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  中国水土保持科学   2017, Vol. 15 Issue (6): 89-96.  DOI: 10.16843/j.sswc.2017.06.011
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引用本文 

连转红, 杨海莉, 吴芳明, 黄海霞. NaCl或PEG胁迫对裸果木种子萌发的影响[J]. 中国水土保持科学, 2017, 15(6): 89-96. DOI: 10.16843/j.sswc.2017.06.011.
LIAN Zhuanhong, YANG Haili, WU Fangming, HUANG Haixia. Effect of NaCl or PEG stress on seed germination of Gymnocarpos przewalskii[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2017, 15(6): 89-96. DOI: 10.16843/j.sswc.2017.06.011.

项目名称

省社科规划办项目"十三五"生态环境建设与保护问题研究（12032JJ）

第一作者简介

连转红(1992-), 女, 硕士研究生, 主要研究方向:荒漠灌木生理生态。E-mail:1531997392@qq.com

通信作者简介

黄海霞(1974-), 女, 副教授, 博士。主要研究方向:荒漠灌木生理生态。E-mail:hhx@gsau.edu.cn

文章历史

收稿日期：2017-03-06
修回日期：2017-11-20
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
NaCl或PEG胁迫对裸果木种子萌发的影响
连转红1, 杨海莉2, 吴芳明3, 黄海霞1     
1. 甘肃农业大学林学院, 730070, 兰州;
2. 兰州大学草地农业科技学院, 730000, 兰州;
3. 西北农林科技大学林学院, 712100, 陕西杨凌
收稿日期：2017-03-06; 修回日期：2017-11-20
项目名称：省社科规划办项目"十三五"生态环境建设与保护问题研究（12032JJ）
第一作者简介：连转红(1992-), 女, 硕士研究生, 主要研究方向:荒漠灌木生理生态。E-mail:1531997392@qq.com
通信作者简介：黄海霞(1974-), 女, 副教授, 博士。主要研究方向:荒漠灌木生理生态。E-mail:hhx@gsau.edu.cn
摘要：为保护亚洲中部荒漠区比较稀少的第三纪孑遗濒危物种裸果木，模拟不同程度的盐分和干旱胁迫，研究裸果木种子萌发的抗旱抗盐机理。采用不同浓度的NaCl溶液（50、100、150、200、250和300 mmol/L）、不同渗透势的PEG-6000（-0.1、-0.3、-0.5、-0.7和-0.9 MPa）溶液，分别模拟盐胁迫和干旱胁迫，以蒸馏水为对照，测定裸果木种子的发芽率和发芽天数，计算发芽势、发芽指数和活力指数，分析裸果木萌发特性，以及对盐胁迫、干旱胁迫的响应特性。结果表明：在低浓度的NaCl溶液（50 mmol/L）中，种子的发芽率和活力指数较对照提高，表现出促进种子萌发的作用；较低浓度的NaCl溶液（100和150 mmol/L）或较高渗透势的PEG溶液（≥ -0.3 MPa）中，对种子的发芽能力和发芽整齐度的影响不显著；在高浓度的NaCl溶液（≥ 250 mmol/L）或低渗透势的PEG溶液（≤ -0.7 MPa）中，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数降低极显著，发芽进程明显延长，由于渗透作用和毒害作用增强，种子萌发被明显抑制和延缓。裸果木种子萌发对盐胁迫或干旱胁迫具有一定的耐受性，当胁迫超过该范围（NaCl溶液浓度≥ 250 mmol/L或PEG渗透势≤ -0.7 MPa）时，萌发能力受到显著抑制。研究裸果木种子萌发特性，为干旱荒漠区裸果木的人工培育和荒漠化防治提供依据。
关键词：裸果木    NaCl胁迫    PEG胁迫    种子萌发    
Effect of NaCl or PEG stress on seed germination of Gymnocarpos przewalskii
LIAN Zhuanhong1, YANG Haili2, WU Fangming3, HUANG Haixia1     
1. Forestry College of Gansu Agricultural University, 730070, Lanzhou, China;
2. College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, 730000, Lanzhou, China;
3. College of Forestry, Northwest A & F University, 712100, Yangling, Shaanxi, China
Abstract: [Background] Gymnocarpos przewalskii is the rare relic of tertiary and endangered species of desert area in central Asia, and one of the oldest groups in saline environment. It is mainly distributed in the desert area in our country being one of the main constructive species in stony desert area where rainfall is small but evaporation is strong, which results in the salt accumulation in soil, subsequently drought and soil salt affect its seed germination and further its population establishment and