土壤干旱已经成为限制区域经济发展的重要因素。开展干旱生境中植物适应性研究是干旱区水土保持和植被修复的关键。根系是植物吸收水分的关键器官^[1]，尤其在干旱生境中，根系形态呈现出较大可塑性。如黄栌(Cotinus coggygria)幼苗根系数量、根系分支及直径等在持续干旱胁迫下均呈现显著增加(大)趋势^[2]。植物根系对干旱环境的适应能够提高了植物群落抗逆能力^[3]。解剖结构直接体现了根系的发育特征^[4]。一般而言，抗旱性强的植物通常通过增加根周皮厚度减少水分散失，同时减少皮层细胞层数以缩短水分吸收距离，有效提高水分吸收效率^[5]；因此，根系解剖结构与其对逆境胁迫的耐受性显著相关。

根系具有复杂的分支系统，直径长期以来被作为划分根系分支等级的标准；但由于根系直径变异极大，很难反映出根系的功能特点。研究表明，不同根序的细根在结构与功能上存在差异^[6-9]。其中：低根序细根皮层组织发达，是典型的吸收根；而高级根序细根出现次生生长，是典型的输导根^[10-11]。对不同等级细根解剖结构的比较能反映出细根水分利用和输导能力的差异性，同时可为逆境胁迫生境植物材料选择提供依据。

山东省40%的面积属于山地丘陵地貌，立地条件差，植被覆盖率低，导致该区域水土流失十分严重。长期以来，干旱瘠薄山地水土保持和植被建设受到广泛重视，适宜该立地的树种抗逆性被大量报道^[12-13]；但是，水分是影响该立地林木成活和生长的重要因子，基于细根形态特征的树种耐旱性研究较为鲜见。笔者以鲁中南山区干旱瘠薄山地常见的10个造林树种为对象，通过测定各树种不同根序细根解剖结构特征，对比分析树种根系解剖结构的差异，阐明其对干旱生境的生态适应策略，以期为干旱瘠薄山地水土保持和植被恢复与重建提供科学依据。

研究区位于山东省莱芜市雪野镇(E 117°33′，N 36°26′)。该区域位于泰山山脉东麓，属暖温带大陆性季风气候，年降水量760.9 mm。区域内森林以落叶阔叶林为主，但由于人为破坏，原生植被残存极少，大部分为人工林。落叶阔叶林以落叶栎类为主，如麻栎(Quercus acutissima)；针叶林主要是黑松(Pinus thunbergii)、侧柏(Platycladus orientalis)等。灌草丛主要由荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、黄背草(Themeda triandra var. japonica)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等组成。

2010年对该区域荒山进行全面踏查后选择造林地并进行造林设计。造林地土壤类型为石灰岩发育沙壤土，土层厚度50~80 cm。土壤总孔隙度约55%，保水保肥力差，速效N、速效P和速效K质量分数分别为24.3、3.6和33.2 mg/kg，有机质质量分数低。本研究选择的10个造林树种，包括针叶树2种：黑松、侧柏；阔叶乔木3种：刺槐(Robinia pseudoacacia)、皂荚(Gleditsia sinensis)、黄栌；阔叶小乔木或灌木5种：金银花(Lonicera japonica)、扶芳藤(Euonymus fortunei)、胡枝子、荆条、紫穗槐(Amorpha fruticosa)，于2011年春季完成造林，造林后对实验区进行禁牧禁伐，无浇水、施肥等管护。

2015年4月在每个树种的造林小区内随机选取株高、胸径相近的3棵植株，采用全株挖掘法进行取样，将苗木整个根系从土壤中挖出，挖掘过程中保证根系的完整性。每株从整体根系上随机选取3条具有1~5级根序的完整根系。用去离子水清洗干净后固定，置于冰盒中带回实验室。按Pregitzer等^[6]的方法区分各等级细根，即根系最末端的根为1级根，1级根所着生的根为2级根，2级根所着生的根为3级根，依此类推。

每级根切取10个根样，采用石蜡切片技术制作细根横剖面切片，番红-固绿双重染色，每个根样制作3张切片。采用Nikon Eclipse E200生物显微镜观察，Scope Image 9.0软件进行成像拍照及指标的测量。记录每张切片的剖面直径、皮层厚度、维管柱直径、木质部直径、导管内径及导管数，计算维根比(V/R)(维管柱直径V与根直径R的比值)、导管密度。

通过Excel计算各树种不同根序细根解剖结构特征数据的平均值和标准差(Mean±SD)，通过SPSS 19.0的单因素方差分析法(One-way ANOVA)比较各树种细根解剖结构特征的差异显著性并进行检验(α=0.05)，采用Origin 8.0软件绘制柱形图，采用SPSS 19.0依据细根解剖特征进行树种聚类分析并绘制聚类树状图。

由图 1可见，10个树种细根剖面直径均随着根序等级增加而增加，同根序细根直径具有显著差异(P＜0.05)。黑松、侧柏1级根直径显著大于金银花、扶芳藤、胡枝子、紫穗槐、刺槐、黄栌等落叶树种，且6个落叶树种的细根直径差异不显著(P>0.05)。侧柏2级根直径显著大于其他树种；荆条、金银花、胡枝子等落叶灌木的5级细根直径显著小于其他树种(P＜0.05)。总体来看，金银花、胡枝子、紫穗槐等落叶灌木细根直径较小，且种间差异不显著(P＞0.05)。

