在古生代地层中，经常可以发现一类特殊的动物化石，其外形很像铅笔在岩石层上书写的痕迹，因此科学家把这类化石命名为“笔石”(Graptolite)。笔石状化石是一类生活在古代海洋中的动物，被称之为笔石动物，其命名最早由瑞典分类学家林奈于1735年创立的类化石属“Graptolithus”演变而来^[1]。

笔石动物最早出现在古生代寒武纪中期，群体性生活在海洋环境中。寒武纪时期笔石动物以底栖的树形笔石类为主，演化速率相对较慢。从奥陶纪开始，笔石动物群的主体由漂浮生活的正笔石类组成，生存策略的改变导致其从此开始了快速演变的生命历史。在奥陶纪生物大辐射时期，笔石动物达到鼎盛时期。在奥陶纪末期，地球第一次生物大灭绝事件发生，造成了海洋动物中约50%属和80%种的消亡^[2-4]。但众多的化石证据表明，这次生物大灭绝并没有打断笔石动物的繁盛，它们依然广泛繁盛于志留纪时期的海洋。到了泥盆纪中期，受到全球气温降低和海平面下降的影响，笔石动物迅速衰落，正笔石类大部分灭绝，仅剩下少量的单笔石和树笔石类代表。在晚泥盆世至早石炭世之交，地球上发生了第二次生物大灭绝事件，导致海洋动物中约70%的物种惨遭灭绝^[2-4]，其中笔石动物遭到重创。在遭受气温降低、海平面下降、火山爆发、地球严重缺氧等事件的影响后，笔石动物群体大量死亡，最终在两三亿年前的石炭纪彻底灭绝。

根据化石保存的状态、笔石动物的骨骼构造和共生动物的类别，古生物学家推测一小部分笔石动物在海洋底栖固着生活，有固定的茎、根等构造；大部分笔石动物在海水中漂浮生活，用“线管”丝状体附着在漂浮体上。笔石动物是小型滤食动物，单个个体很小，一般仅有1~2mm或者更小，群居聚集在一起建造共同的外骨骼，所分泌的笔石体(rhabdosome)的长度一般可达几厘米，较大的可达70cm或更长。笔石动物包括有机质的软体和硬体两部分，其软体部分在漫长的地质历史中已分解殆尽，硬体部分主要是由胶原蛋白质构成。笔石动物死亡以后，就埋藏在沉积物里，形成碳质薄膜压扁保存、黄铁矿化半立体保存和三维立体孤立保存在黑色页岩中。后两种保存方式能够将笔石的结构更为完整地保留下来，让古生物学家对笔石动物进行更准确的研究^[5]。

由于笔石种类多、分布广、演化快而且特征明显，同一物种可以在世界上各大洲发现，因此笔石被誉为奥陶纪、志留纪和泥盆纪早期地层对比研究中的标准化石^[6]。

根据进化论的观点，环境的演变决定了生命的演化，笔石动物的演化和沉积过程与地质历史时期的生活环境密不可分。海洋孕育了生物，同时海洋环境决定了笔石生物的演化过程。据统计，海洋生物圈全部活性物质更新周期平均为33天，全球大洋的水平均每半年通过浮游生物过滤一次^[7-9]。不同笔石生物生活在不同海水环境中，海平面变化，以及海水深度、温度、酸碱度、压力、含氧量和含盐量的变化直接影响了笔石生物的生活环境，促进笔石生物的演化。根据底栖生态群落、海侵与动物群分布关系、笔石形态功能分析等方法，可以恢复笔石组合的深度分带规律^[5]。作为一种海洋浮游生活的群体生物，在奥陶纪生物大辐射过程中，笔石动物的多样性发生了急剧增长，不仅笔石种数激增，生态空间也得到极大扩展，从寒武纪末仅限于海底固着生活扩展到奥陶纪以后在海水表层中浮游生活，并从陆棚浅水扩展到斜坡乃至深水盆地。华南奥陶纪滨岸—陆棚—斜坡—盆地环境下的笔石多样性统计分析表明，在大多数时期笔石生物多样性在古陆边缘的滨岸地带相对较低，随着水体加深和离岸趋远而逐渐增高，在陆棚边缘—上斜坡水域达到最高，进一步到深水盆地则又有所降低。海洋环境的不同直接导致了笔石生物的多样性和丰富度，促使物种乃至动物群的快速演化和更替，成为指证地层年代和对比的标准化石^[10-11]。

