青海地处青藏高原东北部，现有耕地面积56万多公顷，青稞种植面积为10.67万公顷左右，占总耕地面积的19%左右。青稞是藏族同胞的主食，以其独特的营养结构和保健作用而成为最具特色的农作物之一^[1–2]。因此，青稞产业对青海区域经济发展和粮食安全保障意义重大。

籽粒矿质元素、蛋白质、氨基酸对青稞育种和功能食品研发极其重要。目前，对小麦^[3]、玉米^[4]、水稻^[5–6]、大麦^[7]、马铃薯^[8]、小米^[9]等作物生产系统中营养元素的研究重点集中在大量需求的氮磷钾元素。籽粒中蛋白质含量和质量是决定小麦^[10–11]、水稻^[12]加工品质的重要因素。氨基酸是蛋白质的基本组成单位，其结构和化学性质决定了所合成蛋白质的特性和功能^[13]。籽粒中游离氨基酸对机体生长和组织更新有重要作用^[14]，改善作物产品中必需氨基酸的比例，尤其是赖氨酸的比例^[15]是生物营养强化研究领域的热点之一。相关研究结果表明，籽粒中矿质元素含量与产量密切相关。吸收氮和磷多的普通大豆基因型产量也相对更高^[16]。

不同水分条件也会对作物产量、营养元素和营养物质的含量和累积产生一定程度的影响。李桂荣等^[17]研究表明不同灌水制度显著影响燕麦籽粒中蛋白质、磷素、钾素的含量，全生育期灌水3～4次有助于提高产量。郑志松等^[18]研究表明小麦籽粒蛋白质和氨基酸含量随灌水量增加而降低, 但当灌水量超过282.0 mm时各指标变化不明显，而籽粒产量随灌水量的增加而增加。张晓英等^[19]研究表明，与自根嫁接黄瓜相比，适度亏缺灌溉下，异根嫁接黄瓜的生长势较强，每株黄瓜N、P和K养分的含量分别提高了49.6%～53.3%、16.7%～29.0%和32.2%～40.5%，且其产量也显著提高。Cui等^[20]研究表明水分中度亏缺使冬小麦营养生长阶段尤其是分蘖期的光合速率显著提高，进而提高产量。然而，水分重度亏缺使得小麦的叶面积和穗粒数显著降低，导致减产。Hussein等^[21]研究表明水分适度亏缺提高了高粱植株从土壤中获取N、P、K的速率，适度减少灌溉还可提高高粱的水分利用效率和产量。赵立琴等^[22]研究表明干旱胁迫影响大豆对矿质元素的吸收和分配，降低矿质元素的吸收通量及叶柄和茎秆运输养分的能力；干旱胁迫还导致大豆花、荚大量脱落，瘪荚增加，百粒重、单株粒数、单株荚数降低，最终表现为经济产量和收获指数降低。本文研究了不同水分亏缺程度对青稞籽粒产量和营养品质的影响，为提高青藏高原青稞的抗旱能力，以及青稞品质育种提供理论依据。

本试验于2016年4—9月在青海西宁青海省农林科学院温室内进行。试验地土质为沙壤土，容重为1.5 g/cm³。田间持水率为15.2% (体积含水量)，试验区地下水埋深大于5 m。2016年土壤耕层基础养分含量为有机质22.49 g/kg、全氮1.78 g/kg、有效磷37.48 mg/kg、速效钾 286 mg/kg。

试验设三个水分处理，分别为田间持水量的75%、50%和25%，相当于充分灌溉处理 (C1)、水分轻度亏缺处理 (C2) 和水分重度亏缺处理 (C3)。C1田间持水量按一般作物水分充足下体积含水量25%设定；C3田间持水率根据一般作物萎蔫体积含水量8%，下浮0.5%设定；C2田间持水率设定为C1和C3持水率的中间值^[23]。供试品种昆仑14号为国审品种，具有高产和抗逆性强的特点，目前在藏区有较大种植面积。

