植物营养与肥料学报   2017, Vol. 23  Issue (5): 1215-1224 
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引用本文    doi:  http://dx.doi.org/10.11674/zwyf.17075
高磊, 李余良, 李武, 俞婷, 李高科, 李春艳, 胡建广. 不同施氮水平对南方甜玉米氮素吸收利用的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(5): 1215-1224.
GAO Lei, LI Yu-liang, LI Wu, YU Ting, LI Gao-ke, LI Chun-yan, HU Jian-guang. Effects of nitrogen application on yields and nitrogen use efficiencies of sweet corn in south China[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2017, 23(5): 1215-1224.
不同施氮水平对南方甜玉米氮素吸收利用的影响
高磊1,2, 李余良1,2, 李武1,2, 俞婷3, 李高科1,2, 李春艳1,2, 胡建广1,2    
1. 广东省农业科学院作物研究所，广州 510640;
2. 广东省农作物遗传改良重点实验室，广州 510640;
3. 广东省农业科学院农业生物基因研究中心，广州 510640
收稿日期：2017-03-02; 接受日期：2017-05-22
基金项目：国家玉米产业技术体系广州综合试验站项目；广东省农业科学院院长基金项目（201609）；广东省科技计划项目（2014B070706012，2015A020208006，2015B020202006，2016B020233004，2017B020203003）；2015 年中央农业技术推广与服务补助资金项目；鲜食玉米现代种业育繁推一体化创新发展联盟建设（粤农计[2016]35 号）资助。
作者简介：高磊（1985—），男，山东潍坊人，博士，主要从事甜玉米栽培生理研究。E-mail：gaolei_doctor@163.com
通信作者：E-mail：jghu2003@263.net
摘要: 【目的】 探明南方鲜食玉米区高产条件下施氮量对甜玉米产量、氮素利用及其转运规律的影响。【方法】 于2015年和2016年，选用国审甜玉米品种粤甜16为供试材料，设置N (0、100、150、200、250、300、450 kg/hm2) 7个施氮量处理进行连续2年的大田试验。在拔节期 (8片展开叶)、大喇叭口期 (12片展开叶)、雄穗开花期和乳熟收获期测定甜玉米植株及各器官干重、氮养分含量，研究分次施肥条件下，不同施氮量对甜玉米乳熟收获期植株体内的氮养分吸收积累与分配比例、氮收获指数和效率，以及对不同生育时期植株、叶片、茎鞘氮素积累的影响。【结果】 在2个生长季，施氮量均显著影响甜玉米鲜穗产量、植株总氮素积累量、氮素收获指数、氮肥农学效率、氮肥利用率和氮肥偏生产力。随着施氮量 (0～450 kg/hm2) 的增加，鲜穗产量、植株氮素总积累量呈现先增加后保持上下小幅波动的趋势；氮肥农学效率先增加后下降；氮肥利用率、氮肥偏生产力持续下降。在施氮量为N 250 kg/hm2时，粤甜16的鲜穗产量、植株氮素总积累量达到或接近最高，两年平均值分别为17544 kg/hm2和145.6 kg/hm2；而氮肥农学效率达到最高值，两年平均值为48.4 kg/kg；氮素利用率和偏生产力两年平均值分别为28.5%、70.2 kg/kg，处于中间水平；鲜穗产量、植株氮素总积累量和氮肥农学效率均达到最大。施N 250 kg/hm2提高了茎鞘、叶片的氮素转运量和花后氮素同化量，氮素茎鞘转运、叶片转运和氮素花后同化对鲜穗的贡献率两年平均值分别为48.8%、10.2%、41.0%。甜玉米整株氮素积累随生育进程持续增加，乳熟期最高，日均最高积累速率在8展叶至12展叶期；叶片和茎鞘的氮素积累进程呈单峰曲线，在雄穗开花期达到峰值，日均最快积累速率分别在8展叶至12展叶、12展叶至雄穗开花期。施氮能提高各器官在各生育时期的氮素积累量和积累速率，但不改变氮素积累变化趋势。【结论】 在本试验条件下，采用多次施肥，施N 250 kg/hm2可提高氮肥农学效率，有效调控开花前氮素转运及花后吸收同化，促进鲜穗氮素积累，实现甜玉米高产高效。
关键词: 甜玉米     氮肥水平     产量     氮素利用    
Effects of nitrogen application on yields and nitrogen use efficiencies of sweet corn in south China
GAO Lei1,2, LI Yu-liang1,2, LI Wu1,2, YU Ting3, LI Gao-ke1,2, LI Chun-yan1,2, HU Jian-guang1,2    
1. Crop Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China;
2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Improvement, Guangzhou 510640, China;
3. Agro-biological Gene Research Center, Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangzhou 510640, China
Abstract: 【Objectives】 Effects of nitrogen application rates on sweet corn fresh ear yields, nitrogen translocation and use efficiencies under high yield conditions were studied in south China. 【Methods】 Field experiments with a sweet corn cultivar (Zea mays L. saccharata sturt)‘Yuetian 16’ (YT16) were conducted in 2015 and 2016. Seven N application rates (N 0, 100, 150, 200, 250, 300, and 450 kg/hm2) were designed in the experiments in fields for successive two years. Aboveground plants were sampled to measure the dry matter weight, N content, N uptake rate, N harvest index, and nutrient use efficiency at the stages of the 8th and 12th full leaf expansion, tassel flowering stage and milk stage in order to study the characteristic of N uptake and utilization, N harvest index and agronomy efficiency of the sweet corn at milky stage, and N accumulation of plant, blade, stems and sheaths at different growth stages. 