畜牧兽医学报  2019, Vol. 50 Issue (6): 1162-1170. DOI: 10.11843/j.issn.0366-6964.2019.06.006    PDF    
不同模型估计中国荷斯坦牛生产寿命遗传参数
李想1, 鄢新义1, 罗汉鹏1, 刘林2, 郭刚3, 王新宇3, 王雅春1     
1. 中国农业大学动物科学技术学院, 北京 100193;
2. 北京奶牛中心, 北京 100192;
3. 北京首农畜牧发展有限公司, 北京 100176
摘要:旨在估计中国荷斯坦牛生产寿命遗传参数,同时比较不同模型的预测可靠性和稳定性。本研究使用单性状动物模型、单性状公畜模型和多性状动物模型对北京地区29个牧场90 049头中国荷斯坦母牛的生产寿命数据进行遗传参数估计,所有模型均考虑了场、出生年季、头胎产犊月龄组的固定效应,个体加性遗传效应(动物模型)或父亲遗传效应(公畜模型)的随机效应和残差效应。结果表明,单性状动物模型和单性状公畜模型估计的生产寿命遗传力分别为0.052和0.047,多性状动物模型估计的遗传力较为稳定,介于0.057与0.069之间,多性状动物模型的遗传相关在0.779~0.998之间。对于存在大量在群个体(删失记录)的数据,使用基于前三胎数据的多性状动物模型较为合适,模型预测稳定性更高。本研究对中国荷斯坦牛生产寿命进行了遗传评估,为提高牧场效益、实现平衡育种提供了理论基础。
关键词中国荷斯坦牛    生产寿命    遗传参数    模型比较    
Genetic Parameters Estimation for Productive Life of Chinese Holsteins by Different Models
LI Xiang1, YAN Xinyi1, LUO Hanpeng1, LIU Lin2, GUO Gang3, WANG Xinyu3, WANG Yachun1     
1. College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
2. Beijing Dairy Cattle Center, Beijing 100192, China;
3. Beijing Sunlon Livestock Development Company Limited, Beijing 100176, China
Abstract: The objective of this study was to estimate the genetic parameters of productive life of Chinese Holsteins, and to compare the prediction reliability and stability of different evaluation models. The genetic parameters of productive life records of 90 049 Chinese Holstein cows from 29 herds in Beijing were estimated by single-trait animal model (STAM), single-trait sire model (STSM) and multiple-trait animal models (MTAM). All models used for genetic parameter estimation took into account the fixed effects of herd, birth year-season and group of age at first calving, the random effect of individual additive genetic effect (animal model) or sire genetic effect (sire model), as well as the residual effect. The heritability of productive life derived from the single-trait animal model and single-trait sire model were 0.052 and 0.047, respectively. Multiple-trait animal models were relatively stable, with estimated heritability between 0.057 and 0.069, and the genetic correlations among these traits ranged from 0.779 to 0.998. For the data with large amount of censored records, multiple-trait animal models based on the first 3 lactations are more appropriate, meanwhile these model are more stable. It is the first genetic evaluation for productive life of Chinese Holstein, and these results provide theoretical basis for improving economic efficiency of farms and facilitating balanced breeding in the future.
Key words: Chinese Holstein     productive life     genetic parameter     model comparison    

随着人们生活水平的不断提高,牛奶逐渐成为日常生活中的必需品,居民对牛奶的需求量日益增加。我国奶业在规模化、标准化、机械化养殖的推动下,规模化、集约化饲养牧场迅速崛起,奶牛单产持续升高。2017年,成年母牛年均单产为7.0吨[1]。与此同时,大部分牧场重点关注奶牛的产奶量和牧场效益,把高产视为奶牛生产中追求的唯一指标[2]。长期以来对奶牛生产性能的高强度选择,虽然极大地提高了奶牛的生产效率,但对奶牛也造成巨大的负担[3]。这种负担所造成的不利影响正变得越来越突出,关注奶牛的长寿性等功能性状[4-5],改善奶牛生活条件,提高动物福利水平显得至关重要。

