能力较强，能够更好的防治水土流失。此外，除三、四级根系连接长度之间无显著差异(P>0.05)外，其余各级根系连接长度之间均表现出极显著差异(P < 0.01)。

图 3(Fig. 3)

L1：一级根系连接长度；L2：二级根系连接长度；L3：三级根系连接长度；L4：四级根系连接长度；L1：Primary root system connection length.L2：Secondary root system connection length. L3：Tertiary root system connection length.L4：Fourth root system connection length 图 3 3种灌木根系平均连接长度 Fig. 3 Average root connection length of three shrubs

根系分支情况可以体现根系的固土能力。根系分支越多，其结构越复杂，根系与土壤接触的表面积越大，根系与土体间的摩擦阻力也越大，所以根系的固土能力越强^[19]。由表 2可见3种灌木根系分支率差异，就总分支率R_b而言，表现为火棘(2.314)>多花木蓝(1.747)>双荚决明(1.541)，先锋树种火棘的根系分支能力最强，根系结构较复杂，固土能力强。双荚决明根系分支率最小，分支能力相对较弱，结构较简单，多花木蓝根系分支率介于火棘和双荚决明之间。

表 2(Tab. 2)

表 2 3种灌木根系总分支率与逐步分支率 Tab. 2 Total branching rate and gradual branching rate of three shrubs 树种Tree species Rb R1:R2 R2:R3 R3:R4 多花木蓝(Indigofera amblyantha) 1.747 2.125 1.455 1.833 火棘(Pyracantha fortuneana) 2.314 1.750 1.600 5.000 双荚决明(Cassia bicapsularis) 1.541 1.900 1.250 — 注：Rb为总分支率，Ri:Ri+1为逐步分支率。Notes: Rb is the total branching rate, and Ri:Ri+1 is the gradual branching rate.

表 2 3种灌木根系总分支率与逐步分支率 Tab. 2 Total branching rate and gradual branching rate of three shrubs

由于喀斯特地区土层浅薄且不连续，岩石裸露等生境的特殊性，导致该地区不同植株根系在水平方向上的分布特征不一。根系拓扑指数、根系分支率、根系连接长度等参数不能全面的描述该地区根系在土壤空间中的分布情况；所以，在探究根系拓扑指数、根系连接长度、根系分支率的基础上，引入根系的水平分布特征进一步探讨根系在水平方向上的分布情况进而更加全面地阐明喀斯特地区根系的空间分布特点。

由图 4可见，3种灌木根系在水平方向上呈不均匀分布，且根系延伸方向表现出不确定性。其不确定性表现在水平方向上的不均匀分布形式多样：火棘和多花木蓝根系水平分布为尖形，其根系多集中分布在某一个方向；双荚决明的分布形态为扇形，在多个方向均有分布。喀斯特生境多有岩石出露，且土层浅薄，植物生长于岩石之间，根系多分布深度有限，多数根系水平延伸于土壤中；所以，根系分布的不均匀性一方面体现了喀斯特地区岩石出露、土壤分布不均，植物根系的生长空间高度异质，另一方面体现了植物根系对土壤空间的探寻机制存在差异。

图 4(Fig. 4)

图 4 3种灌木根系水平分布特征 Fig. 4 Characteristics of root level distribution of three shrubs

对喀斯特地区3种灌木根系研究发现，3种灌木根系表现出对喀斯特生境相似的适应策略，均为鱼尾形分支结构，次级分支均较少，分支较简单。喀斯特地区土层浅薄，植物根系生长空间有限，鱼尾形分支有利于植物在贫瘠的生境中生存，单位碳的投入下，鱼尾形分支的根系分布范围大于叉状分支根系，从而使得鱼尾形根系在单位碳的投入下，可以吸收更多的营养^[20-21]。

较长的根系连接长度是3种灌木的共同特点，这与杨小林等^[10]得出的塔克拉玛干沙漠腹地3种沙生植物根系通过增加连接长度来适应沙漠腹地土壤贫瘠环境一致。此外，除三、四级根系连长度无显著差异外，其余各级根系连接长度均存在极显著差异，根级越大根系连接长度越小，且一级根连接长度远长于其他根级。说明增加根系连接长度，特别是低级根系连接长度是植物对干旱贫瘠生境的适应策略。该策略有利于根系充分吸收利用土壤中有限的水分和养分。所以，在喀斯特地区，增加根系连接长度是植物适应此特殊环境的有效手段，且较长的根系连接长度有利于植物固持土壤。

根系分支的差异性直接反映了根系适应环境的能力，单立山研究发现红砂通过减少根系分支能力来适应干旱胁迫环境^[8]。研究区由于独特的二元结构，地表临时性干旱严重，且土层浅薄，蓄水能力弱，除了火棘外，其余2种灌木的根系分支率均比单立山研究的红砂和白刺的根系分支率小^[11]，说明种灌木亦是通过减少根系分支的策略适应不利生境。由此减少碳消耗及根系的重叠，从而减少根系之间的竞争，使根系能够最大限度的利用有限的环境资源。

喀斯特地区土层浅薄且不连续，3种灌木根系的水平分布呈现出多方向性和不均匀性的特征，主要取决于根系对土壤空间的觅食特性，即在高度异质的喀斯特地下空间寻找生存空间。

此外，通过野外调查发现，喀斯特地区植物根系常沿着土壤与岩石的交界面延伸，具有独特的弯曲形态，部分根系在土壤中螺旋式生长，根系缠绕度数最大可达720°。表明植物根系在有限土壤空间中，以弯曲缠绕的方式适应喀斯特地区特殊生境。