【Results】 The results showed that significant differences of fresh ear yield, total nitrogen accumulation amounts in plants, nitrogen agronomic efficiency, nitrogen recovery efficiency and nitrogen partial factor productivity at maturity stage were found among 7 fertilizer N application rates in two years. The fresh ear yields and amounts of total nitrogen accumulation in plants were increased at the first stage, and then slightly fluctuated with the increase of nitrogen application rates, and the nitrogen agronomic efficiencies were increased at the first stage, and then decreased, while the nitrogen recovery efficiencies and nitrogen partial factor productivity were continually decreased. Under the N 250 kg/hm2 of nitrogen fertilizer rate, the fresh ear yield and amount of total nitrogen accumulation in plants of YT16 could reach to or near the maximum, which were 17544 kg/hm2 and 145.6 kg/hm2 in the average of two years, respectively, and the nitrogen agronomic efficiency of YT16 also reached to the maximum, 48.4 kg/kg, whereas the nitrogen recovery efficiency and nitrogen partial factor productivity were at medium level, which were 28.5% and 70.2 kg/kg in the average of two years, respectively. The fresh ear yield, total nitrogen accumulation and nitrogen agronomic efficiency reached to the highest under the N 250 kg/hm2 of nitrogen fertilizer rate. Under the N 250 kg/hm2, the translocation efficiency and nitrogen contribution proportion after the anthesis stage of YT16 in two years could be regulated effectively. As a result, the nitrogen translocation in stems and sheaths, leaf nitrogen translocation and the assimilated amount of nitrogen after the anthesis to fresh ear nitrogen accumulation were 48.8%, 10.2% and 41.0% in the average of two years, respectively. The nitrogen uptake in the whole plant continuously increased, and the maximum value appeared at the milky stage. The maximum N accumulation rate of the plant appeared at the period from 8 to 12 full expansion leaves. The N accumulation in leaves, stem and sheath changed as a single peak curve in the whole growth stage, and the maximum value appeared at tassel flowering stage. The maximum daily N accumulation in leaves, stem and sheath appeared at the period from 8 to 12 full expansion leaves, and from 12 full expansion leaves to tassel flowering, respectively. N supply significantly improved N uptake and accumulation in leaves, stem and sheath at various stages, but did not change the trend of N accumulation. 【Conclusions】 Under this experimental field condition with many times of fertilization, as far as fresh ear yield and nitrogen agronomic efficiency were concerned, the most optimal nitrogen fertilizer rate was N 250 kg/hm2.
Key words: sweet corn     nitrogen application rate     yield     nitrogen utilization    

