冠层是整个森林与外界环境接触最为活跃的部分，是接受太阳能和截获大气降水的主要层次，由于冠层的差异会形成不同的森林小气候，影响着林内土壤温湿度、风速等，从而导致不同强度的森林生态系统能量循环^[1-2]。光照是植物生长的能量源泉，太阳辐射进入森林后由于群落的组成、结构的差异，深刻影响着林内环境的异质性^[3]。冠层结构和光辐射之间紧密相连，关乎着林内的微气候特征，从而对林下灌草层的生长、发育和更新有着深刻影响^[4]，林下植被可以促进土壤养分循环、阻挡雨水直接对地面溅蚀、固结土壤等，是整个森林群落重要的组成部分之一^[5]；因此对冠层结构和林下植被的研究不仅有利于森林生产力的提高，而且能进一步发挥森林其涵养水源、保持水土等功能。目前对林下冠草植被多样性及其更新演替等方面的研究主要集中在林隙、林窗等特殊冠层^[6-9]，汤景明等^[6]认为林窗的形成增加了林内光照，为林下植物种子的萌发及定居提供了适宜的条件，提高了林窗内物种多样性。而卢训令等^[3]认为在落叶阔叶林中，冠层结构及光照对冠下植被多样性影响较小。目前相关研究都是基于亚热带及温带地区进行的，而关于高寒气候区林冠结构对林下植被多样性等方面影响研究较少^[2]。北川河位于青海省西宁市湟水河干流北岸，横贯大通县全境，是西宁市最重要的饮用水水源地。大通县具有丰富的森林资源，其水文效益对北川河有着重要影响。笔者通过对不同林分森林冠层结构和林下光照的分析，进一步了解二者之间的关系以及对林下灌草层的影响，有助于改造低效防护林、调整林分结构以及改善生态环境，最大程度地发挥其保育土壤、涵养水源等能力，提升林分生态效益^[10]。

本研究区位于青海省大通县西北部，地处祁连山系东段大坂山南坡，属青藏高寒区，地理坐标为E 100°28′~101°38′，N 36°12′~37°19′，全县总面积3093km²，年均气温4.9℃，极端最高气温35.6℃，极端最低气温-26.1℃，最大冻土深度114cm，最大积雪厚度18cm。年降水量523.3mm，年均蒸发量1762.8mm，降水时间168d，降水量最多在8月，最少在12月，年均相对湿度56%。年内无霜期61~133d，土壤以高山草甸土为主，土层较薄，抗蚀性能差。样地位于大通县宝库林场，海拔2868~4235m，林区内乔灌覆盖率达到79.0%，其中主要乔木树种有青海云杉(Picea crasslia)、白桦(Betula platyphylla)、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)等。

在青海北川河流域宝库林场内选取白桦林、沙棘林、青海云杉林、华北落叶松林、青海云杉华北落叶松混交林5种具有代表性的林分设置样地，对样地内乔灌草进行调查，每种林分设置6个20m×20m乔木样方，共30个样方，调查胸径、树高、冠幅等因子，同时记录地理坐标、海拔、坡度、坡向等参数(表 1)。在每个样方四角和中心分别设置5m×5m灌木样方和1m×1m草本样方，同时对样方内指标进行调查，主要包括高度、物种组成、盖度、冠幅等。5种林分林下主要灌木和草本植物基本情况见表 2。

表 1(Tab. 1)

