2. 北京市密云区动物卫生监督管理局河南寨所, 北京 101500
, XIE Biao1, HUANG Wenqin1, WANG Shuyan2, BI Yanliang1, TAO Hui1, CUI Kai1, DIAO Qiyu1, ZHANG Naifeng1
2. Henan Zhai Institute of Animal Health Supervision and Administration of Miyun District, Beijing 101500, China
幼龄反刍动物出生后，瘤胃不具有发酵功能，随着日龄的增长，其胃肠道会发生巨大变化。2~3月龄后，瘤胃接近或者达到成年羊的比例[1]，胃肠道形态与功能逐渐发育成熟，饲粮也完成了从母乳到固体饲料的转变。胃肠道早期发育状况直接影响其后期生长性能的发挥，如，早期断奶的肉牛犊牛饲喂高能日粮改变了肌肉能量代谢和脂肪沉积相关基因的表达，提高了成年后的脂肪细胞生成和脂肪生成潜力[2]。早期补饲已经成为羔羊培育的一个通行做法[3]，这种饲养策略有利于促进瘤胃发育，提高生长性能。Wang等[4]研究发现，羔羊补饲精料颗粒饲料相较于仅饲喂母乳显著促进了瘤胃的发育。杨斌[5]在绵羊羔羊上的研究表明，在开食料基础上补饲苜蓿可以显著提高羔羊的瘤胃发育。前人研究均表明，羔羊早期补饲固体饲料可以促进瘤胃的发育。但关于早期饲喂如何影响羔羊小肠发育的研究甚少，且关于早期饲喂对小肠发育的影响并没有达成共识。王立斌[6]研究发现，补饲开食料和苜蓿干草促进了犊牛小肠的发育。马俊南[7]在犊牛上的研究表明，固体饲料较液体饲料降低了犊牛小肠重量。王姗姗[8]在绵羊上的研究同样表明，液体型饲料向颗粒料或纤维饲料的转变使十二指肠绒毛高度降低，隐窝深度增加，绒毛高度/隐窝深度则相应降低。目前为止，瘤胃与小肠的发育是有关联的[9]，但早期饲喂对山羊羔羊小肠发育的影响及小肠发育和瘤胃发育之间的具体关系仍不清楚[10]。
因此，本试验通过不同的饲喂方式构建羔羊不同的胃肠道发育模型，旨在研究早期饲喂对山羊羔羊营养物质表观消化率、瘤胃和小肠发育的影响，探究山羊羔羊早期瘤胃发育和小肠发育之间的关系，以期为山羊羔羊的早期营养调控策略提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验时间和地点于2018年3—5月在江苏绿羊谷养殖科技发展有限公司开展动物试验。
1.2 试验设计和试验动物试验采取单因素试验设计，以饲喂方式为试验因子。选用出生日龄一致、体重相近的健康山羊羔羊72只，分成3组，每组24只，每组6个重复，每个重复4只羊。羔羊0~20日龄随母哺乳，自20日龄开始，对照组饲喂代乳粉(MRO)、试验组分别饲喂代乳粉+精料(MRC)、代乳粉+精料+苜蓿颗粒(MCA)至60日龄断奶，羔羊自由采食精料与苜蓿颗粒，自由饮水。于羔羊40~50日龄，每个重复选取1只公羔羊置于消化代谢笼内，采用全收粪法进行消化试验。在羔羊60日龄时每处理每个重复选取健康、体重接近平均体重的羔羊1只屠宰，取羔羊的瘤胃、十二指肠、空肠和回肠，洗净食靡。从瘤胃腹囊中间部位取2 cm×2 cm大小样品；十二指肠、空肠、回肠中间部位取2 cm，放入装有10%中性福尔马林溶液的250 mL广口瓶中固定，保存待测。
1.3 试验日粮试验所用羔羊代乳品购自北京精准动物研究中心，精料购自南京嘉吉饲料，苜蓿颗粒购自甘肃固原宝发农牧有限公司，代乳粉、精料和苜蓿颗粒的营养水平见表 1。
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表 1 代乳粉、精料和苜蓿颗粒营养成分表(干物质基础) Table 1 Nutritional components of milk replacer, concentrate and alfalfa pellets (dry matter basis) |
所有羔羊均打耳号，免疫程序按羊场程序进行。试验开始前用强力消毒灵溶液对羊舍的顶部、地面、四壁等喷洒消毒。每重复1个栏位，每隔1周消毒1次(0.5%聚维酮碘、0.2%氯异氰脉酸钠，轮流使用)。羔羊采用逐渐断奶法，从羔羊18日龄开始饲喂代乳粉，过渡至20日龄完全饲喂代乳粉。过渡期每日增加代乳粉饲喂量的1/3。在试验过程中，根据羔羊的采食和健康情况及时调整代乳品饲喂量。30日龄前，每日饲喂4次(06:00、12:00、18:00和22:00)，30~60日龄每日饲喂3次(06:00、12:00、18:00)，代乳粉用煮沸后冷却到65~70 ℃的热水按1:6(m/V)的比例冲泡搅拌成乳液，再冷却至(40±1) ℃时饲喂，每次饲喂羔羊代乳粉，不限制饲喂量，羔羊自由采食，记录每次羔羊的代乳粉采食量。饲喂完毕后，将奶嘴和奶瓶清洗干净，并进行高温消毒。试验过程中试验组羔羊自由采食精料、苜蓿颗粒，自由饮水。
1.5 样品采集与指标测定 1.5.1 日粮常规养分含量测定饲料及粪便常规养分分析参见张丽英[11]的方法。
1.5.2 采食量测定每次饲喂羔羊代乳粉，不限制饲喂量，羔羊自由采食，记录每次羔羊的代乳粉采食量。每天记录每栏羔羊的精料颗粒和苜蓿颗粒投料量和剩料量，用以计算采食量。