甜玉米是我国南方重要的优势和高效农作物，种植面积、产量分别占全世界的22.97%、35.75%，保障甜玉米的高产高效是提高其经济效益的重要途径[1]。玉米生育期内吸肥能力强，需肥量大，充足的养分供应是普通玉米获得高产的关键[2–3]。已有研究表明，玉米对氮肥敏感，且耐肥性强，施氮增产效果显著，合理施用氮肥对于提高玉米产量和氮肥利用率、减轻环境压力具有重要意义[4–6]。前人就氮肥用量、施氮时期和不同氮肥类型等对中产和高产水平玉米 (7000～10500 kg/hm2) 产量、品质、氮素吸收利用、碳氮代谢和氮肥利用效率的影响进行了研究报道[7–12]，而对华南甜玉米等鲜食玉米的研究多集中在栽培技术、气候条件、土壤性状、种植密度、生理特性等方面[13–19]，其养分吸收积累特性及科学施肥技术等鲜见报道。

广东省是甜玉米的主要生产区，种植面积占全国的一半以上，以超甜玉米为主[1]。2008年以来，广东省甜玉米单位面积鲜穗产量越来越高，除了品种因素之外，普遍存在氮肥施用过量导致高产的现象[16, 19]。据报道，该生态区甜玉米氮肥利用率仅15%左右[20–21]。用高氮肥投入换取高产出的生产方式既造成了资源浪费，又造成环境污染[7, 22]。

针对目前甜玉米生产中存在施用氮肥过量、施肥时期不合理等问题，笔者连续两年在广东省农业科学院白云基地研究施氮量对甜玉米氮素吸收积累、产量及氮肥效率的影响，以明确甜玉米植株氮素吸收积累特性，以期为高产甜玉米合理施用氮肥提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验区基本概况

试验区属中国南部珠江三角洲中北缘，海洋性亚热带季风气候，温暖多雨、光热充足，常年平均气温22.3℃，常年平均降水量1777 mm，播种日期分别为2015年9月8日、2016年9月14日，收获期分别为2015年11月26日、2016年12月2日。全生育期平均气温分别为24.2℃、25.9℃，全生育期降雨量分别为197.1 mm和226.6 mm。试验地为酸性红壤土，0—20 cm耕层土壤2015年和2016年的pH和养分状况见表1。

表1 供试土壤基本理化性质 Table 1 The major chemical characteristics of the experimental soil
1.2 试验设计

试验在广东省农业科学院白云基地进行。供试甜玉米为粤甜16，留苗密度每公顷51282株。设7个氮肥处理，分别施N0、100、150、200、250、300和450 kg/hm2，以N0、N100、N150、N200、N250、N300和N450表示。氮肥为尿素 (N 46%)，30%基施，40%拔节期追施，30%大喇叭口期追施。所有处理施用P2O5 120 kg/hm2 (过磷酸钙，P2O5 16%)，K2O 180 kg/hm2 (氯化钾，K2O 60%)，均作为基肥一次性施入。完全随机区组设计，3次重复。小区面积为39 m2，每垄10 m × 1.3 m，共3垄，每垄2行，各小区之间设1.0 m宽间隔区。

1.3 取样方法

于甜玉米8展叶 (拔节期)、12展叶 (大喇叭口期)、雄穗开花和乳熟收获时，分别在每小区采集有代表性的6株样品。将样品按叶、茎 + 鞘、苞叶、穗轴和子粒依次分开，105℃下杀青1 h，80℃烘至恒重后称干重。将烘干样品粉碎并充分混匀，用凯氏定氮法测定其全氮含量。

在乳熟期 (雄穗开花后28 d)，每小区选取中间垄的2行，收获鲜果穗 (包括苞叶、穗轴、子粒)，对全部鲜果穗称重，根据面积计算鲜穗产量。根据平均鲜穗重及大小穗比例从中选取20穗，室内考种。

