植物营养与肥料学报   2018, Vol. 24  Issue (5): 1338-1348 
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引用本文    doi:  http://dx.doi.org/10.11674/zwyf.17495
唐伟杰, 官春云, 林良斌, 李丽萍, 张振华, 王峰, 肖钢, 李博, 刘屹湘. 不同硝铵比对油菜生长、生理与产量的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2018, 24(5): 1338-1348.
TANG Wei-jie, GUAN Chun-yun, LIN Liang-bin, LI Li-ping, ZHANG Zhen-hua, WANG Feng, XIAO Gang, LI Bo, LIU Yi-xiang. Effects of nitrate and ammonium supply ratios on growth, physiology and yield of oilseed rape (Brassica napus L.) [J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(5): 1338-1348.
不同硝铵比对油菜生长、生理与产量的影响
唐伟杰1,2, 官春云1 , 林良斌2 , 李丽萍2, 张振华1, 王峰1, 肖钢1, 李博2, 刘屹湘2    
1. 湖南农业大学国家油料改良中心湖南分中心，湖南长沙 410128;
2. 云南农业大学，云南昆明 650201
收稿日期：2017-12-29; 接受日期：2018-03-09
基金项目：国家科技支撑计划项目（2014BAD11B03）；国家油菜产业技术体系（CARS-13）；湖南省科技计划项目（2016NK2105）；湖南省教育厅优秀青年基金（16B126）；云南省科技厅官春云院士工作站（2012-07）；云南省油菜产业技术体系项目（2017CY-05）资助。
作者简介：唐伟杰E-mail: weijietangmr@163.com
通信作者：官春云E-mail: guancy2011@aliyun.com；
林良斌E-mail: linliangbin-63@163.com
摘要: 【目的】 探究不同形态氮肥及配施比对油菜全生育期 (苗期、花期、收获期) 生长、生理与产量的影响，旨在为油菜生产中氮肥合理施用，促进油菜高产高效栽培提供理论依据。【方法】 试验以石英砂为基质，以Hoagland营养液为基础进行盆栽试验，供试油菜品种为氮高效型湘油15和氮低效型814。在营养液总氮量相等 (N 15 mmol/L) 的条件下，设5个处理：硝态氮 (NO3–)/铵态氮 (NH4+) 摩尔比例分别为100/0 (N1)、75/25 (N2)、50/50 (N3)、25/75 (N4)、0/100 (N5)。于油菜移栽后70 d、130 d、180 d收获全株，用根系扫描仪 EPSON(PER-FECTION C700) 对根进行扫描，用WinRHIZO PRO2009软件进行分析，获得植株总根长、根系总表面积、根系平均直径、根总体积等数据。植株样品分为根、茎、叶、角果 (花)，测定生物量和氮含量，籽粒测定生物量、氮含量和油分含量。【结果】 N1、N2处理的两个氮效率油菜品种在全生育期的干重、根长、根表面积、根体积、氮累积量、籽粒产量、油产量均显著高于其他处理，N1、N2两个处理间差异不显著，N5处理的最差。N2、N3、N4处理苗期叶片的叶绿素含量 (SPAD值) 均显著高于N1、N5处理。不同氮效率品种分析表明：N1、N2、N3、N4处理下氮高效品种湘油15在全生育期的根长、根表面积、根体积、籽粒产量、含油量、油产量显著高于氮低效品种814。氮高效品种湘油15在收获期地上部和根的干重显著高于氮低效品种814，而氮累积量无显著差异。【结论】 适宜的铵态氮、硝态氮配比 (75%NO3– + 25%NH4+) 能够促进油菜生长、增强光合作用、提高产量。较高的根长、根表面积、根体积以及对硝态氮的高效利用是湘油15氮效率高于814的基础与关键。为油菜生产上氮肥合理施用及不同氮效率油菜品种筛选提供理论依据。
关键词: 硝态氮     铵态氮     油菜     氮效率     生理     产量    
Effects of nitrate and ammonium supply ratios on growth, physiology and yield of oilseed rape (Brassica napus L.)
TANG Wei-jie1,2, GUAN Chun-yun1 , LIN Liang-bin2 , LI Li-ping2, ZHANG Zhen-hua1, WANG Feng1, XIAO Gang1, LI Bo2, LIU Yi-xiang2    
1. National Center of Oilseed Crops Improvement, Hunan Branch, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China;
2. Yunan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China
Abstract: 【Objectives】 A reasonable application of nitrogen fertilizer plays an important role in improving oilseed rape cultivation and promoting oilseed yield. Therefore, the application effects with different ratios of nitrate and ammonium on the growth, physiological response and oilseed yield of oilseed rape throughout the growth process including seedling stage, flowering period, and harvesting period. 【Methods】 Two cultivars of oilseed rape (Brassica napus L.), Xiangyou15 with high N efficiency and 814 with low N efficiency, were cultured in sands under supply with the same N rate. Five treatments, which represent different mole ratios of NO3– versus NH4+ [100/0(N1), 75/25(N2), 50/50(N3), 25/75(N4), and 0/100(N5)], were established. The dry weight, root configuration, photosynthesis, N concentration, oilseed yield, and oil contents in oilseed rape were analyzed at different growth stages. 【Results】 Both the N1 and the N2 treatments demonstrated more increases in dry weight, root length, root surface, root volume, grain yield, oil content, and oil yield of oilseed rapes than the other treatments with nitrogen fertilizer during the whole growth period, while the treatment with N5 inhibited the growth of oilseed rapes. At the seedling stage, the SPAD values in leaf in the treatments with N2, N3 and N4 were significantly higher than those in the treatments with N1 or N5. Additionally, in the case of supply with N1, N2, N3 and N4, the root length, root surface, root volume, grain yield, oil content, and oil yield in Xiangyou15 variety with high N efficiency were significant higher than those in cultivar 814 with low N efficiency during the whole growth period. Xiangyou15 cultivar accumulated more dry weights than 814 variety at the harvesting period when the treatments were supplied with N1, N2, N3 and N4, but two cultivar varieties had no significant differences in accumulation of N in oilseed rapes. 【Conclusions】 A suitable ratio of nitrate (75% NO3–) and ammonium (25% NH4+) could promote photosynthesis and improve the growth of oilseed rape and oilseed yield. Compared with 814 variety, the xiangyou15 variety with higher N efficiency revealed a higher root length, root surface, root volume and utilization of nitrate.
Key words: nitrate     ammonium     oilseed rape     N efficiency     physiological response     yield    