regeneration. To protect G. przewalskii, salt and drought stress was respectively stimulated to research salt and drought resistance mechanism in seed germination. [Methods] Seeds of G. przewalskii were collected from botanic garden of Anxi Extra-arid Desert National Nature Reserve with the mean annual rainfall of 45.3 mm and the salt content more than 2% in the soil depth of 30 cm. Using the different concentration of NaCl (50, 100, 150, 200, 250, and 300 mmol/L) and the different potential of PEG-6000(-0.1, -0.3, -0.5, -0.7, and -0.9 MPa) to stimulate salt stress and drought stress respectively, taking the distilled water as the control to measure the germinated seeds and time, germination rate, germination energy, germination index vigor index and average germination days were calculated and the germination characteristics and the response to salt stress and drought stress were analyzed. [Results] The results showed that the germination rate and the vigor index increased at low concentration of NaCl (50 mmol/L) compared with the control. The germination rate, germination energy and average germination days were not significantly affected at the concentration of 100 and 150 mmol/L NaCl, and the germination rate, germination energy and vigor index decreased insignificantly at the osmotic potential of -0.3 MPa, which indicated that germination ability and uniformity was not significantly affected by relatively low concentration of NaCl (100 and 150 mmol/L) or relatively high osmotic potential of PEG (≥ -0.3 MPa). At high concentration of NaCl (≥ 250 mmol/L) or low osmotic potential of PEG (≤ -0.7 MPa), the germination rate, germination energy, germination index and vigor index extremely significantly decreased and the germination process was markedly prolonged, the seed germination of G. przewalskii was significantly inhibited and delayed due to the intensified osmosis and toxic action. Regression analysis indicated that the critical and limited value of NaCl stress on seed germination was 337.4 mmol/L and 628.6 mmol/L, respectively and the critical and limited value of PEG stress on seed germination was -0.70 MPa and -1.01 MPa, respectively. [Conculsions] The seed germination of G. przewalskii was improved at the concentration of 50 mmol/L NaCl and showed some tolerance to salt and drought stress, beyond the range (more than NaCl concentration of 250 mmol/L or less than PEG osmotic potential of -0.7 MPa), its seed germination was significantly inhibited. Researching the seed germination characteristics of G. przewalskii can provide some basis for the cultivation of G. przewalskii and combating desertification in desert area.
Key words: Gymnocarpos przewalskii    NaCl stress    PEG stress    seed germination    