表 1 各样地基本情况 Tab. 1 Basic situation of each plot 林地类型 Type of forest stand 样地号 No. of a plot 胸径 DBH/cm 树高 Tree height/m 坡向 Slope direction 坡度 Slope/(°) 海拔 Altitude/m 密度 Density/(Plants·hm-2) 林龄 Forestage/a 沙棘(Hippophae rhamnoides)林 1 8.66 2.92 NW 14.0 2924 4285 18 2 10.38 3.24 NW 9.5 2926 1900 15 3 11.00 3.20 NW 9.0 2934 1225 14 4 9.45 2.50 NW 9.0 2935 2850 17 5 14.00 2.47 NW 8.0 2912 625 13 6 7.90 2.44 NW 6.1 2891 2300 16 白桦(Betula platyphylla)林 1 9.86 6.87 NE 23.8 2860 750 18 2 13.58 9.56 NE 25.5 2856 1700 20 3 11.87 9.74 NE 21.1 2867 1400 20 4 11.85 9.09 NE 25.5 2874 2100 20 5 4.50 4.10 NE 23.0 2874 225 18 6 12.64 9.42 NW 28.0 2871 3600 20 华北落叶松 (Larix principis-rupprechtii)林 1 16.40 11.83 NW 14.0 2844 825 24 2 16.25 11.95 NW 13.8 2846 1225 22 3 12.58 11.25 SW 12.0 2851 2650 24 4 16.21 13.57 SW 13.0 2837 1425 22 5 11.88 11.46 SW 11.8 2839 3200 24 6 17.00 12.30 SW 11.0 2845 2000 24 青海云杉(Picea crassifolia)林 1 8.13 5.65 NW 15.0 2852 825 17 2 6.44 3.50 NW 15.5 2862 2050 20 3 8.22 7.80 NW 17.3 2862 3075 21 4 6.38 6.97 NW 24.1 2863 5250 20 5 6.80 5.52 NW 13.2 2865 4400 20 6 5.33 4.67 NW 13.0 2852 1200 18 青海云杉落叶松混交(Picea crassifolia+Larix principis-rupprechtii)林 1 6.48 5.14 NW 28.0 2862 3550 19+20 2 6.49 6.07 NW 24.1 2865 3650 20+19 3 5.17 6.03 NW 24.1 2857 1625 20+20 4 7.46 6.76 NW 28.0 2858 3875 22+18 5 5.63 6.21 NW 25.1 2859 1775 19+22 6 6.45 6.01 NW 24.1 2866 3500 21+21

表 1 各样地基本情况 Tab. 1 Basic situation of each plot

表 2(Tab. 2)

表 2 林下灌草层优势物种重要值 Tab. 2 Important value (IV) of dominant understory shrub and herb species 林分类型 Type of forest stand 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 物种名 Species 重要值 IV 物种名 Species 重要值 IV 沙棘(Hippophae rhamnoides)林 秦岭小檗Berberis circumserrata 21.235 野荞麦Fagopyrum cymosum meisn 21.327 银露梅Potentilla glabra 16.708 驴蹄草Caltha palustris 10.608 狭果茶藨子Ribes stenocarpum 17.680 东方草莓Fragaria orientalis 8.777 白桦(Betula platyphylla)林 山生柳Salix oritrepha 51.621 细叶苔草Carex rigescens 35.157 峨眉蔷薇Rosa omeiensis 14.933 东方草莓Fragaria orientalis 30.555 高山绣线菊Spiraea alpina 14.289 唐松草Thalictrum aquilegifolium 12.926 华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)林 峨嵋蔷薇Rosa omeiensis 18.897 草麻黄Ephedra sinica 20.885 短叶锦鸡儿Caragana brevifolia 7.670 驴蹄草Caltha palustris 16.671 秦岭小檗Berberis circumserrata 3.674 掌叶橐吾Ligularia przewalskii 13.423 青海云杉(Picea crassifolia)林 茶藨子Ribes nigrum 7.212 细叶苔草Carex rigescens 16.716 峨嵋蔷薇Rosa omeiensis 5.498 草麻黄Ephedra sinica 15.453 秦岭小檗Berberis circumserrata 5.129 草地早熟禾Poa pratensis 13.642 青海云杉落叶松混交(Picea crassifolia+Larix principis-rupprechtii)林 糖茶藨子Ribes himalense 22.665 东方草莓Fragaria orientalis 13.038 峨嵋蔷薇Rosa omeiensis 17.182 苔草Carex spp 10.486 高山柳Salix cupularis 13.349 问荆Equisetum arvense 8.750

表 2 林下灌草层优势物种重要值 Tab. 2 Important value (IV) of dominant understory shrub and herb species

每次选取相同的几个时间段，利用外接鱼眼镜头在每个样方4个角以及中心点，对植被冠层进行拍照，每个点拍摄2张照片，共获得300张分析照片，拍照选在晴朗天14：00—16：00，为了消除太阳直射产生的太阳光斑，拍照前先将相机固定在支架上再将支架调平，设定拍照高度1.3m，以消除灌木影响，所得的相片用软件XLScanopy逐一进行分析，主要参数包括叶面积指数(leaf area index，LAI)、林隙分数(gap fraction)、开度、光量子通量密度(photosynthetic photon flux density，PPFD)、平均叶倾角(mean leaf angle，MLA)等。