氮是植物生长发育所必需的大量营养元素。植物吸收利用的氮素形态是以硝态氮 (NO3–) 和铵态氮 (NH4+) 为主的无机氮，其中吸收的NO3–和NH4+占阴、阳离子吸收总量的70%左右[1]。植物对NO3–和NH4+吸收和利用的机理不尽相同[1]，并且植物吸收氮素的形态也会影响植物生长、生理过程，如干物质积累、根系形态、光合作用、氮素同化等[2–4]。因此，科研人员开展了不同形态氮素对植物生长、生理影响的研究，但由于植物种类、品种或基因型、生育期、环境条件不同等原因而得出的结论不尽相同。例如：有的植物如水稻、枇杷、香蕉等偏好铵态氮，在铵态氮环境下生长更好[5–7]，而有的植物如小麦、柑橘、番茄等偏好硝态氮，在硝态氮环境下生长更好[8–10]。

油菜是世界第二大油料作物，对氮肥需求量较大，合理施用氮肥能显著提高油菜籽粒产量[11]，同时不同油菜品种对氮素利用效率存在明显的基因型差异[12]。我国油菜种植区域广泛，在大田、山地中均有种植，但不同土壤类型中氮形态、氮含量等也不同。在南方稻油、稻稻油轮作的偏酸性水田土壤中多以铵态氮为主，而在云南山地、北方旱地土壤中多以硝态氮为主[1]。目前，对油菜氮肥研究多从不同施氮水平对油菜产量影响角度展开，而有关不同形态氮肥及配施对不同氮效率油菜生长、生理、籽粒产量、油产量影响研究鲜见报道。本文通过砂培试验，研究不同比例硝态氮和铵态氮配施对已筛选出的不同氮效率油菜品种湘油15 (氮高效) 和814 (氮低效) 全生育期生长、生理与产量的影响，旨在为油菜生产中氮肥合理施用，促进油菜高产、高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 供试材料