图 1(Figure 1)

数字1~5表示同一树种1~5级根序，不同字母表示不同树种相同根序间差异显著性(P＜0.05)。下同。 Number 1-5 in the horizontal coordinator refer to the root order 1-5 of a tree species, and different letters within same species indicate that the difference of the same order is significant among different tree species (P＜0.05). The same below. 图 1 10树种各根序细根剖面直径和维管柱直径的比较 Figure 1 Comparison of mean section diameter of a fine root and stele diameter at different order among 10 tree species

细根维管柱直径的变化规律与细根平均直径的变化规律相似(图 1)。维管柱直径的变化与细根直径显著相关，相关系数达0.994。其中皂荚1~3级细根维管柱直径均最大。黑松的1级细根维管柱直径最小(18.20 μm)，胡枝子2级根维管柱直径最小(73.27 μm)，金银花3级根的维管柱直径最小(72.33 μm)。不同树种间相同根序的维管柱直径差异显著(P＜0.05)。总体来看，1~3级根序中，皂荚的维管柱直径显著大于其他树种(P＜0.05)，落叶型灌木维管柱直径较小且种间差异不显著(P＞0.05)。

细根皮层组织主要出现在1~2级根，但不同树种存在特异化。如黑松4级根仍存在皮层组织，侧柏皮层组织则存在于1~3级根中。阔叶灌木树种高级根中也可能存在皮层组织，如金银花和胡枝子，1~5级根均具有皮层。对不同树种细根的比较(表 1)可以看出，1级细根皮层厚度在多数树种之间未呈现显著差异。2级根皮层厚度在树种间呈现差异显著(P＜0.05)。其中，刺槐皮层厚度最小(33.17 μm)，皂荚皮层厚度最大(217.33 μm)。总体而言，落叶型灌木1~2级细根皮层厚度呈现出较大趋势。

表 1(Table 1)

表 1 10树种1级和2级细根皮层厚度的比较 Table 1 Comparison of cortex thicknesses of fine roots between order 1 and order 2 of different tree species (Mean ± SD) 根序 Root order 黑松 Pinus thunbergii 侧柏 Platyclads orientalis 金银花 Lonicera japonica 扶芳藤 Euonyms fortunei 胡枝子 Lespedeza bicolor 荆条 Vitex negundo var. heterophylla 紫穗槐 Amorpha fruticosa 刺槐 Robinia pseudoacacia 皂荚 Gleditsia sinensis 黄栌 Cotinus coggygria 1级 Order 1 80.03±2.29c 72.5±7.62c 74.6±12.32c 59.63±6.64c 72.83±1.58c 118.43±9.68b 65.23±13.82c 81.1±18.37c 173.2±24.89a 62.47±6.64c 2级 Order 2 58.43±6.99d 52.17±8.58de 112.51±9.41b 102.97±6.31b 83.13±7.08c 56±5.63d 40.67±4.18ef 33.17±5.17f 217.33±11.98a 48.37±12.21de   注：同一行不同字母表示10个树种间皮层厚度差异显著(P＜0.05)。Notes: Different letters within the same row indicate that the difference of cortical thickness is significant among 10 species (P＜0.05).

表 1 10树种1级和2级细根皮层厚度的比较 Table 1 Comparison of cortex thicknesses of fine roots between order 1 and order 2 of different tree species (Mean ± SD)

从图 2可以看出，随着根序的增加，各树种导管(管胞)直径也随之增大。2~5级细根导管直径为3.60~30.77 μm，同根序导管直径变异系数为0.39~0.50。就树种而言，皂荚2~3级细根导管直径均最大，而胡枝子和金银花的2级和3级细根导管直径分别最小；但是，4级根和5级根以黄栌和刺槐的导管直径分别最大。总体而言，藤本类植物(如金银花、扶芳藤)较乔木和灌木次生结构出现得晚且导管直径较小，落叶乔木的导管直径较其他树种更大，但10个树种高级细根中导管直径差异不显著。

图 2(Figure 2)

图 2 10树种各根序导管内径的比较 Figure 2 Comparison of vessel diameters in each order among 10 tree species

由图 3可见，导管密度与根直径的变化规律相反，随着根序的升高，导管密度逐渐变小。10个树种木质部导管(筛管)密度差异显著(P＜0.05)。2级细根中，侧柏、黑松两种针叶树种的筛管密度显著大于其他树种(P＜0.05)。3级细根呈现与2级细根相似的趋势，针叶树种(黑松、侧柏)和落叶型灌木(紫穗槐、荆条、胡枝子)的筛管密度显著大于乔木树种导管密度(P＜0.05)。4级细根中，紫穗槐、金银花、胡枝子等的导管密度显著大于其他乔木树种(P＜0.05)。总体来看，相比于落叶乔木，灌木类树种导管密度更大。