裸果木(Gymnocarpos przewalskii)是石竹科裸果木属的多年生半灌木，超旱生植物，属于古地中海旱生植物区系成分，为亚洲中部荒漠区分布的比较稀少的第三纪孑遗植物，是盐生环境中最古老的类群之一[1]，对研究旱生植物区系成分的起源，具有重要的科学研究价值。有研究预测，裸果木潜在适生区的年平均降水量为40~200 mm，潜在蒸发率为3%~15%[2]，表明其已经表现出对河西走廊极旱地区的适应。由于其抗干旱、耐盐碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋、寿命长和根系深等特点，成为石质荒漠植被的重要建群种之一[3]，在防止荒漠化，保护和维持荒漠生态平衡中发挥着积极作用；但由于其生存条件恶劣，结籽率极低，有性繁殖困难，又受到人为活动的影响，导致分布区日益缩小[4]，处于濒危状态，于1997年被确定为国家一级保护植物[5]。其分布区降水极为稀少、强烈蒸发使盐分聚集于地表，使土壤盐渍化，种子在萌发过程中经常会受到干旱和盐胁迫，最终影响到幼苗生长和种群建成与更新，裸果木通过种子和根蘖繁殖扩大种群[6-7]。

近年来，国内外学者对裸果木的研究主要在萌发特性[8]、花部特征繁育系统[9]、形态解剖学[10]、组织培养[11]、群落物种多样性[12]、群落结构及动态特征[13]、种间联结群落稳定性[14]和保护遗传学[15]等方面，而关于其种子萌发对盐分和水分响应的研究较少；因此，研究不同盐分浓度或PEG胁迫下，种子萌发指标的变化规律，探讨裸果木萌发过程对盐分和干旱程度的耐受性，确定抑制萌发的盐分浓度和PEG渗透势。揭示裸果木种子萌发期的抗盐性和抗旱性，旨在为干旱荒漠区裸果木的人工培育和荒漠化防治提供依据。

1 材料与方法 1.1 供试材料

供试的裸果木种子采自安西极旱荒漠国家级自然保护区植物园，采种地位于甘肃省酒泉市瓜州县境内(E 95°44′12″，N 40°29′53″)，海拔为1 162 m，属于典型的大陆性气候，年降水量45.3 mm，年均气温为8.8 ℃。土壤类型为灰棕漠土，土壤盐分类型以钠镁氯化物为主，30 cm土层内的平均总含盐量高于2%。每年对裸果木种群灌一次冬水和春水，其余时间的水分来源为自然降水。种子采集后，保存于通风干燥环境的种子瓶中，其种子的千粒质量为1.427 g。

1.2 实验方法 1.2.1 种子预处理

将种子用10%的84消毒液浸泡3 min，用蒸馏水冲洗5次，直至干净无残留，用滤纸吸干种子表面水分。

1.2.2 NaCl处理

根据预实验，将NaCl溶液的浓度梯度设0(CK)、50、100、150、200、250和300 mmol/L。将30粒饱满的裸果木种子置于直径为90 mm垫有2层滤纸的培养皿中，每个处理加入6 mL不同浓度的NaCl溶液，对照中加入6 mL蒸馏水，均设置3个重复，采取每天称量后加水的方法，使各处理溶液浓度保持不变。

1.2.3 PEG处理

根据预实验，可将PEG溶液的渗透势梯度分别设为0 (CK)、-0.3、-0.5、-0.7和-0.9 MPa，每个培养皿均匀摆放30粒种子，加入8 mL PEG溶液，通过每天定时称量加水的方法，控制PEG溶液的渗透势。

1.2.4 萌发条件和测定指标

在人工气候培养箱内进行萌发培养，温度为25 ℃，湿度为60%，光照80%(12 h光照/12 h黑暗)。实验过程中每天观测1次，记录萌发种子数，有明显的胚根露白即认定为发芽，连续5 d无萌发的新种子，结束实验。实验结束后，测定胚根、胚轴的长度。计算种子萌发指标：

发芽率R=N1/N0×100%；

发芽势P=Nm/N0×100%；

发芽指数I=∑(Gt/Dt)；

活力指数V=I·L；

平均发芽天数D=∑Gt·Dt/N1。

式中：Nl为发芽种子数；N0为供试种子总粒数；Nm为种子发芽达到最高峰时种子发芽粒数；Dt为发芽日数；Gt为与Dt相对应的逐日发芽种子数；L为胚轴平均长度。

1.3 数据处理

采用Excel 2010进行实验数据统计和作图，采用SPSS17.0统计分析软件，对数据进行单因素方差分析，多重比较采用Duncan法，检验水平分别为0.05和0.01。

2 结果与分析 2.1 NaCl或PEG胁迫对裸果木种子发芽率的影响

由图 1可知，NaCl胁迫对裸果木种子发芽率有显著的影响。与对照(CK发芽率为73.33%)相比，NaCl的浓度为50 mmol/L时，发芽率升高，但两者之间的差异不显著(P＞0.05)；当NaCl浓度为100~200 mmol/L时，发芽率有所降低(P＞0.05)；当NaCl的浓度增至250和300 mmol/L时，发芽率极显著(P < 0.01)，且低于CK。

图 1 NaCl或PEG胁迫对裸果木种子发芽率的影响 Figure 1 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii

PEG胁迫降低了裸果木种子的发芽率(图 1)：当PEG溶液的渗透势高于-0.7 MPa时，各处理之间的发芽率与CK(发芽率为98.89%)之间的差异不显著(P>0.05)；当PEG的渗透势为-0.7和-0.9 MPa时，发芽率极显著降低(P < 0.01)，渗透势为-0.9 MPa时，发芽率较CK降低了70%。

NaCl溶液浓度或PEG渗透势与发芽率之间相关性极显著，相关系数分别为0.907和0.959；因此，进行NaCl溶液浓度或PEG渗透势与发芽率的回归分析(表 1)。