试验采用随机区组设计，小区面积为 9 m² (3 m × 3 m)，每个处理3次重复。为防止灌溉水分侧渗，各小区间设置3层塑料膜隔水，塑料膜埋深1.5米。各小区间设置1.5 m的间距。利用AWOS-TR02土壤水分测定仪测定土壤中的含水率。当计划湿润层的平均土壤含水率达到或接近灌水下限时开始灌水。根据所测定的土壤体积含水量的数值，与相关处理水平来计算灌水量。灌水方式为畦灌，用水表记录灌水量。根据生产上青稞品种的施肥量，磷酸二氢铵300 kg/hm² 和尿素150 kg/hm²作为基肥翻耕前施用，加尿素37.5 kg/hm²在苗期追施。青稞采用等行距株距的方式进行点播，行距为 20 cm，株距5 cm，2016年4月6日播种，2016年7月17日收获。

土壤含水率采用土壤水分测定仪测定，0—20 cm土层每5 d测定1次，20 cm以下土层每10 d测定1次，灌水前后各加测1次。测定深度至计划湿润层底部，每20 cm取1层。

于成熟期选取代表性小区长势基本一致的青稞10株，对茎部株高、分蘖数和穗部的农艺性状进行统计；为避免取材过程对青稞根系的损伤，用铁铲在距植株15 cm处挖取深40 cm的完整土块，用清水冲洗以获取完整根系，并用蒸馏水将根系冲洗干净。用根系扫描仪 (WinRHIZO STD4800 LA2400+scanner, Canada) 扫描根系形态，用WinRHIZO根系分析系统分析根系动力学参数并统计不同处理下的根系体积、根表面积、根长和根尖数等指标。

成熟期收获并脱粒、晾晒，将晒干籽粒研磨为粉末，测定氮磷钾和蛋白质含量。氮含量根据NY/T 3-1982《谷物、豆类作物种子粗蛋白质测定法 (半微量凯氏法)》^[24]，采用意大利产的UDK159全自动凯氏定氮仪进行测定, 氮含量乘以5.7 即为蛋白质含量。磷和钾含量采用电感耦合等离子体发射光谱法 (ICP-AES) 进行测定，所用仪器为iCAP RQ型号的电感耦合等离子体发射质谱仪。

收获后各小区取适量青稞籽粒样品，晾晒脱水后在每个小区取200 g籽粒样品在农业部谷物测试中心进行测定，使用布拉本德拉磨粉仪进行磨粉。利用德国产的S433D型氨基酸自动分析仪测定氨基酸含量及其组分。

试验数据用SPSS22.0软件进行统计分析，Excel软件进行作图。

水分亏缺对青稞穗部相关的农艺性状均产生一定程度的影响 (表1)。水分亏缺使千粒重呈先升高后降低的趋势；使公顷穗数、穗长、穗粒数均呈持续下降的趋势，且降幅均随亏缺程度加剧而增大 (表1)。总之，穗部性状的研究结果表明，水分亏缺限制了青稞穗部的生长发育，使穗长变短，公顷穗数、穗粒数均显著降低，进而使产量显著降低，产量降幅分别为39.1%和83.7%。

表1(Table 1)

表1 不同水分供应下青稞产量和产量构成因素 Table 1 Yield and yield components of hulless barley under different water supply condition

表1 不同水分供应下青稞产量和产量构成因素 Table 1 Yield and yield components of hulless barley under different water supply condition 供水处理 Water treatment 公顷穗数 Spike number 穗长 (cm) Spike length 穗粒数 Kernel number 千粒重 (g) 1000-seed weight 产量 (kg/hm2) Yield C1 317134 a 5.03 a 46.3 a 47.99 b 4955 a C2 252767 b 4.92 a 32.5 b 51.42 a 3019 b C3 145219 c 3.64 b 27.2 c 33.59 c 809 c 注（Note）：C1、C2、C3 代表充分灌溉和轻度、重度缺水处理，灌溉水量分别为田间持水量的 75%、50%、25%；同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平 (P < 0.05)。C1, C2 and C3 represent fully irrigated, light water deficit and severe water deficit, corresponding the soil moisture content of 75%, 50% and 25% of field water capacity; Values followed by different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.