奶业生产中,生产寿命是除了生产性状之外,最具有经济价值的性状[6]。奶牛长寿性指奶牛从出生到死亡的整个阶段。在自然放牧条件下,奶牛的存活时间与自然寿命相似,一般可以存活10年以上。在养殖牧场中,奶牛长寿性一般用在群天数(存活时间)或生产寿命进行衡量。在群天数是指奶牛从出生到淘汰或死亡的整个阶段,生产寿命指奶牛用于生产的时间,一般指从头胎产犊到淘汰或死亡的阶段。相比于奶牛在群时间,生产寿命更能充分体现奶牛的终生经济价值。只有获得较长的使用年限,才能更大的发挥每头牛的价值,降低群体更新成本,饲养更少的母牛,产生更多的后代[7-8]。Murray[9]研究认为,奶牛在第二个泌乳期能够保持收支平衡,只有达到3个泌乳期及以上,才能够获得较高的利润率。在奶牛育种和饲养成本与收益平衡之后,长寿性可以降低奶牛的更新成本并将奶牛的盈利最大化。同时,奶牛长寿性可以使牧场管理者进行更高比例的主动淘汰,有更高的选择强度,帮助提高奶牛的遗传进展[10]。当前,仅澳大利亚、新西兰、英国等少数国家或地区,奶牛使用年限较长,平均使用3胎以上[2],奶牛平均使用胎次小于3胎是许多国家近年来的现状。

在目前各国的奶牛选择指数中,生产寿命的比例相差较大,美国、加拿大、澳大利亚保持在7%~8%的水平,而北欧国家对生产寿命更为重视,占选择指数的10%左右。国际上针对生产寿命的遗传参数估计始于1957年[11]。20世纪90年代,北欧将生产寿命加入国家遗传评估[10, 12]。随着人们对生产寿命关注度的提高,国内对奶牛生产寿命的报道也越来越多[13-14],但大多数的研究都是针对单一或少数牧场,且用于分析的数据量较少,时间跨度短,难以从遗传角度对我国奶牛的生产寿命现状进行全面分析。本研究收集北京地区29个规模化牧场90 049头中国荷斯坦母牛的出生、离群、产犊、干奶记录和系谱数据,以生产寿命作为表型记录,使用不同模型进行遗传评估,获得估计育种值和各模型估计的可靠性,并分析不同模型估计结果的相关性,为奶牛生产寿命遗传评估提供借鉴,为开展奶牛平衡育种、制定更完善的育种计划提供基础。

1 材料与方法 1.1 数据来源和质控

本研究的数据来自北京奶牛中心,包括北京地区29个规模化牧场90 049头中国荷斯坦母牛的生产寿命相关数据,具体包括:1)所有个体在群或离群记录:在群个体包含出生日期、父亲、母亲、在群状态;离群个体包含出生日期、父亲、母亲、离群日期、离群原因。2)产犊记录:包含母牛各胎次的产犊日期、与配公牛、后代犊牛。3)干奶记录:包含母牛各胎次的干奶日期、泌乳天数。

由1996年1月至2016年3月表型数据获得个体从出生到离群的完整记录。对离群记录的淘汰原因进行整理,将转场、调出等非淘汰记录记为删失数据,以事件发生日期作为删失日期。对以上原始数据进行初步质控,标准为:1)干奶记录须有对应胎次的产犊记录,干奶时泌乳天数为240~800 d;2)胎间距为300~800 d;3)同时具有出生日期、头胎产犊日期、离群日期或在群状态;4)头胎产犊月龄为20~60月龄;5)场-出生年组合内记录数>100;6)场-离群年组合内记录数>20;7)场内有数据记录的年份>3年。

初步质控后获得66 341头中国荷斯坦牛的在群/离群数据,其中包括离群记录45 676条,删失记录20 665条,作为生产寿命遗传评估的表型数据。生产寿命为离群日期或删失日期减去头胎产犊日期。将头胎产犊月龄分为10个组别,分别为21~23、24、25、26、27、28、29~30、31~34、35~40和41~60月龄。参照北京地区荷斯坦牛系谱对有表型记录的个体进行追溯,直到不再增加相关个体数为止,得到合计121 266头(其中公牛4 197头,母牛117 069头)的可用系谱。