供试油菜品种为氮高效油菜品种湘油15和氮低效品种814，由湖南农业大学国家油料中心湖南改良分中心提供。

1.2 试验设计

试验于2016年9月—2017年4月在云南农业大学农科中心大棚试验场进行。为防止NH4+转化为NO3–，试验选用30 cm × 30 cm塑料盆钵进行营养液浇灌的砂培试验 (石英砂)，并在各处理营养液中加入10 μmol/L的等量硝化抑制剂 (DCD)。在同一氮浓度下，试验设置5个硝铵比处理，NO3–/NH4+摩尔比例分别为：100/0 (N1)、75/25 (N2)、50/50 (N3)、25/75 (N4)、0/100 (N5)。于2016年9月25日采用育苗盘播种育苗，11月2日移栽，每钵移苗一棵，每个处理30钵，2个品种5个处理共300个生长钵。

以Hoagland完全营养液[13]为基础并改进后进行浇灌培养，营养液中N素浓度为15 mmol/L，不同形态氮肥处理分别用KNO3和 (NH4)2SO4进行配置，营养液中大量元素组成成分见表1。微量元素营养液成分为：B 1.0 mg/L、Mn 0.5 mg/L、Zn 0.05 mg/L、Cu 0.02 mg/L、Mo 0.01 mg/L。每五天浇灌一次营养液，为防止Ca2+与CO32–、SO42+反应产生沉淀，CaCl2单独浇灌，各处理总施氮量均为每生长钵4.2 g纯氮，于初花期前将所有营养液全部施入基质中。

表1 营养液组成成分 Table 1 Composition of hydroponic solution
1.3 取样与测定方法

分别于油菜移栽后70 d (苗期)、130 d (花期)、180 d (收获期) 收获全株。每处理取5株植株，先用蒸馏水多次清洗，去除地上部尘土和根系上的养分离子，用根系扫描仪 EPSON(PER-FECTION C700) 对根进行扫描，用WinRHIZO PRO2009软件进行分析，获得植株总根长、根系总表面积、根系平均直径、根总体积等数据。根、茎、叶、角果 (花) 在105℃下杀青30min，80℃烘干至恒重，测定生物量，磨碎过筛后测定氮含量。籽粒于50℃烘干至恒重，测定生物量和氮含量，并在湖南农业大学国家油料改良中心湖南分中心用近红外反射光谱法测定籽粒油分含量。

1) 光合作用参数测定：于苗期、花期取样前的晴天上午9:00—11:30，使用Li-6400便携式光合作用测定仪测定各处理5株长势一致植株功能叶片 (倒3、4叶) 的净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、细胞间CO2浓度 (Ci)。测定时使用红蓝光源叶室，采用开放式气路，设置光照强度为1500 μmol/(m2·s)，叶温20℃。同时采用叶绿素仪测定叶片叶绿素含量 (SPAD值)，每株测定其功能叶片 (倒3、4叶)2片。测定每叶片选取6个测定部位，每部位测1次数据，以这些数据的平均值作为该单株的SPAD值[14]。

2) 氮含量的测定：植株总氮含量测定采用浓H2SO4–H2O2消煮，微量凯氏定氮仪测定总氮[15]。氮累积量 = 干物质量 × 氮含量。地上部的氮含量和氮累积量根据茎、叶、角果 (花)、籽粒的干物质量、氮含量和氮累积量换算而来。

3) 油菜籽粒产量相关性状测定，主要指标包括：籽粒产量、含油量、油产量。油产量 = 籽粒产量 × 含油量。

1.4 数据分析

所有数据均为5次重复的平均值 ± 标准误。用SPSS (22.0) 软件进行ANOVA统计分析，Dun-can's法检验处理间差异显著性 (P < 0.05)，并对同一氮素形态处理下湘油15和与814品种之间各指标的差异作 t检验 (P < 0.05)。用Sigmaplot 12.5软件制图。

2 结果与分析 2.1 不同形态氮肥对油菜生物量的影响

不同形态氮肥处理对油菜全生育期生长影响差异显著 (图1)。与单施硝态氮相比，单施铵态氮显著降低了湘油15 (氮高效) 和814 (氮低效) 全生育期地上部和根的生物量。氮肥处理中当铵态氮比例超过50%时显著降低了湘油15和814全生育期地上部和根的生物量。苗期814地上部生物量则随着氮肥中铵态氮比例增加呈现先增高后降低的趋势，当铵态氮比例为25%时最高，而后显著降低。苗期不同氮效率油菜根部的干物质积累均呈现相同规律，即随着铵态氮比例的增加先升高而后降低，与N1处理相比，N2处理更有利于油菜根系干物质积累。花期、收获期时，N1、N2处理下不同氮效率品种地上部和根的生物累量均显著高于N3、N4、N5处理。氮高效品种湘油15和氮低效品种814的干物质积累差异在不同生育期均呈相似规律。苗期和花期，N1、N3处理下湘油15地上部和根的生物量显著高于814；收获期，N1、N2、N3、N4处理下湘油15地上部和根的生物量显著高于814。