1.4 计算公式和数据分析

植株总氮素积累量 (kg/hm2) = 成熟期单株干重 × 小区植株密度 × 成熟期单株含氮量 [23]；

氮素收获指数 = 穗吸氮量/植株吸氮量 × 100%，穗包括苞叶、穗轴、子粒 [20]；

氮肥农学效率 (kg/kg) = (施氮区鲜穗产量 – 不施氮区鲜穗产量)/施氮量[20]；

氮肥利用率 = (施氮区氮素积累量 – 不施氮区氮素积累量)/施氮量 × 100% [23]；

氮肥偏生产力 (kg/kg) = 施氮区鲜穗产量/施氮量[20]；

营养器官氮素转运量 (kg/hm2) = 开花期营养器官氮素积累量 – 乳熟期营养器官氮素积累量[20, 27]；

氮素转运对鲜穗的贡献率 = 营养器官氮素转运量/乳熟期鲜穗氮素积累量 × 100% [20]；

氮素转运效率 = 营养器官氮素转运量/开花期营养器官氮素积累量 × 100% [20]；

1 kg氮生产鲜穗量 (kg/kg) = 乳熟期鲜穗产量/地上植株积累氮总量[20]；

花后氮素同化量 (kg/hm2) = 乳熟期鲜穗氮素积累量 – 营养器官氮素转运量[20]。

采用Microsoft Excel标准化处理试验数据和作图，利用SPSS 17软件统计分析。

2 结果与分析 2.1 乳熟期甜玉米鲜穗产量、氮素积累与分配

从表2可以看出，鲜穗产量、果穗 (包括子粒、穗轴、苞叶) 及植株氮素积累量、1 kg氮生产鲜穗量、氮素收获指数、氮肥利用率、氮肥农学效率和氮肥偏生产力均明显受施氮量的影响；施氮量低于250 kg/hm2时，鲜穗产量、果穗及植株氮素积累量、1 kg氮生产鲜穗量均随施氮水平的增加而显著增加，达到或超过N 250 kg/hm2时均不再增加，N250和N300、N450处理间差异不显著。随着施氮量增加，氮肥农学效率先增后降，氮素利用率、氮肥偏生产力持续下降。因此，在本研究土壤环境条件下，N 250 kg/hm2已基本满足甜玉米对氮的需求。

从表3看出，乳熟期氮素在甜玉米各器官的分配比例，各处理均表现为子粒 > 叶片 > 茎鞘 > 苞叶 > 穗轴，在子粒、叶片、茎鞘、苞叶、穗轴中的分配比例各处理平均分别为 30.9%、28.2%、23.1%、9.2%、8.6%，同时在鲜穗中的分配比例受施氮量的影响显著，随施氮水平的增加而显著降低，达到或超过250 kg/hm 2时不再降低，N250和N300、N450处理间差异不显著。

表2 不同施氮量下甜玉米鲜穗产量及氮素积累、氮收获指数和利用效率 Table 2 Fresh ear yield, N accumulation, N harvest index and N use efficiency of the sweet corn under different N application rates
表3 不同施氮量下甜玉米乳熟期氮素分配比例 Table 3 N distribution in different organs of sweet corn at milky stage under different N application rates
2.2 不同施氮量下甜玉米氮素积累动态与积累速率变化特征

由表4可以看出，甜玉米氮素积累进程符合“S”型变化曲线，出苗至8展叶为缓慢增长期，8展叶至雄穗开花期为迅速增长期，雄穗开花至乳熟收获期为缓慢增长期。其中8展叶至雄穗开花期是氮素积累量最大和日均积累速率最快的时期，以32.5%的生育时间 (28 d) 积累了全生育期 (80 d) 78%的氮素，因此，这期间充足的氮肥供给对甜玉米的生长发育至关重要。

玉米整个生育期各阶段的氮素积累量都显著地受施氮量的影响。总体上，各个生育时期氮素积累在施氮量达到250 kg/hm2以后就不再随施氮量的增加而升高，即每公顷施氮250 kg基本能满足玉米各个生育阶段对氮的需求。施氮量对氮素的日均积累速率的影响有随施氮量的增加而增加的趋势，不同处理间差异显著。

表4 不同施氮量甜玉米不同生育时期氮素积累 Table 4 N accumulation of sweet corn at different growth stages under different N application rates
2.3 甜玉米叶片和茎鞘的氮素积累动态及其对氮肥的响应

由表5可以看出，甜玉米叶片的氮素积累呈单峰变化曲线。2015和2016年各处理氮素积累高峰均出现在8展叶至12展叶，在12展叶至雄穗开花进入缓慢增长期。雄穗开花到乳熟收获期，叶片氮素积累量缓慢下降。