本研究使用了3种模型对中国荷斯坦牛生产寿命进行遗传评估,分别为单性状动物模型、单性状公畜模型和多性状动物模型。针对不同的模型,对数据增加新的质控标准。

单性状动物模型和单性状公畜模型不能对在群个体(删失数据)进行分析,因而只保留了所有的离群记录45 676条。同时,使用单性状公畜模型进行遗传评估时需要有准确的父亲记录,因而保留有准确父亲记录,公牛后代女儿数大于等于20头,且女儿分布场大于等于3的离群记录36 434条。使用多性状动物模型时,参考北欧的生产寿命遗传评估方法[15],从出生到淘汰的阶段中,只计算前5个泌乳期内的天数,以头胎产犊日期为起点,以泌乳期结束(最多365 d)为终点划分为5个胎次阶段(LAC1_1 ~LAC1_5),获得5个数据集,如图 1所示。多性状动物模型可以考虑部分删失数据,特别是LAC1_1,可以对年轻个体以及大量的未淘汰个体进行遗传评估。质控后,多性状动物模型所使用的数据集分别包括58 177、51 807、48 352、46 941、46 211条离群+在群记录。

图 1 多性状动物模型阶段划分 Fig. 1 Stage division of multiple-trait animal models
1.2 动物模型和公畜模型

本研究使用DMU软件的DMUAI模块[16],采用AI-REML结合EM算法,分别使用了单性状动物模型、多性状动物模型和单性状公畜模型求解混合线性方程组(MME)获得各性状的方差组分和遗传参数。固定效应均包括场效应、出生年季效应、头胎产犊月龄组效应,随机效应包括个体加性遗传效应(动物模型)或父亲遗传效应(公畜模型)和残差效应。

单性状动物模型、多性状动物模型:yijklm=Hi+BYSj+FCAk+al+em;单性状公畜模型:yijklm=Hi+BYSj+FCAk+sl+em。式中,yijklm为生产寿命(天数),Hi为第i个场效应,BYSj为第j个出生年季效应,FCAk为第k个头胎产犊月龄组效应,al为第l个个体的加性遗传效应,sl为第l头公畜的父亲遗传效应,em为随机残差。

1.3 不同模型比较和最佳模型选择

根据估计育种值对模型进行比较,并选出适用于北京地区荷斯坦牛生产寿命遗传评估的模型。具体包括以下3个方面:1)母牛估计育种值的可靠性。线性模型可靠性的计算公式:reliability=1-PEV/σa2=1-SE2/σa2[17],其中,PEV为个体育种值的预测误差方差,SE为个体估计育种值的标准误,σa2为评估性状的加性遗传方差。不同模型所使用的数据集存在差异,因而仅比较在7个数据集中均有表型记录的母牛的育种值可靠性。2)公牛估计育种值可靠性。基于初步质控后的数据集,筛选不同模型后代女儿数大于20的公畜,计算不同模型下这些公牛育种值可靠性的平均值以及相关。3)公牛排名一致性。按照估计育种值对公牛进行排序,计算不同模型排名前100的公牛中共有个体比例。

2 结果 2.1 中国荷斯坦牛生产寿命的描述性统计

中国荷斯坦牛头胎产犊月龄和生产寿命随离群年的变化趋势如图 2所示。对离群记录进行统计后得到,北京地区中国荷斯坦牛平均头胎产犊月龄为(26.87±3.23)月,平均生产寿命为(2.35±1.67)年,远低于奶牛的正常寿命。个体头胎产犊月龄相对稳定,生产寿命受多种因素影响,个体差异较大,其标准差远大于头胎产犊月龄的标准差。头胎产犊月龄变化平缓,呈缓慢降低的趋势。生产寿命波动较大,早期受到牧场扩建、合并等行为的影响波动较大。自2011年起,开始在波动中缓慢上升。头胎产犊月龄和生产寿命的变化趋势表明,北京地区中国荷斯坦牛牛场的饲养管理水平有所提高,但仍有较大的改善空间。

图 2 中国荷斯坦牛头胎产犊月龄与生产寿命趋势图 Fig. 2 Trends of productive life and age at first calving for Chinese Holsteins
2.2 中国荷斯坦牛生产寿命的遗传参数