图1 各生育期供应不同硝铵比氮肥的油菜生物量 Fig. 1 Biomass of oilseed rapes supplied with different NO3–/NH4+ ratios at different growth periods [注（Note）：N1～N5处理硝态氮/铵态氮摩尔比例依次为100/0、75/25、50/50、25/75和0/100 The NO3–/NH4+ ratio from N1 to N5 was 100/0, 75/25, 50/50, 25/75 and 0/100 in mole；柱上不同字母表示同一品种同一生育期不同处理间差异显著Different letters above the bars indicate significantly different among treatments for the same cultivar at the same growth period (P < 0.05)；*表示同一氮肥处理不同品种间差异显著 Indicates significantly different between cultivars under the same treatment (P < 0.05).]
2.2 不同形态氮肥对油菜根系构型的影响

植物根系构型即根系在其生长介质中的生长与分布直接影响着植物的生长和发育。苗期不同形态氮肥对油菜根系构型影响差异显著 (表2)。氮高效油菜品种湘油15和氮低效品种814的根长、根表面积、根体积均随着氮肥中铵态氮比例的增加呈现先升高后降低的趋势，在N2处理时最大，然后随着铵态氮比例的增加而显著降低。N1、N2、N3、N4处理下氮高效品种湘油15的根长和根表面积、根体积均显著高于氮低效品种814。其中，N1、N2、N3、N4处理下，湘油15的根长、根表面积和根体积分别是814的1.41、1.12、1.54、1.88，1.51、1.16、1.25、1.52和1.63、1.18、1.29、1.23倍。

收获期不同形态氮肥对油菜根系形态具有显著影响 (表2)。单施铵态氮 (N5处理) 显著降低了油菜根长、根表面积、根体积。N1、N2处理下湘油15和814的根长、根表面积和根体积均显著高于N3、N4、N5处理。氮高效油菜品种湘油15在各氮肥处理下的根长、根表面积、根体积均显著高于814。与苗期相比，收获期N1、N2、N3、N4、N5处理下湘油15根长分别增加至1.87、1.34、2.01、3.19、4.37倍，收获期N1、N3、N4、N5处理下814根长分别增加至1.35、1.45、3.58、2.21倍，814在N2处理下根长降低。与根长相比，湘油15和814的根表面积、根直径、根体积增幅较小或略有降低。

表2 苗期和收获期供应不同硝铵比氮肥油菜的根系构型 Table 2 Root architectures of oilseed rape treated with different NO3–/NH4+ ratios at the seedling and harvest period
2.3 不同形态氮肥对油菜光合作用的影响

与单施硝态氮相比，铵态氮、硝态氮配施显著增加了苗期湘油15和814叶片的叶绿素含量 (SPAD值) 和净光合速率，单施铵态氮显著降低苗期油菜的叶绿素含量和净光合速率 (表3)。在试验过程中，虽然铵态氮、硝态配施增加了N3、N4处理油菜叶片的叶绿素含量，但叶片面积显著小于N1处理，因此N3、N4处理油菜叶片光合作用产生的有机物要小于N1处理。此外，N1、N2、N3处理下湘油15叶片的SPAD值、净光合速率、胞间CO2浓度显著高于814。

花期单施铵态氮处理下湘油15和814叶片的叶绿素含量 (SPAD值) 和净光合速率显著高于单施硝态氮处理 (表3)。这可能与基质中部分铵态氮在微生物作用下转化为硝态氮有关，花期时N5处理基质中可能含有部分硝态氮，同时试验过程中笔者观察发现814品种在N5处理下叶片数和总叶面积显著小于其他氮肥处理，因此814单位叶面积的叶绿素含量 (SPAD值) 显著高于其他处理，但由于N5处理植株叶片总叶面积显著小于其他处理，因此油菜光合作用产生的有机物总量还是偏小。花期在各氮肥处理下，氮高效品种湘油15叶片的SPAD值、净光合速率、胞间CO2浓度显著高于氮低效品种814。