笔石的分布规律与沉积环境具有相关性，沉积环境的转变导致笔石基本生存条件及遗体保存条件变化。众多证据表明，在凯迪阶沉积晚期开始，发生了一次全球性的冰川事件。由于位于现今北非的大陆冰盖的凝聚，导致全球海平面持续下降，并在赫南特阶沉积中期达到高潮，下降的幅度可达到50~100m，导致了奥陶纪末生物大灭绝事件的发生。在赫南特阶沉积晚期，冰川快速融解，海平面上升，水温上升，导致了凉水的赫南特阶贝动物群的灭绝以及志留纪早期的大规模海侵^[12-13]。海侵的结果形成了五峰组—龙马溪组页岩，沉积了较为丰富的笔石生物种类。在龙马溪组底部深水陆棚相笔石页岩中局部见较多硅质射虫化石，随着水体的变浅，其笔石含量具有自下而上逐渐减少的趋势^[14-15]。不同的沉积环境类型与笔石生物的生活环境密不可分，如深水相笔石到浅水相笔石的变化反映了沉积水体由深变浅；生物特征的演化反映出水体开放程度、水动力条件增强，生物竞争加剧；化石的保存特征反映出腕足生物扰动、细菌分解及氧化性等条件；层面上笔石杂乱无序、聚集或分散式分布反映了水动力条件整体不强^[16]。沉积环境影响笔石的生存与有机质保存，导致不同页岩层段有机质富集情况不同，对于页岩气富集成藏具有重要意义。

精确的生物地层标定有助于探讨生物演化规律，并可从宏观演化的角度探索生物的起源、散布、演化、灭绝、复苏和辐射。生物地层学也是研究古海洋生物群落和海洋环境的基础，通过化石生物地层标定可帮助恢复重建生态群落及判断海洋缺氧和富氧、黑色页岩和红色岩系、有冰和无冰、洋流的强化和弱化、上升洋流等海洋环境的变化及其范围^[17-18]。

从进化论的观点来看，每一个类群都会随着时间发展而产生新的物种，在每一个时间段中，也都会有独特的物种类型和组合。不同时期的笔石动物具有不同的动物特征和物种组合方式。地球形成的46亿年期间，地质学家通常以百万年为基本单位来区分不同地质历史时期，但通过笔石化石推测地层的精确度远高于百万年精度。古生物学家发现，笔石动物的演化速度非常快，尤其是在奥陶纪和志留纪，每隔几十万年就会产生一大批新种，最快间隔10万年就出现新的演化，因此，留下了丰富多彩的笔石动物化石。也正因如此，笔石可以被当作判断地层年代的黄金卡尺。目前国际上奥陶纪和志留纪的地层年代划分，主要就是依靠笔石生物地层学。借助笔石动物的这种生存特性，古生物学家就可以推测和重建笔石所在地层的古环境，比如海水深度、生态群落等。

中国的扬子流域在奥陶纪晚期和志留纪早期，广泛分布着以五峰组和龙马溪组为代表的黑色笔石页岩，正好是该地区页岩气的主要生气层。在扬子流域的大多数区域还夹含了一层厚仅30cm左右的壳相泥质灰岩，称为观音桥层。五峰组厚度一般为3~5m，在个别地点相对较厚，但一般不超过10m；龙马溪组下部真正的黑色页岩地层一般也都不超过80m。五峰组至龙马溪组是跨越奥陶系和志留系之间的界线地层，在扬子区的大多数地点发育连续完整，因而奥陶系赫南特阶的全球标准层型剖面和点位(GSSP)落户在湖北宜昌王家湾^[19-20]。