施氮量对玉米各个生长阶段叶片氮素积累有显著影响。总体上，施氮量不足250 kg/hm2时，叶片氮素的积累有随氮肥用量的增加而增加的趋势，低氮处理的叶片氮素积累明显受到限制；超过250 kg/hm2后，叶片氮素的积累不再随施氮量的增加而显著增加 (表5)。

由表6可以看出，甜玉米茎鞘的氮素积累呈单峰变化曲线。2015和2016年各处理氮素积累在8展叶到12展叶快速增长，高峰均出现在12展叶至雄穗开花。雄穗开花到乳熟收获，茎鞘氮素积累量缓慢下降。施氮量对玉米各个生长阶段茎鞘氮素积累有显著影响。总体上，施氮量不足250 kg/hm2时，茎鞘氮素的积累有随氮肥用量的增加而增加的趋势，低氮处理的茎鞘氮素积累明显受到限制；超过250 kg/hm2后，茎鞘氮素的积累不再随施氮量的增加而显著增加 (表6)。

表5 不同施氮量甜玉米不同生育时期叶片氮素积累 Table 5 N accumulation in sweet corn blade at different growth stages under different N application rates
表6 不同施氮量甜玉米不同生育时期茎鞘氮素积累 Table 6 N accumulation in stems and sheaths of sweet corn at different growing stages under different N rates
2.4 甜玉米叶片和茎鞘氮素再利用特征及其对施氮量的响应

对鲜穗氮素的贡献率表现为茎鞘转运 > 花后氮同化 > 叶转运 ( 表7)，所有处理平均值分别为50.5%、38.6%、10.9%。施氮量不足250 kg/hm2时，花后氮同化对鲜穗氮的贡献率呈现随氮肥用量的增加而增加的趋势，低氮处理的花后氮同化对鲜穗的贡献率明显受到限制；超过250 kg/hm2后，花后氮同化对鲜穗的贡献率不再随施氮量的增加而显著增加 (表7)。

表7 不同施氮量甜玉米不同器官氮素花后再转运及其对鲜穗氮素的贡献率 Table 7 N remobilization after flowering from different organs to fresh ear and their contribution to N in ear
图1 鲜穗产量与施氮量间模型拟合 Fig. 1 Fitting models describing relationships between N rates and fresh ear yields
3 讨论 3.1 施氮量对甜玉米产量及氮效率的影响

氮肥的使用有利于产量的提高，而近年来的研究结果表明，施用氮肥的增产效果明显降低。巨晓棠等[24]认为，从长远看，即使在肥力较高的土壤上氮肥的施用对于小麦和普通玉米的高产稳产也是必不可少的，但过量施用氮肥也没有任何意义。Osaki等[25]指出，过量施氮导致叶片早衰及光合能力下降，最终可能影响到正在发育子粒的碳、氮代谢，不利于产量形成和氮肥利用率的提高。吕鹏等[23]的研究表明，施氮显著提高夏玉米产量，超过一定范围增加施氮量产量有所下降，登海661和郑单958在施N 720 kg/hm2下的产量均较最高产量显著降低。本研究表明，施氮显著提高粤甜16的鲜穗产量，超过一定范围增加施氮量鲜穗产量不再增加。说明过量施氮不利于甜玉米增产，与国内外普通玉米的研究报道一致，但其机理有待于进一步深入研究。

氮肥农学利用率、氮肥利用率和氮肥偏生产力是用来表示氮肥利用率的常用定量指标，可从不同的侧面描述作物对氮素或氮肥的利用效率[26]。据报道，施氮对氮效率的影响因品种而异[27]；氮肥利用率、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力随施氮量增加而降低[7, 12]。本研究结果表明，粤甜16的氮肥偏生产力、氮肥利用率随施氮量增加而显著降低；在250 kg/hm2施氮量下较其他处理显著提高了氮肥农学利用率。粤甜16在低于N 250 kg/hm2虽然可以提高氮肥偏生产力和氮肥利用率，但产量显著降低；高于250 kg/hm2虽有少量增产效果，但氮肥农学利用率、氮肥吸收利用率和氮肥偏生产力显著降低，导致氮肥利用率低。随施氮量增加粤甜16两季的产量和氮肥利用率变化趋势一致。