水分亏缺降低青稞分蘖数和株高，轻度亏缺使青稞分蘖数急剧减少，而重度亏缺使青稞株高显著降低 (图1)。相比充分灌溉处理，水分轻度和重度亏缺使青稞株高分别降低1.9%和24.8%；水分轻度和重度亏缺使分蘖数降幅分别高达53.7%和59.7%。由此表明，水分亏缺限制了青稞茎秆的正常生长发育，具有降低分蘖数和限制株高的作用。

图1(Fig. 1)

图1 不同水分供应处理对青稞株高和分蘖数的影响 Fig. 1 Effects of drought stress on plant height and tiller numbers [注（Note）：C1、C2、C3分别代表充分灌溉、轻度缺水和重度缺水处理；**表示与C1水分处理相比差异显著性达0.05水平。C1、C2、C3 represent fully irrigated, light water deficit and severe water deficit；** represents significant difference compared with C1 at 0.05 level.]

表2表明，水分轻度亏缺下 (C2) 青稞根系的测定指标均最大；重度水分亏缺处理下 (C3) 根长、根体积、根表面积、根尖数和根干重等指标均最低。适度水分亏缺处理有助于促进青稞根系的生长发育，使根系伸长、根系直径变粗、根体积变大、根尖数和分枝数增多以最大限度地从周围环境中获取水分来满足其生长发育，使根系最发达；重度水分亏缺则严重限制了青稞根系的生长发育，使根长变短、根直径和体积变小、根尖数和分枝数减少、根干重降低，最终导致青稞根系欠发达。

表2(Table 2)

表2 不同水分供应处理对根系相关农艺性状的影响 Table 2 Effects of drought stress on root-related agronomic traits

表2 不同水分供应处理对根系相关农艺性状的影响 Table 2 Effects of drought stress on root-related agronomic traits 供水处理 Water treatment 根长 (cm) Root length 总表面积 (cm2) Surface area 根系直径 (mm) Root diameter 总根体积 (cm3) Root volume 根尖数 Root tip 总分枝数 Root branches 根干重 (mg) Root dry weight C1 67.54 b 4.89 b 0.23 b 0.03 b 521.4 b 230.5 b 36 b C2 92.88 a 12.96 a 0.44 a 0.15 a 709.5 a 330.5 a 278 a C3 39.67 c 3.22 c 0.26 b 0.02 b 329.1 c 142.0 c 19 c 注（Note）：C1、C2、C3 代表充分灌溉和轻度、重度缺水处理，灌溉水量分别为田间持水量的 75%、50%、25%；同列数据后不同小写字母表示差异达显著水平 (P < 0.05)。C1, C2 and C3 represent fully irrigated, light water deficit and severe water deficit, corresponding the soil moisture content of 75%, 50% and 25% of field water capacity; Values followed by different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.

在水分亏缺条件下，青稞籽粒中氮和钾含量均显著增加，且随着水分亏缺程度的加剧而增大；磷含量表现出先降低后增高的趋势，且水分重度亏缺处理与充分灌溉处理差异显著 (图2)。相比充分灌溉处理，在水分轻度亏缺处理下籽粒中氮和钾的增幅分别为10.4%和4.1%；在水分重度亏缺处理下籽粒中氮和钾的增幅分别为30.0%和18.8%，研究结果表明水分亏缺对青稞籽粒中NPK的含量均会产生一定程度的影响，且在水分亏缺下籽粒中氮含量增幅大于钾。

图2(Fig. 2)

图2 不同水分供应处理青稞籽粒的氮磷钾含量 Fig. 2 Grain NPK contents of hulless barley under water deficit treatments [注（Note）：C1、C2、C3分别代表充分灌溉、轻度缺水和重度缺水处理；**表示与C1水分处理相比差异显著性达0.05水平。C1、C2、C3 represent fully irrigated, light water deficit and severe water deficit；** represents significant difference compared with C1 at 0.05 level.]