图 3(Figure 3)

图 3 10树种各根序导管密度的比较 Figure 3 Comparison of vessel densities in each order among 10 tree species

10个树种依据细根解剖特征可聚为3类(图 4)。第1类为根细、皮层薄、输导组织密集型，包括金银花、胡枝子、荆条、紫穗槐和黑松，所研究树种中所有落叶型灌木均包含在这一类型中，典型特征为细根直径和维管柱直径小，低级根序皮层薄，导管直径小但密度较大；第2类为根粗、皮层薄、输导组织疏松型，包含扶芳藤、黄栌、刺槐和侧柏，这一类型树种具有细根直径和维管柱直径较大，低级根序皮层薄，导管直径大而密度较小的特点。第3类为根粗、皮层厚、输导组织疏松型，包含皂荚1种，细根直径和维管柱直径大，低级根序皮层厚，导管密度最小，显著区别于其他树种。

图 4(Figure 4)

图 4 依据细根解剖特征的树种聚类 Figure 4 Cluster diagram of tree species based on the anatomical characteristics of fine roots

根系解剖结构与水分吸收和运输均具有密切关系。土壤水分经根系吸收，依次通过表皮、皮层、中柱鞘和导管壁等一系列组织而进入导管。皮层和维管组织对水分的吸收与运输具有重要作用^[14]。干旱生境下，细根解剖结构将产生显著变化。如，耐旱性更强的玉米(Zea mays)品种细根的皮层细胞层数更少，木质部导管直径较小^[15]。本研究发现，大多数树种细根皮层组织主要出现在1~2级根，高级根(4~5级根)皮层组织消失，这与黄波罗(Phellodendron amurense)、杨树(Populus spp.)细根解剖特征具有一致性^[16-17]。

细根解剖结构异质性决定了不同根序细根在水分和养分吸收过程中功能差异性^[15-17]。干旱生境中，树木通过改变根系的生长或分布来增加对土壤水分的吸收^[18]。灌木树种形成发达须根，极大增加了觅养水分的能力。或通过根长和根幅增加获取水分的能力^[19]。本研究中，几种落叶灌木(金银花、胡枝子、紫穗槐等)高级根序仍未形成连续的木栓层，其高级根可能仍存在吸收土壤中水分的能力。此外，扶芳藤、紫穗槐和黄栌1级细根皮层厚度显著小于其他树种，这说明3个树种细根在水分吸收中具有较大优势。研究发现，胡枝子、紫穗槐等灌木的日平均蒸腾速率较大，但日平均水势较低，这有利于其从土壤中吸收更多的水分^[20]。对扶芳藤和黄栌细根形态的研究表明，扶芳藤和黄栌细根数量多，这对增加土壤水分吸收具有重要作用^[21]。此外，水分在木质部导管中的传输是由蒸腾拉力驱动的^[22]，低矮的灌木对蒸腾拉力的要求可能更小，对水分纵向的运输能力的要求不如乔木。因此，刺槐、侧柏等乔木维管组织发达，导管直径大，植物根系输送水分的能力强。

同一种树木在不同生境中也可能呈现不同生活型，因此生活型被认为是树木长期进化过程中对特定环境形成的生态适应。灌木生活型被认为在进化意义上更优于乔木，树木的落叶性状也被认为是规避逆境而产生的进化性状。本研究通过对10个树种细根剖面特征统计，发现不同生活型的树种在细根剖面特征上具有较大差异。如落叶型灌木(金银花、胡枝子、紫穗槐等)细根直径较小，而1~2级细根皮层厚度较小；而落叶乔木导管直径较大；相比于落叶乔木，灌木树种导管密度更大。本研究依据细根剖面结构特征，将落叶型灌木树种全部归为一类，而常绿型灌木扶芳藤因为细根直径较大，导管直径较大而密度较小的特点，与落叶型灌木呈现一定差异。相对于灌木而言，乔木型树种间细根剖面结构特点呈现较大差异，如刺槐和侧柏低级根序皮层较薄，而皂荚低级根序皮层较厚。可见，树木为适应干旱胁迫生境，将发展出不同的抗旱策略^[23-24]。根系解剖结构是探究干旱胁迫环境中树种生存策略的重要指标。对细根剖面特征的研究，可以为全面评价树种对干旱生境的生态适应性提供依据。

1) 不同根序的细根功能存在差异，低根序细根主要承担吸收功能，高级根主要承担水分的运输。

2) 不同树种在干旱生境中的表现不同，表现为不同的生态适应, 落叶型灌木细根直径和维管柱直径均较小，低级根序细根皮层薄，在水分吸收中具有较大优势；乔木维管组织发达，导管直径大，植物根系输送水分的能力强。

3) 低级根序中薄的皮层，高级根序中发达的木质部导管等更有利于根系从土壤中吸收水分。干瘠山地中，更薄的皮层有利于植物根系在雨季快速的吸收土壤中的水分，而发达的木质部导管提高了植物水力传导的能力，满足植物地上部分的生产需要。在生产实践中，可以通过培育具有优良根系特征的植物或根据根系的特点选择树种进行干旱地区植被修复与重建。