中国荷斯坦牛生产寿命方差组分和遗传参数估计结果见表 1。不同模型估计获得的生产寿命遗传力为0.047~0.069,标准误比较接近。多性状动物模型的遗传力估计值(0.057~0.069)高于单性状动物模型(0.052)和单性状公畜模型(0.047)估计的遗传力。

表 1 生产寿命遗传力 Table 1 Heritability evaluation of productive life

使用多性状动物模型进行遗传评估获得生产寿命的遗传相关,同时根据表型数据计算生产寿命的表型相关,结果见表 2。可以看出不同模型的生产寿命之间存在高遗传相关,其范围为0.779~0.998,且同一组模型的遗传相关高于表型相关。胎次越接近,模型间相关性越高,相邻胎次模型的遗传相关均在0.9以上,表明模型有着较好的稳定性。

表 2 中国荷斯坦牛生产寿命多性状动物模型遗传相关(上三角)和表型相关(下三角) Table 2 Genetic correlation (above diagonal) and phenotype correlation (below diagonal) of multiple-trait animal models of productive life

综合来看,基于前2胎数据(LAC1_2)和前3胎数据(LAC1_3)的2个动物模型与其他4个动物模型的遗传相关和表型相关均很高,且2胎和3胎处于中间位置,数据量也比较适中,可用于对生产寿命进行早期遗传评估。进一步来说,模型LAC1_3与其它4个模型的相关均高于模型LAC1_2与其它模型的相关(模型LAC1_1除外),因此,使用模型LAC1_3的结果相对可靠,同时也能利用3胎数据提前对在群个体的生产寿命进行遗传评估。

2.3 对生产寿命遗传参数估计的不同模型比较和最佳模型选择

对7个数据集中均有表型记录的母牛的育种值可靠性进行比较,并计算育种值间的相关(表 3)。同时,基于初步质控后的数据集筛选不同模型后代女儿数大于20头的公牛,计算不同模型估计的公牛育种值可靠性平均值及其相关见表 4。可以看出,母牛育种值可靠性范围为0.19~0.30,公牛育种值可靠性范围为0.49~0.70。不论公牛还是母牛,可靠性均表现为多性状动物模型>单性状动物模型>单性状公畜模型。

表 3 母牛育种值可靠性平均值和相关系数 Table 3 Average reliability and correlation coefficients of cow's breeding value in linear models
表 4 公牛育种值可靠性平均值和相关系数 Table 4 Average reliability and correlation coefficients of bull's breeding value in linear models

不同模型间的估计育种值相关性差异较大,单性状动物模型、单性状公畜模型与多性状动物模型的相关随胎次增加而升高,在LAC1_5达到最大。这是由于单性状动物模型、单性状公畜模型只使用了离群数据,多性状动物模型的胎次越高,删失数据(在群个体)比例越小,数据集与单性状动物模型、单性状公畜模型数据集越接近,因此相关性越高。对于多性状动物模型,相近胎次的育种值相关性更高,这是由于相邻胎次的数据集更为接近所导致的。仅使用头胎数据的LAC1_1模型与其它模型的相关性较低,这也说明了头胎数据与其后各胎次数据存在较大差异,过早的进行生产寿命遗传评估将导致准确性的不足。LAC1_3与其它模型的相关均为高度相关(LAC1_1除外),可以利用3胎数据对生产寿命进行早期遗传评估,这与前文的结果相一致。

公牛选择是奶牛育种的重要部分。不同模型使用的方法不一样,获得的可靠性也不尽相同,因此可靠性更适用于模型内部不同个体间的比较。在实际的公牛选种中,育种者更希望获得育种值排名靠前的一批公牛进行选配(例如:前100),这100头公牛具体的排名顺序仅做参考。表 5列出了不同模型估计排名前100的公牛中共同的个体数。模型LAC1_1与单性状公畜模型、动物模型的共同个体最少,分别为63、64。其它模型间共同个体的数量均在70以上,可高达94,模型间的一致性较高。

表 5 不同模型估计育种值排名前100的公牛共同个体数比较 Table 5 Common individuals of the top 100 bulls in estimated breeding value ranking of different models
3 讨论