水分亏缺下青稞籽粒中蛋白质和氨基酸含量的变化规律相似 (图3)，均在水分亏缺下含量增加，且增幅随着亏缺程度的加剧呈升高趋势。在水分轻度和重度亏缺处理下蛋白质含量比充分灌溉处理分别增加10.1%和42.5%；籽粒中总氨基酸含量在水分轻度和重度亏缺处理下分别比充分灌溉处理增加了10.2%和41.5%。氨基酸是蛋白质合成的基本构成物质，水分亏缺处理下，籽粒中氨基酸和蛋白质增幅较一致。

图3(Fig. 3)

图3 不同水分供应处理对青稞籽粒蛋白质和氨基酸含量的影响 Fig. 3 The grain protein and total amino acids contents of hulless barley under water deficit treatments [注（Note）：C1、C2、C3分别代表充分灌溉、轻度缺水和重度缺水处理；**表示与C1水分处理相比差异显著性达0.05水平。C1、C2、C3 represent fully irrigated, light water deficit and severe water deficit；** represents significant difference compared with C1 at 0.05 level.]

与充分灌溉处理相比，在水分轻度亏缺下昆仑14号籽粒中除蛋氨酸外，其余6种必需氨基酸含量均升高；水分重度亏缺下籽粒中各必需氨基酸含量较充分灌溉处理均显著升高 (表3)。必需氨基酸总量在不同程度水分亏缺下均显著增高，且其含量随亏缺程度的加剧而进一步增加。

表3(Table 3)

表3 不同水分供应处理下青稞籽粒中的必需氨基酸含量 (%) Table 3 The essential and non-essential amino acids contents in hulless barley grains under different water deficit condition

表3 不同水分供应处理下青稞籽粒中的必需氨基酸含量 (%) Table 3 The essential and non-essential amino acids contents in hulless barley grains under different water deficit condition 氨基酸 Amino acid 供水处理 Water supply treatment C1 C2 C3 必需氨基酸 Essential amino acid 缬氨酸 Valine 0.67 c 0.71 b 0.88 a 蛋氨酸 Methionine 0.14 b 0.14 b 0.20 a 异亮氨酸 Isoleucine 0.48 c 0.53 b 0.69 a 苯丙氨酸 Phenylalanine 0.72 c 0.82 b 1.11 a 亮氨酸 Leucine 0.94 b 1.03 b 1.31 a 苏氨酸 Threonine 0.48 c 0.51 b 0.61 a 赖氨酸 Lysine 0.42 b 0.43 b 0.54 a 总量 Total 8.38 c 8.61 b 9.19 a 非必需氨基酸 Non-essential amino acid 天冬氨酸 Aspartic acid 0.82 b 0.82 b 0.99 a 丝氨酸 Serine 0.60 c 0.65 b 0.80 a 谷氨酸 Glutamic acid 3.58 c 4.13 b 5.54 a 甘氨酸 Glycine 0.57 b 0.59 b 0.70 a 丙氨酸 Alanine 0.55 b 0.58 b 0.69 a 胱氨酸 Cystine 0.27 c 0.29 b 0.31 a 酪氨酸 Tyrosine 0.41 c 0.49 b 0.58 a 组氨酸 Histidine 0.42 b 0.43 b 0.53 a 精氨酸 Arginine 0.77 b 0.81 b 0.97 a 脯氨酸 Proline 1.51 c 1.75 b 2.44 a 总量 Total 9.51 c 10.54 b 13.55 a 注（Note）：数据后不同字母表示同一氨基酸含量不同处理间差异达 0.05 显著水平 Values followed by difference letters mean significant difference among treatments for the same amino acid at 0.05 level.