1) 物种多样性指数。

物种丰富度S，用样方内物种数目表示物种丰富度。

Shannon-Wiener多样性指数

Pielou均匀度指数

消光系数

式中: S为物种数目；N_i为样方内第i个物种个体总数；N为样方内所有个体总数；P_i为第i个物种个体数占所有物种个体数比例；I₀为林下光照总辐射, mol/(m²d)；I₂为冠层上方总辐射，mol/(m²d)；LAI为叶面积指数。

2) 重要值。

林隙分数是指林冠层中未被枝叶遮挡的天空部分，是评价林分冠层结构的重要参数。由图 1看出，5种林分中沙棘林的林隙分数最高，达35.21%，与其他4种林分有显著差异，而其他4种林分之间无明显差别。叶面积指数是研究冠层结构的重要指标之一，与冠层的蒸腾作用、光合作用等有着紧密联系，对估算森林植被生产力及其功能有着重要影响，5种林分的叶面积指数表现为：青海云杉落叶松混交林>白桦林>华北落叶松林>青海云杉林>沙棘林，可以看出混交林LAI要比单一的纯林高。叶倾角是叶片腹面的法线(L)与天顶轴(z轴)的夹角，森林内光线的分布与叶倾角息息相关^[11]，5种林分中沙棘林平均叶倾角最大，与其他4种林分有着显著性差异，白桦林仅次于沙棘林，落叶松林、云杉林、云落混交林这3种针叶林平均叶倾角最小，且它们之间无显著性差异。

图 1(Fig. 1)

BH:白桦林；SJ：沙棘林；LYS:落叶松林；QHYS：青海云杉林；YL：青海云杉落叶松混交林；下同。BH：Betula platyphylla；SJ：Hippophae rhamnoides；LYS：Larix principis-rupprechtii；QHYS：Picea crassifolia YL：Picea crassifolia + Larix principis-rupprechtii. LAI: Leaf area index. The same below. 图 1 各林分冠层结构和林下光照对比 Fig. 1 Comparison of canopy structure and understory light intensity of forest communities

光照是植物生长的能量源泉，太阳辐射穿过林冠层后，分为冠下直射和冠下散射，支持着林下植物进行光合作用。图 1显示：5种林分冠下总光量子通量密度(PPFD)大小顺序为沙棘林>落叶松林>云落混交林>青海云杉林>白桦林，5种林分冠下直射PPFD均大于冠下散射PPFD。消光系数代表光照进入植被冠层后被散射和被吸收的程度，图 1显示：5种林分中青海云杉林消光系数最大，沙棘林消光系数最小且与另外4种林分有显著性差异，而4种林分间差异性不显著。

冠层结构和林下光照两组变量经典型相关分析后显示，前2个典型相关系数较大，且P值小于0.05，表明相应典型变量之间关系显著；但第1对典型变量特征值所占全部特征值的比例大于80%，因此取第1对典型变量即可，且由表 3可知，第1组变量(冠层结构和林下光照)分别解释了自身75.7%和89.6%的变异，林下光照组变量解释了冠层结构组变量的82.3%的变异，冠层结构组变量解释了林下光照组变量的87%的变异，取第1对典型变量建立模型。模型如下：

表 3(Tab. 3)

表 3 典型变量的解释能力 Tab. 3 Explanatory ability of typical variables 典型变量 Typical variable 第1典型冗余 First typical redundancy 典型相关系数平方 Typical correlation coefficient squared 第2典型冗余 Second typical redundancy U1 0.757 0.867 0.823 U2 0.562 0.371 0.209 U3 0.181 0.003 0.001 V1 0.896 0.867 0.870 V2 0.411 0.371 0.152 V3 0.121 0.003 0.000

表 3 典型变量的解释能力 Tab. 3 Explanatory ability of typical variables

式中:U₁为冠层结构变量组；X₁为林隙分数，%；X₂为叶面积指数；X₃为平均叶倾角，(°)；V₁为林下光照变量组；Y₁为冠下直射，mol/(m²·d)；Y₂为冠下散射, mol/(m²·d)；Y₃为冠下总辐射, mol/(m²·d)；Y₄为消光系数。