表3 苗期和花期供应不同硝铵比氮肥对油菜光合作用的影响 Table 3 Effects of different NO3–/NH4+ ratios on the photosynthesis of oilseed rape at the seedling and flowering period
2.4 不同形态氮肥对油菜氮含量和氮累积量的影响

各氮肥处理下，湘油15、814地上部和根的氮含量均随着油菜生育期的推进呈降低的趋势 (图2)，苗期最高，花期次之，收获期最低。苗期时N3、N4、N5处理下，湘油15和814苗期植株地上部和根的氮含量均显著高于N1、N2处理，至花期时湘油15和814根的氮含量均为N5处理最高。收获期N5处理下，湘油15和814根的氮含量仍显著高于其他处理。苗期、花期时，各氮肥处理下不同氮效率油菜间地上部和根的氮含量差异不明显。收获期时N1、N2、N3、N4处理下，814地上部和根的氮含量显著高于湘油15。

图2 不同硝铵比下不同生育期油菜氮含量 Fig. 2 N concentration of oilseed rape treated with different NO3–/NH4+ ratios at different growth periods [注（Note）：N1～N5处理硝态氮/铵态氮摩尔比例依次为100/0、75/25、50/50、25/75和0/100 The NO3–/NH4+ ratio from N1 to N5 was 100/0, 75/25, 50/50, 25/75 and 0/100 in mole；柱上不同字母表示同一品种不同处理间差异显著 Different letters above the bars indicate significantly different among treatments for the same cultivar at the same growth period (P < 0.05)；*表示不同品种间同一氮肥处理差异显著 Indicates significantly different between cultivars under the same treatment (P < 0.05).]

随着生育期的推进，各氮肥处理油菜地上部和根的氮累积量均呈现先增加而后降低的趋势 (图3)，花期时油菜氮累积量最高，而后少量降低。不同形态氮肥处理对油菜氮累积影响差异显著。当铵态氮比例超过50%时显著降低了油菜地上部和根的氮累积量。不同生育期，N1、N2处理下植株地上部和根的氮累积量显著高于其他处理。不同生育期，湘油15地上部和根的氮累积量在N1、N2处理下无显著差异。苗期品种814地上部和根的氮累积量在N2处理下最高；花期品种814地上部氮累积量在N2处理下最高，而根的氮累积量在N1和N2处理下显著高于其他处理；收获期品种814地上部和根的氮累积量在N1、N2处理下无显著差异。不同氮效率油菜间，苗期湘油15根的氮累积量在N1、N3、N4处理下显著高于品种814，花期湘油15地上部氮累积量在N1、N2、N3、N4处理下显著高于品种814，收获期在各氮肥形态处理下不同氮效率油菜间的氮累积量差异不显著。

图3 不同硝铵比下不同生育期油菜的氮累积量 Fig. 3 N accumulation of oilseed rape treated with different NO3–/NH4+ ratios at different growth periods [注（Note）：N1～N5处理硝态氮/铵态氮摩尔比例依次为100/0、75/25、50/50、25/75和0/100 The NO3–/NH4+ ratio from N1 to N5 was 100/0, 75/25, 50/50, 25/75 and 0/100 in mole；柱上不同字母表示同一品种不同处理间差异显著 Different letters above the bars indicate significantly different among treatments for the same cultivar at the same growth period (P < 0.05)；*表示不同品种间同一氮肥处理差异显著 Indicates significantly different between cultivars under the same treatment (P < 0.05).]
2.5 不同形态氮肥对油菜产量的影响

不同形态氮肥处理对油菜产量影响差异显著 (表4)。N1、N2处理下，湘油15的籽粒产量和油产量显著高于N3、N4、N5处理。814的籽粒产量和油产量则随着氮肥处理中铵态氮比例的增加而先增高后降低，在N2处理时产量最高。从产量结果看，两个品种对铵态氮、硝态氮表现有差异，这可能与两个品种对硝态氮利用效率的高低有关。与单施硝态氮相比，铵态氮、硝态氮配施显著提高了籽粒含油量，这可能与单施硝态氮处理下油菜籽粒氮含量较高有关 (表4)。同时，N1、N2、N3、N4处理下湘油15的籽粒产量、含油量、油产量均显著高于品种814，而品种814的籽粒氮含量显著高于湘油15。