表 1 NaCl或PEG胁迫与裸果木种子发芽率之间的关系 Table 1 Relationship between NaCl stress or PEG stress and seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii

陈国雄等[16]认为，在盐分胁迫过程中，种子萌发率下降到50%和25%时，所对应的渗透势分别为种子萌发的临界值和极限值。将发芽率为50%和25%时，代入回归方程，计算出种子萌发的NaCl溶液浓度临界值为337.4 mmol/L、极限值为626.8 mmol/L；同理得出PEG渗透势的临界值为-0.70 MPa、极限值为-1.01 MPa。

2.2 NaCl或PEG胁迫对种子发芽势的影响

由图 2可知，与CK相比，随着NaCl浓度的不断增加，裸果木种子的发芽势呈现降低趋势。其中：当NaCl浓度为50~150 mmol/L时，发芽势与CK之间的差异不显著(P>0.05)；当NaCl浓度为200 mmol/L，发芽势显著降低；随着NaCl浓度的继续增大，发芽势极显著降低，降幅为45.5%。

图 2 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子发芽势的影响 Figure 2 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination potential of Gymnocarpos przewalskii

PEG胁迫对裸果木种子发芽势也有显著影响(图 2)，CK发芽势最高，为97.78%，发芽最整齐；当渗透势-0.1到-0.3 MPa时，种子发芽势降低，但与CK之间的差异未达显著水平(P>0.05)；渗透势为-0.5 MPa时，发芽势显著低于CK；渗透势为-0.7和-0.9 MPa时，发芽势差异不显著，但均极显著(P < 0.01) 低于CK，分别较CK降低77.78%和82.78%。

2.3 NaCl或PEG胁迫对种子发芽指数的影响

NaCl胁迫对裸果木种子发芽指数影响显著(图 3)。与CK相比，NaCl浓度为50 mmol/L时，发芽指数略有降低；当NaCl浓度增至100 mmol/L时，发芽指数显著(P < 0.05) 低于CK；当NaCl浓度增至200 mmol/L时，发芽指数极显著(P < 0.01)，且低于CK；当NaCl浓度为250和300 mmol/L时，发芽指数基本持平，分别较CK下降约10.12和11.63。

图 3 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子发芽指数的影响 Figure 3 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination index of Gymnocarpos przewalskii

从图 3可知，随着PEG渗透势的降低，裸果木种子的发芽指数急剧下降，渗透势为-0.9 MPa时，降为最低，极显著(P < 0.01) 低于CK，较CK降低24.94；当渗透势为-0.1~-0.7 MPa时，各处理之间的发芽指数均存在显著性差异，发芽指数极显著(P < 0.01) 低于CK，表明PEG渗透势越低，对种子发芽速度的抑制作用越强。

2.4 NaCl或PEG胁迫对种子活力指数的影响

由图 4可知，随着NaCl浓度增加，裸果木种子活力指数为先增高后降低，NaCl浓度为50 mmol/L时，活力指数达到最高，但与CK之间差异不显著(P＞0.05)；当NaCl浓度增至100 mmol/L时，活力指数随NaCl浓度的增大而降低，均显著(P < 0.05) 低于CK；NaCl浓度为250和300 mmol/L时，活力指数变化不大，均极显著(P < 0.01) 低于CK。

图 4 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子活力指数的影响 Figure 4 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed vigor index of Gymnocarpos przewalskii

随着PEG渗透势的降低，裸果木种子的活力指数呈现逐次降低趋势(图 4)。渗透势为-0.1和-0.3 MPa时，活力指数与CK之间的差异不显著(P＞0.05)；渗透势为-0.5 MPa时，显著(P < 0.05) 低于CK；渗透势为-0.7和-0.9 MPa时，活力指数极显著降低(P < 0.01)，较CK分别降低了24.47和25.04。

2.5 NaCl或PEG胁迫对种子平均发芽天数的影响

图 5显示，随着NaCl浓度的增加，裸果木种子的发芽时滞依次增大，NaCl浓度为50、100和150 mmol/L时，种子的平均发芽时间与CK差异均不显著(P＞0.05)；当NaCl浓度增至200 mmol/L时，平均发芽天数较CK显著(P < 0.05) 延长，增幅为111%；当浓度增至250 mmol/L时，平均发芽天数极显著(P < 0.01) 大于CK，为CK的2.6倍。