前人通常用线性加平台模式、二次型加平台模式、二次多项式模式、指数曲线模式、平方根模式拟合玉米产量和施肥量的关系[28]。根据本试验结果，选择拟合度最高的二次多项式模式模拟产量与施氮量间的关系 (图1)，即：Y = a + bX + cX2，式中，Y (t/hm2) 为各处理的平均产量，X (kg/hm2) 为施氮量[28]。各处理产量最大时施氮量为Xmax = –b/2c。模拟计算可知，2015年、2016年粤甜16 最大产量分别为18476、17587 kg/hm2，施氮量分别为405.82、399.30 kg/hm2。综合考虑氮肥成本、鲜穗产量利润、氮素利用率等，粤甜16产量利润、氮肥利用同时达到较大时施氮为250 kg/hm2。该施氮量可保证高产同时兼顾经济效益，在生产实际中具有应用推广价值。

3.2 施氮量对甜玉米氮素吸收转运的影响

开花至成熟期是玉米氮素吸收运转分配的重要时期。有研究[23, 29]表明，子粒中的氮一部分来自于抽雄前茎和叶中积累氮素再转移，另一部分则来源于根系直接供应。何萍等[30]指出，过量供氮使营养体氮素代谢过旺，导致运往子粒的氮素减少。因此高产模式下，适宜的施氮量应充分考虑调节植株开花后氮素的吸收和转运。本研究表明，低氮处理下 (N 200 kg/hm2及以下) 花前茎鞘叶氮素转运量、花后氮素同化量显著低于中、高氮处理 (N 250 kg/hm2以及以上)，高氮处理下 (N 300 kg/hm2及以上) 花前茎鞘叶氮素转运量、花后氮素同化量较中氮处理 (N 250 kg/hm2) 不再升高；同时适宜施氮可以提高玉米植株花后的氮素同化对鲜穗的贡献率，即施N 250 kg/hm2的氮素同化的贡献率高于其他处理。粤甜16在施N 250 kg/hm2下，鲜穗氮素来自花后茎鞘转运、叶转运、花后氮同化的贡献率分别为48.8%、10.2%、41.0%，两个生长季的反应趋势一致。这说明该施氮量可有效调节开花前氮素转运以及开花后鲜穗的氮素同化，有利于玉米植株全生育期内对氮素进行吸收分配。

关于玉米各器官再转运氮素对子粒氮素的贡献及其合计，普通玉米的报道分别为13.4% (茎+鞘)、27.6% (叶片)、8.6% (苞叶)、3.7% (穗轴) 和53.3% (总和)[29]；16.6% (茎)、5.1% (叶鞘)、37.0% (叶片)、8.4% (苞叶)、2.4% (穗轴)、1.2% (穗柄)、6.1% (雄穗) 和76.6% (总和)[31]。可见，普通玉米之间研究结果差异较大，需要进一步深入研究。与普通玉米收获干子粒不同，甜玉米以鲜穗收获，各器官再转运氮素对鲜穗的贡献及其合计尚无报道。从本研究的结果看，各器官再转运对鲜穗 (子粒 + 苞叶 + 穗轴 + 穗柄) 的贡献及合计分别为48.8% (茎 + 叶鞘 + 雄穗)、10.2% (叶片) 和59.0% (总和)。鉴于普通玉米之间的研究结果的巨大差异，甜玉米不同器官氮素积累、分配与再分配等特性需进一步深入研究。

4 结论

甜玉米品种粤甜16的鲜穗产量、氮素积累量在低于施氮量250 kg/hm2时，随着施氮量的增加而增加，并在250 kg/hm2时最高或接近最高，两季平均值达到17543 kg/hm2、145.6 kg/hm2。不同氮肥水平的氮肥农学效率在25.2～50.6 kg/kg之间，在N 250时的两季均最高，平均为48.4 kg/kg。粤甜16在施氮250 kg/hm2下，提高了茎鞘、叶片的氮素转运量和花后氮素同化量，氮素茎鞘转运、叶片转运和氮素花后同化对鲜穗的贡献率两年平均值分别为48.8%、10.2%、41.0%。该施氮量可有效调节开花前氮素转运以及开花后鲜穗的氮素同化，有利于甜玉米植株全生育期内对氮素进行吸收分配，实现甜玉米高产高效。

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