从模型典型权重看，冠层结构变量组中，典型权重最大的是X₁(林隙分数)，林下光照变量组中，其冠下总辐射典型权重最大。

通过相关分析(表 4)得出，冠层林隙分数和叶倾角均与林下光照呈正相关，与消光系数呈负相关，而叶面积指数与林下光照呈负相关，与消光系数呈正相关，在冠层结构指标中，林隙分数和叶倾角与林下光照间相关性要大于叶面积指数。林下光照包括直射光和散射光，其中直射光与冠层结构间相关性更大。

表 4(Tab. 4)

表 4 冠层结构与林下光照相关分析 Tab. 4 Correlation analysis between canopy structure and understory light 参数 冠下直射PPFD Direct PPFD under canopy 冠下散射PPFD Diffuse PPFD under canopy 冠下总PPFD Total PPFD under canopy 消光系数 Extinction coefficient 林隙分数Gap fraction 0.875 0.840 0.871 -0.839 叶面积指数LAI -0.446 -0.349 -0.432 0.242 平均叶倾角Mean leaf angle 0.852 0.846 0.848 -0.926* Notes: PPFD stands for photosynthetic photon flux density. The same below.

表 4 冠层结构与林下光照相关分析 Tab. 4 Correlation analysis between canopy structure and understory light

林下灌草层物种的调查分析见图 2，各林分灌草层在物种丰富度、多样性、均匀度等方面具有一定差异。5种典型林分林下植被物种丰富度均表现为草本层大于灌木层。各林分灌木层丰富度和多样性指标排序为：白桦林>云落混交林>落叶松林>青海云杉林>沙棘林。白桦属于落叶乔木，其林下光照良好，且有一定的枯落物层，为林下灌木和草本生长发育提供了充足的光照和营养；而沙棘属于小乔木或灌木，植株较为矮小，试验所选沙棘均分布于乱石丛生，土壤较为贫瘠的小河边，恶劣的生存环境不利于其他灌木生长。草本层在丰富度指标上表现为：落叶松林>白桦林>沙棘林>云落混交林>青海云杉林；在多样性指标上表现为：云落混交林>落叶松林>白桦林>沙棘林>青海云杉林。青海云杉和落叶松均属于针叶林，但是2种林分在丰富度和多样性指标上表现出一定的差异，落叶松林枯落物较多，具有较厚的腐殖质层，保水效益高，且能为草本层生长发育提供充足的营养，虽然林分密度较大，但草本生长对光照的需求要小于灌木，因此其林下光照可以满足草本层的正常生长。青海云杉林下枯落物较少，保土保肥效益差，难以维持灌木和草本正常生长；因此其林下植被稀疏，青海云杉林和落叶松林均为人工林，林分密度大，通风和光照较差，枝下高较低，不利于灌木生长。相比较而言，青海云杉落叶松混交林无论是林下灌木层还是草本层，其物种丰富度、多样性、均匀度指数均要大于单一树种林分，这说明营造混交林更有利于林下灌草的生长。

图 2(Fig. 2)

不同大写字母表示林分灌木层间差异显著(P < 0.05), 不同小写字母表示林分草本层间差异显著(P < 0.05)。 Different capital letters indicate significant differences in forest shrub layers(P < 0.05), and different lower letters indicate the significant difference among the herb layers(P < 0.05). 图 2 不同林分灌草层物种多样性特征 Fig. 2 Species diversity of shrub layer and herb layer in different forest stands

冠层是森林生态系统与外界环境进行物质、能量交换的基础，能够调节森林小气候，改变土壤物理和化学性质以及土壤微生物活性，对林下植被生长发育有着重大影响^[2]。通过选取林隙分数和冠下总辐射2个冠层结构指标与林下灌草层植被物种多样性指标进行线性拟合分析。

如图 3所示，灌木层物种丰富度与林隙分数呈不显著负相关，灌木层的多样性指数和均匀度指数与林隙分数极显著负相关(P < 0.05)，灌木层物种丰富度、多样性、均匀度与冠下总光照呈不显著正相关，其中多样性、均匀度指数R²较小(0.1023和0.1251)，表明林下光照与灌木物种多样性、均匀度之间关系较弱。草本层物种丰富度、多样性、均匀度指数与冠下总光照均显著正相关(P < 0.05)，而与林隙分数均为不显著负相关。