当前页岩油气勘探、开发中最迫切需要寻找页岩气最有潜力的层位及其展布范围。中国科学院南京地质古生物研究所的研究团队按照笔石生物地层学的基本原理和方法，通过大量对比分析四川盆地五峰组—龙马溪组页岩中标志性的笔石化石，建立了扬子区五峰组(WF)、龙马溪组(LM)和南江组(N)的笔石生物带划分方案(图 1)，并标注熟悉的代码和国际地层委员会公布的同位素地质年龄值，被中国石油天然气集团有限公司、中国石油化工集团公司和中国地质调查局等相关油气勘探部门所采用，并作为井下和露头区五峰组、龙马溪组进行精细地层划分和区域对比的“时间标尺”，对页岩气有利层段及有利区的优选具有重要指导作用^[21-24]。

图 1

图 1 扬子区五峰组(WF)、龙马溪组(LM)和南江组(N)的笔石生物带划分方案[21-24] Fig. 1 Graptolite biozone division scheme of Wufeng(WF)、Lungmachi(LM) and Nanjiang(N) Formation in Yangzi area[21-24]

由于沉积环境不同，美国很多页岩气资源更多发现于泥盆纪和石炭纪地层中。这些地层尽管也发现存在少量笔石，但不是笔石起主导作用的烃源层。中国的页岩气主要产自奥陶纪到志留纪地层中，这段时期的黑色页岩里正好包含大量的笔石。与美国相比，中国页岩气埋藏深、地层更古老、热演化程度高、地质结构更加复杂，给中国页岩气勘探开发提出了挑战^[25]。近10年来，在陈旭院士的指导下，运用笔石生物地层学的方法进行划分、对比和分析，对四川盆地及其周缘重要钻井的岩心建立了扬子区五峰组到南江组的笔石生物带划分方案，并提出五峰组的WF2至WF3和龙马溪组的LM1至LM5/LM6是页岩气产出的主要烃源岩层及储层^[26]。

五峰组—龙马溪组底部笔石页岩段是页岩气的富集高产段，该层段含有大量的笔石化石。笔石生物带标定可为寻找优质页岩储集层段、明确最佳靶体位置和目标提供关键依据，从而更好地指导页岩气勘探和开发(图 2)。笔石主要靠食菌、藻类等生物生活，这些生物的“勃发”能造成笔石生物繁盛，故高笔石丰度段常构成富有机质页岩层段。成岩演化过程中，高笔石丰度页岩中的笔石体和干酪根大量生烃，并产生大量微纳米孔隙，从而形成优质页岩储集层段^[27]。研究表明笔石含量与页岩TOC呈正相关，对上扬子地区五峰组—龙马溪组分散有机质的贡献率达到20%~93%^[16]。高笔石丰度页岩多形成于较深水还原环境，沉积物沉积速率低，水体中硅质海绵和放射虫等生物繁盛，故页岩中硅质含量高、页理发育^[28-29]。高硅质含量和密集的页理造成页岩脆性增大、储集和水平渗流能力增强^[30]，水平井水力压裂改造后易形成复杂裂缝网络，从而构成页岩气开发最佳靶体位置。勘探和开发实践证实，高笔石丰度的页岩段硅质平均含量高达60%，平均孔隙度大于5%，含气量大于6m³/t，纳米级孔隙占页岩总孔隙的90%以上，微裂缝密度是其他层段的2~3倍^[31-32]。此外，笔石生物带和页岩气生产数据对比分析显示，深水相的五峰组—龙马溪组底部页岩具有较好的页岩气富集条件和勘探开发潜力^{[14, 33]}。

图 2

图 2 五峰组—龙马溪组笔石生物地层与页岩气储层特征的对应关系 Fig. 2 Relationship between graptolite biostratigraphy and shale gas reservoir characteristics in Wufeng Formation and Lungmachi Formation

生物地层标定可以指导精准的页岩气钻井层位，为勘探临场判断和圈定含油气地层提供快速指导。迄今为止，中国已在四川盆地发现埋藏深、地层古老、地层压力大、热演化程度高、具万亿立方米级储量规模的大型页岩气区，包括威远、长宁、焦石坝、威荣4个五峰组—龙马溪组页岩气田，探明地质储量10454×10⁸m³，累计生产页岩气超过300×10⁸m³。预计到2020年中国页岩气年产量有望超过200×10⁸m³，成为全球第二大页岩气产气国^[34-35]。笔石生物地层标定对中国南方海相页岩气地质选区评价、有利含气层位优选和水平井靶体位置确定具有重要指导意义。