表4 不同硝铵比油菜籽粒的产量性状 Table 4 Yield-related traits of oilseed rape treated with different NO3–/NH4+ ratios
3 讨论

硝态氮和铵态氮都是油菜的主要氮源[11]，但油菜的适宜铵态氮/硝态氮配比及其对不同生育期、不同氮效率油菜品种的生长、生理及产量的影响等问题研究甚少。本研究发现无论是氮高效品种还是氮低效品种，在不同生育期时 (苗期、花期、收获期)，与单施硝态氮相比，单施铵态氮以及铵态氮比例超过50%时均显著降低了油菜的生物产量、籽粒产量和油产量，抑制了油菜根系生长，并显著降低了油菜对氮的吸收和积累，表明过多的铵态氮对油菜是一种逆境，而100%硝态氮和75%硝态氮 + 25%铵态氮均为适宜油菜生长的氮营养环境。有研究发现，对于喜硝作物来说，加入一定量的铵态氮可以促进作物生长[8]；对于喜铵作物来说，加入一定量硝态氮可以促进作物生长[6]。本试验中，油菜在硝态氮下正常生长，加入少量的铵态氮可促进其生长，而当铵态氮比例超过50%时显著抑制其生长、降低产量。已有研究表明，对于大部分旱地作物，单施铵态氮肥或施用过多的铵态氮肥会导致作物产量降低[1]。可以归为以下几点原因：一是铵态氮肥会抑制作物对K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的吸收；二是铵态氮肥比例过高时，会抑制作物氮代谢关键酶活性，如硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶；三是过多铵态氮肥抑制作物生长，减少叶面积，降低光合产物向根部运输量；四是硝态氮吸收进入植物细胞内可以大量储存在液泡中，对植物是安全的，而铵态氮进入植物细胞内不能进入液泡储存，必须尽快与有机酸结合，形成氨基酸或酰胺，并造成植物细胞内酸化，铵在植物体内的积累对植物毒害作用较大，因此过高浓度的铵态氮容易对旱地作物产生铵毒作用[1, 16]。综上所述，可初步判定油菜为喜硝作物。本研究结果是在砂培条件下获取的，在土培条件下，铵态氮可在微生物作用下发生硝化作用转化为硝态氮，硝态氮不被土壤吸附易淋失和反硝化，二者处于动态变化中，同时作物对铵态氮、硝态氮的吸收还受土壤类型、土壤pH值、肥力水平、生育期等影响[1]。于飞等[17]利用盆栽试验研究了土壤pH为8.7的石灰性潮土中不同氮肥对甘蓝型油菜“宁杂一号”生长的影响，结果发现生长初期，除硝酸钙外，不同氮肥均显著抑制油菜的生长，氯化铵 > 硫酸铵≈尿素 > 硝酸铵，但随着时间推移，各氮肥最终均显著促进油菜生长和养分吸收，且不同氮肥的差异也逐渐减小。张萌 [18]研究认为，在pH为6.55的潴育型水稻土和pH为6.47的黄棕壤水稻土中，直播油菜“华油杂9号”籽粒产量在硝铵比为1∶3时最大，且增加铵态氮施用比例可以相对增加油菜干物质量。因此，将本试验结果用于指导油菜施肥时，还需根据所处土壤环境及不同生育期土壤中铵态氮、硝态氮的数量及比例，用两种氮源肥料调控。