图 3(Fig. 3)

图 3 林下灌草层物种多样性与冠层林隙分数和冠下总辐射间的关系 Fig. 3 Relationship between species diversity of canopy shrub-herb layer and canopy gap fraction and total PPFD under canopy

对5种林分进行冠层结构和林下光照分析发现，因树种的不同，其冠层指标呈现出不同规律。沙棘林密度较小，分枝角度大，枝叶间有较大间隙，其林隙分数最大达35.2%，与另外4种林分差异性显著，其叶片为披针形，叶面积指数较小，对光截获能力小，因此其林下光照较强，这与王世雷^[2]对沙棘分析一致。青海云杉为针叶树种，叶片较小；但是林分密度大，枝叶茂密，其消光系数在5个树种间最大，达0.65。白桦虽然林隙分数要小于青海云杉，但由于是阔叶林，叶面积指数较大，对光照截获能力大，导致其林下光照较低；但是其林下草本和灌木层发育良好，说明白桦林下光照对林下植被没有明显抑制作用，卢训令等^[3]认为对于落叶阔叶林而言，光照不是影响其冠下植被多样性的主要因素。青海云杉落叶松混交林叶面积指数要高于青海云杉和落叶松纯林，且与青海云杉林叶面积指数有显著差异，云落混交林林隙分数小于落叶松林和青海云杉林。说明其天空中叶片所占的部分较大，但由于林分为混交林，冠层结构发生改变，其林下环境得到改善，这与谭一波等^[10]对马尾松+荷木混交林与马尾松纯林对比研究后结果相同。

经典型相关分析发现冠层结构与林下光照相关性显著，冠层结构对林下光照的解释能力高达87%，说明林下光照的变化主要由冠层结构所影响，其他因素(如坡度，坡向等)对林下光照也有小部分影响，建立模型后，发现林隙分数和冠下总辐射PPFD在2组变量中典型权重最高。林隙分数与呈林下光照有强烈正相关关系，与消光系数呈负相关，说明林隙或林窗的出现有利于增加林下光照强度^[12]，在林隙分数、叶面积指数和叶倾角三者中，林隙分数和叶倾角与林下光照间相关性较强，其相关系数均超过0.8，而叶面积指数与林下光照间相关性稍弱。林下光照由直射光和散射光组成，冠层结构与直射光间相关性要强于散射光，说明冠层结构对林下直射光的影响更加明显，林下直射光则主要受太阳路径、坡度和坡向等的综合影响^[13]。

冠层结构对林下灌木层和草本层植被物种多样性影响表现出不同的特征。对于灌木层而言，林隙分数与多样性指数和均匀度指数呈极显著负相关关系，表明较小的林隙有利于森林较高的多样性指数和均匀度；而林下光照与灌木层物种丰富度、多样性及均匀度之间关系均不显著，表明林下光照不是影响灌木层林下植被物种多样性的主要因素，而谭一波等^[10]对珠江流域防护林调查显示林下光照指标对灌木层物种丰富度和多样性指数的影响极显著，这可能是由于青海大通特殊的高寒气候，使得当地灌木发育对光照的需求较少，导致光照不再成为灌木层生长发育制约因素。林隙对林下灌木层植被有着重要的影响，刘少冲等^[14]对小兴安岭红松林林隙的研究表明，林隙内灌木树种的密度大部分明显高于非林隙中，较大的林隙有利于灌木树种对资源的获取^[14]。本研究结果与其不同，可能是由于此次研究所选择的研究样地，绝大部分都是由人工造林形成，在造林初期，林隙较大，且没有灌木物种，随着林分冠层的生长，林隙逐渐缩小，而灌木在林隙的发育期间慢慢形成；因此林隙分数与林下灌木植被多样性等指标呈极显著负相关关系。草本层物种丰富度、多样性、均匀度指数与林下总光照有着极显著正相关关系。说明光照对于草本植被的影响要大于林隙，制约着林下草本的生长和发育，对草本物种多样性维持和群落更替过程起着关键性作用。这与段文标等^[13]对红松阔叶林研究结果一致，其研究结果显示，林内光照能够通过改变土壤温湿度和林内空气，从而促进草本植被的生长发育，提高其竞争能力^[13]。