北京地区中国荷斯坦牛平均生产寿命为(2.35± 1.67)年。根据FAO数据调查,世界主要奶业国家奶牛平均利用胎次为2.5~4.2[18],如表 6所示,这种差异在一定程度上表明牧场经营模式对奶牛生产寿命起到了决定性的作用。在新西兰、荷兰等国家的牧场多以放牧为主,或者是放牧与家庭式牧场饲养方式结合。奶牛在牛舍内的时间更短,而在空旷的草场上的时间更长,这能给奶牛带来更少的代谢性应激,从而使其生产寿命更长。我国与美国、加拿大和以色列等国相似,奶牛养殖以集约化、规模化饲养为主,奶牛平均产奶量也是相对比较高的。当前,我国2017年成年母牛单产为7.0吨[1],尚不能与美国、加拿大等国比肩。对比终身产奶量发现,虽然以色列、美国在单产方面拥有绝对优势,但奶牛的终身产奶量最高的国家是荷兰,达到31.78吨,说明要获得较高的利润,需要延长奶牛的生产寿命。

表 6 世界各国奶牛利用胎次和终身产奶量统计 Table 6 Valid lactations and lifetime milk production statistics for dairy cattle in different countries

国外在奶牛长寿性的遗传评估中,对于早期青年公牛,由于后代女儿数较少或拥有表型记录的女儿数少,直接以生产寿命数据获得的遗传估计结果可靠性一般较低。而对于拥有较多女儿且大部分女儿已经淘汰,表型记录完整的公牛,直接通过后代女儿的生产寿命记录预测的育种值可靠性较高,在遗传评估中占的比重一般较高。在Interbull公布的各国公牛遗传评估材料中,多数国家(例如美国、加拿大、德国、北欧等国家)都采取了类似的策略,但是具体权重和模型不尽相同。加拿大奶牛育种体系中,生产寿命的遗传评估使用的是多性状线性动物模型[19]。对于后代女儿较少的公牛,由于表型记录少,估计准确性差,生产寿命估计育种值所占比重较小,EBV与其他相关性状的遗传估计结果加权形成长寿性指数。对于后代女儿有足够表型记录的公牛,生产寿命估计育种值占比将增加。在德国奶牛育种体系中,生产寿命遗传评估使用生存分析模型,遗传评估结果的可靠性决定了其在长寿性指数中所占比重[20],同样生产寿命EBV与其他功能性状如体型性状、繁殖性状等加权成为长寿性指数。美国奶牛育种体系中,使用线性模型进行遗传评估[21],同时与产奶量加权形成长寿性指数。

大量研究表明,奶牛长寿性为一个低遗传力性状,遗传力大致为0.01~0.10[22-24]。本研究中,不同模型的估计结果虽然存在差异,但遗传力的估计结果与前人研究基本相符,为0.05~0.07。线性模型基于的假设虽与生存数据不符,但是已有研究报道指出,线性模型与生存分析模型间育种值估计结果的相关较高[22],甚至能获得更好的预测结果[25]

生产寿命与其他生产性状不同,具有较长时间才能获得个体的真实观察值,且不可重复测量,该性状受微效多基因影响[6, 26-27],遗传力低,受环境影响大。Garcia-Ruiz等[28]研究表明,美国从2008年开始对奶牛长寿性进行基因组预测后,育种值预测准确性和生产寿命的遗传进展得到了显著提高。同时由于可以通过基因组数据对青年公牛进行预测,大大缩短了世代间隔。相较于传统选择方法,通过基因组选择、全基因组关联分析等手段可以提高传统遗传评估的选择效果。目前,针对长寿性状的特点,研究者已经开始对基因组选择和多国、多品种联合遗传评估进行研究[29-30]。我国同样可以在不断积累表型数据的同时,扩大基因组测定群体,为早期选择建立基础。

4 结论

对于存在大量在群个体(删失记录)的数据,使用基于前3胎数据的动物模型更为合适,模型预测的稳定性也较高。本研究对中国荷斯坦牛生产寿命进行了遗传评估,为提高牧场效益、实现平衡育种提供理论基础。随着奶牛育种技术和方法的快速进步,使用基因组数据对奶牛生产寿命进行预测将会大大加速奶牛生产寿命的遗传进展。

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