同时，本研究表明硝态氮中添加少量铵态氮有利于油菜苗期生长。本试验中，苗期在75%硝态氮 + 25%铵态氮的氮肥处理下不同氮效率品种根系的根长、根表面积、根体积均显著高于其他处理，且湘油15根部干物质累积量、品种814地上部和根部的干物质累积量和氮累积量显著高于其他处理。植物吸收硝态氮是一个需要更多能量参与的主动吸收过程，吸收铵态氮可以减少自身能量的消耗[1]。苗期油菜干物质积累较少，因此添加少量的铵态氮可以降低油菜能量消耗，促进干物质累积。同时，与单施硝态氮相比，铵态氮与硝态氮配施显著增加了苗期植株叶片叶绿素含量 (SPAD值) 和净光合速率 (表3)。此外，有研究认为高浓度的硝态氮会导致植物 (尤其是双子叶植物) 的缺铁黄化，由于硝态氮的吸收使植物质外体pH升高，降低了铁营养的有效性，抑制了Fe (Ⅲ) 的还原，使进入共质体的铁减少，而添加一定比例的铵态氮能显著改善植物的铁营养状况，因为铵态氮的吸收能使植物根际和质外体pH降低，进而提高铁的有效性[19]。上述原因说明与单施硝态氮相比，苗期施硝态氮添加少量的铵态氮有利于油菜生长。本研究结果与其他研究有一致性。张树杰等[20]通过水培试验研究认为，供应硝态氮时搭配少量的铵态氮更有利于中双9号油菜幼苗生长。Lu等[21]也发现，与硝态氮为单一氮源相比，番茄幼苗根系和地上部干重在75%硝态氮 + 25%铵态氮时显著升高10.3%和15.6%。随着油菜生育进程推进，光合作用总面积扩大、碳水化合物大量累积，植株储存的能量远远超过吸收、同化硝态氮多消耗的能量，同时随着植株根系的不断生长，对营养元素的吸收面积不断扩大，有效降低了硝态氮对Fe、SO42+、HPO32–等营养元素吸收的抑制作用，并且由于油菜生长后期根系吸收能力减弱，不能很好地利用环境中的氮素，主要以植株体内的有机氮 (如Rubisco) 和硝态氮 (NO3–) 再利用为主[22]，植株同化铵态氮的低能量消耗优势减少，而本试验花期、收获期时不同氮效率油菜根部的氮含量和氮累积量在N1和N2处理间差异不显著，上述原因促使花期、收获期时N2处理下不同氮效率油菜根部生物量以及收获期根系构型与N1处理相比优势并不明显。

作物氮效率有两方面的含义，一方面是指作物在同等供氮水平下吸氮量大，另一方面是指对已吸收氮素的利用效率高，单位吸收氮素所生产的干物质多[23]。本试验中，相比氮低效油菜，氮高效油菜具有更为优良的根系统构型、植株体内氮素利用更充分。作物根系是吸收水分和养分的主要器官，同时也是物质同化、转化和合成的重要器官，根系的形态及生理特性直接影响作物的养分吸收效率，进而对产量形成具有举足轻重的影响[24]。本试验发现，苗期和收获期氮高效品种湘油15在N1、N2、N3、N4处理下根系的根长、根表面积、根体积均显著高于品种814。具有较长的根长和多而发达侧根的作物，其根系与介质中的养分有较大的接触面积，因而对氮素的吸收也有更大的潜力[25]，所以湘油15苗期根部的氮累积量、花期地上部的氮累积量在大部分氮肥处理下显著高于品种814，但收获期湘油15和品种814地上部和根的氮累积量无显著差异 (图3)。Han等[26]研究认为，与氮高效品种湘油15相比，氮低效品种814将根系吸收的硝态氮更大比例地储存在根系液泡内，导致根系向地上部转运的硝态氮减少，然而为了满足地上部的生长发育需要，814品种的根系需要吸收更多的硝态氮。即产生相同的生物量，814品种需要吸收更多的硝态氮，从而导致了其氮素利用效率较低。这也解释了收获期湘油15生物量显著高于814 (图1)，但两个品种之间氮累积量无显著差异 (图3)。同时，由于814更多地将硝态氮储存在根系液泡中，对硝态氮利用效率较低，而添加少量的铵态氮能够促进814对氮的吸收、利用，因此收获期814品种在N2处理下地上部生物量 (图1) 和籽粒产量 (表4) 均明显高于N1处理，而湘油15对硝态氮能够高效利用，所以湘油15地上部和根的生物量 (图1) 以及籽粒产量 (表4) 在N1和N2处理间差异不显著。

4 结论

单施硝态氮能够明显促进油菜生长、增加生物量、提高产量，而单施铵态氮抑制油菜生长、降低产量。在供应硝态氮的条件下适当添加铵态氮 (75%NO3– + 25%NH4+) 能够促进油菜生长、增强光合作用、提高产量，而当铵态氮比例超过50%时，则显著抑制其生长。氮高效品种湘油15具有较高的根长、根表面积、根体积，有利于其对氮素的吸收，是氮高效的基础。氮高效品种对硝态氮的高效利用，是氮高效的关键。氮低效品种814虽然也有较强的氮素吸收能力，但其对硝态氮利用效率不高，不利于氮效率的提高。

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