图 5 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子平均发芽时间的影响 Figure 5 Effects of NaCl stress or PEG stress on average germination days of Gymnocarpos przewalskii

随着PEG渗透势的降低，种子的发芽时滞依次增大(图 5)，但当渗透势-0.7 MPa时，发芽时滞最长，与CK之间存在极显著差异，为CK的4.5倍；其他处理的种子平均发芽天数与CK之间差异不显著(P>0.05)。

3 讨论

盐分对种子萌发表现为原初直接伤害作用[17]，其影响一般表现为离子毒害和渗透胁迫[18]。研究表明，盐生植物在无盐和低浓度盐分条件下，发芽率较高，高浓度盐分条件下，种子萌发率明显降低[19]。笔者研究发现，当NaCl溶液浓度为50 mmol/L时，裸果木种子的发芽率和活力指数均高于CK，但平均发芽天数有所延长，对种子萌发能力起到了一定的促进作用。其一，可能是种子从盐溶液中吸收无机盐离子，增大了细胞溶液浓度，促进种子吸水，提高其发芽率[20]；其二，可能为种子应对盐胁迫的途径是调节体内环境[17]。较低浓度(100和150 mmol/L)的NaCl溶液，对于裸果木种子的发芽率、发芽势和平均发芽天数的影响不显著，种子平均萌发天数延长约1 d，说明裸果木种子对于轻度盐胁迫具有一定的忍耐性，这和杨景宁等[22]在研究驼绒藜(Ceratoides latens)种子萌发的结果基本一致。在高浓度NaCl溶液(200和250 mmol/L)中，种子的发芽势、发芽指数和活力指数显著降低，平均发芽天数延长约3 d，表明高浓度盐溶液明显抑制和延缓种子的萌发，刘克彪等[20]研究钠盐胁迫对罗布麻(Apoceynum venetum)种子萌发的影响，也发现了同样现象。

干旱胁迫对种子萌发的影响与盐胁迫既相似，又存在差异[22-24]，聚乙二醇(PEG-6000) 可以使植物种子的组织失水，起到类似自然干旱的作用，在种子萌发过程中表现出渗透效应，因为不同渗透势的PEG-6000，通过种子组织控制了吸水率[23]，从而影响种子的发芽过程。笔者实验结果表明，PEG胁迫对裸果木种子萌发表现出不同程度的抑制作用，高渗透势(≥-0.3 MPa)时，对种子的发芽率、发芽势和活力指数影响不显著(P>0.05)，说明裸果木种子萌发对轻度干旱胁迫具有一定的耐受性；但较多的研究[24-29]表明，高渗透势的PEG溶液处理种子，对种子萌发具有增效作用，与笔者研究的结果不一致，可能是因为高渗透势标准有所差异，或是裸果木种子萌发对干旱胁迫更为敏感。渗透势为-0.5 MPa时，发芽势、发芽指数和活力指数显著降低；而渗透势为-0.7和-0.9 MPa时，各项种子萌发指标均与CK存在显著差异，平均发芽天数明显延长，抑制作用显著，与周玲[28]和汪建军等[29]的研究相似，可能是因为种子所含的自由水相对质量分数降低，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞的生理活性减弱，导致种子萌发过程减缓，甚至导致种子休眠[30]。

4 结论

1) 在低浓度的NaCl溶液(50 mmol/L)中，种子的发芽率和活力指数较对照提高，其能够促进种子萌发；较低浓度的NaCl溶液(100和150 mmol/L)或高渗透势的PEG溶液(≥－0.3 MPa)中，对种子的发芽影响不显著；在高浓度的NaCl溶液(≥250 mmol/L)或低渗透势的PEG溶液(≤-0.7 MPa)中，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数极显著降低，发芽进程明显延长，种子萌发受到显著抑制。

2) NaCl胁迫对裸果木种子萌发的浓度临界值为337.4 mmol/L、极限值为626.8 mmol/L，PEG胁迫渗透势的临界值为-0.70 MPa、极限值为-1.01 MPa，裸果木种子萌发对NaCl或PEG胁迫具有一定的耐受性。

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