与充分灌溉处理相比，在轻度水分亏缺条件下，天冬氨酸含量没有差异，而在重度水分亏缺条件下其含量显著增高；其余9种非必需氨基酸含量和非必需氨基酸总量在不同程度水分亏缺下均升高，且增幅随水分亏缺程度的加剧而变大；在水分重度亏缺下籽粒中非必需氨基酸组分含量相比于充分灌溉处理显著升高 (表3)。非必需氨基酸总量也随着水分亏缺程度的加剧而显著增大。

与充分灌溉处理相比，水分重度亏缺有助于籽粒中各必需与非必需氨基酸组分的累积，使籽粒中必需和非必需氨基酸总含量均显著升高，导致籽粒中的氨基酸总含量显著增加。研究结果表明水分亏缺有助于青稞籽粒中氨基酸总含量及各组分的累积。

水分亏缺会对作物产量造成一定程度的影响^[25]，水分重度亏缺会严重影响作物生长发育进程从而导致其减产^[26]。本研究结果表明，在水分亏缺处理下青稞产量显著降低，且降幅随着亏缺程度的加剧而进一步增大，其与兴旺^[27]对水稻的研究结果一致。在水分轻度亏缺下，虽然千粒重比CK显著增高，但每公顷穗数和穗粒数均显著下降，导致其产量显著下降。产生该现象的原因是水分轻度亏缺限制了青稞穗部生长发育，可能促使营养物质分配机制出现差异，使大部分营养物质优先供给少量籽粒，导致籽粒营养物质积累较多，密度变大千粒重增加所致。相比于充分灌溉处理和轻度水分亏缺处理，重度水分亏缺处理下青稞产量构成三因素均显著降低，导致产量显著降低，本研究结果和Cui等^[20]的研究结果相同。本研究结果表明青稞在水分亏缺下仍具有较高产量，但大田中亏缺灌溉对青稞产量影响的变化规律是否和温室内一致尚需进一步验证。

水分亏缺会对不同作物植株^[21]和籽粒^[19]中氮、磷和钾的含量产生一定影响。本研究中青稞籽粒氮和钾含量随水分亏缺程度加剧而升高，与李鸿伟等^[3]对冬小麦和水稻的研究结果较为一致。随着水分亏缺程度的加剧，青稞籽粒中磷含量呈先降低后升高的趋势，表明磷元素转运机制可能与氮与钾的转运积累机制存在差异。青稞籽粒氮和钾含量均随水分亏缺程度的加剧呈线性升高的趋势，产生该现象的原因可能是水分充足处理适宜青稞营养生长，使青稞将较多的养分用于茎秆叶片等营养器官的合成导致籽粒中积累的养分含量较低，在水分亏缺条件下抑制了青稞的营养生长 (图1)，使籽粒获取并积累了较多的养分所致。

水分为植物中氨基酸和蛋白质合成提供液态环境和底物，而水分亏缺会对作物中的氨基酸组分和总量^[17]以及蛋白质的含量^[28]产生一定程度的影响。本研究结果表明水分亏缺条件下，青稞籽粒总氨基酸含量和合成的蛋白质含量较高，本研究结果和Khalil等^[29]的研究结果较为一致。在水分亏缺下，青稞通过合成各种清除活性氧的酶 (大部分为蛋白质) 和非酶物质以降低活性氧对植株和各组织部位的损害^[30]，使地上部的生长发育受限，可能导致营养物的富集，进而使籽粒中积累了较多的氮、磷、钾、氨基酸和蛋白质。从营养学和育种学角度来看，重度亏缺下籽粒中积累较多养分、蛋白质和氨基酸对青稞籽粒的正常结实、种质基因型的留存及功能成分的提取意义重大。本研究结果表明青稞在水分亏缺下蛋白质及其组分仍较高，但对籽粒中积累的具体成分和其他营养物质如糖类和脂肪等以及大田亏缺灌溉下其籽粒蛋白及其组分的变化规律仍需进一步明确。

水分亏缺对青稞农艺性状、养分、蛋白质及其组分均会产生一定影响但其响应机制存在一定差异。轻度亏缺有助于促进根系生长，重度亏缺严重限制了根系生长；水分亏缺不利于青稞穗部的生长发育，导致其产量显著降低，却有利于籽粒中累积较多的蛋白质及其组分。