1.5.3 营养物质表观消化率测定于羔羊40~50日龄，每个重复随机选取1只公羔羊置于消化代谢笼内，采用全收粪法进行消化试验，预试期5 d，正试期5 d。每日记录羔羊采食量、排粪量，采集粪样，100 g鲜粪加入10%稀盐酸10 mL对样品进行固氮，－20 ℃保存待测。
1.5.4 瘤胃和小肠组织形态观察在羔羊60日龄时每处理每个重复选取健康、体重接近平均体重的羔羊1只屠宰，取羔羊的瘤胃、十二指肠、空肠和回肠。从瘤胃腹囊中间部位取2 cm×2 cm大小样品；十二指肠、空肠、回肠中间部位取2 cm，用生理盐水冲洗干净，放入装有10%中性福尔马林溶液的250 mL广口瓶中固定。样品经不同浓度乙醇逐级脱水后石蜡切片包埋，切成6 μm的切片。经伊红-苏木精(H.E)染色后在光镜下观察瘤胃乳头结构和小肠的黏膜形态结构。用Image-pro express图像分析处理系统观察测量，每个样品观察3张不连续性切片。测量视野中瘤胃乳头长度、乳头宽度、角质层厚度、肌肉层厚度和上皮厚度、小肠肠壁厚度、黏膜厚度、绒毛长度和隐窝深度等。
1.6 统计方法数据采用SAS 9.4单因素ANOVA进行显著性分析，P < 0.05表示差异显著。采用SPSS19.0对相关数据进行Pearson相关性分析。
2 结果 2.1 早期饲喂对山羊羔羊采食量与消化率的影响由表 2可知，3组之间代乳粉采食量无显著差异(P>0.05)，MRC组和MCA组羔羊精料采食量无显著差异(P>0.05)。MCA组羔羊干物质采食量、蛋白采食量均显著高于MRC组(P < 0.05)。在山羊羔羊20~60日龄阶段，MRO组干物质和粗蛋白的营养物质表观消化率显著高于MRC和MCA组(P < 0.05)。但MRC和MCA组干物质、粗蛋白和NDF表观消化率差异不显著(P>0.05)。MCA组可消化干物质摄入量、可消化蛋白质摄入量均显著高于MRC组(P < 0.05)，MRC组显著高于MRO组(P < 0.05)。MCA组和MRC组可消化NFC摄入量显著高于MRO组(P < 0.05)，MCA组羔羊NDF采食量和可消化NDF摄入量显著高于MRC组(P < 0.05)。
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表 2 早期饲喂对山羊羔羊采食量与消化率的影响 Table 2 Effects of early feeding on apparent digestibility and intake of nutrients in goat kids |
由表 3可知，MCA组羔羊瘤胃乳头长度和乳头宽度均显著高于MRO组(P < 0.05)，MRC组羔羊瘤胃乳头长度显著高于MRO组(P < 0.05)。MCA组瘤胃乳头长度和宽度高于MRC组，但差异不显著(P>0.05)。3个处理组瘤胃角质层厚度和肌肉层厚度差异均不显著(P>0.05)。MRC组羔羊瘤胃上皮厚度显著高于MRO组(P < 0.05)，MRC组瘤胃上皮厚度高于MCA组，但差异不显著(P>0.05)。
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表 3 早期饲喂对山羊羔羊瘤胃组织形态的影响 Table 3 Effect of early feeding on rumen morphology of goat kids |
由表 4可知，不同饲喂方式对山羊羔羊十二指肠的肠壁厚度、黏膜厚度和绒毛长度均无显著影响(P>0.05)。MCA组羔羊十二指肠隐窝深度显著高于MRO组(P < 0.05)，MRO组羔羊十二指肠的V/C显著高于MRC组和MCA组(P < 0.05)。但MRC组和MCA组之间差异不显著(P>0.05)。不同的饲喂方式对山羊羔羊空肠肠壁厚度和绒毛长度无显著影响(P>0.05)。MRC组羔羊空肠黏膜厚度有高于MRO组的趋势(0.05 < P < 0.1)，MRO组有高于MCA组的趋势(0.05 < P < 0.1)。MRC组和MRO组羔羊空肠隐窝深度显著低于MCA组(P < 0.05)，MRC组和MRO组羔羊空肠V/C值显著高于MCA组(P < 0.05)，但MRO组和MRC组差异不显著(P>0.05)。不同饲喂方式对山羊羔羊回肠肠壁厚度、黏膜厚度、绒毛长度和隐窝深度均无显著影响(P>0.05)。但MRO组回肠V/C值显著高于MRC组和MCA组(P < 0.05)，MRC组和MCA组差异不显著(P>0.05)。
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表 4 早期饲喂对山羊羔羊小肠组织形态的影响 Table 4 Effect of early feeding on the morphology of small intestine of goat kids |
由表 5可知，可消化干物质摄入量与瘤胃乳头长度、宽度和瘤胃上皮厚度均呈显著正相关(P < 0.05)，其Pearson相关系数分别为0.820、0.714、0.555，可消化蛋白质摄入量与瘤胃乳头长度、宽度和瘤胃上皮厚度均呈显著正相关(P < 0.05)，其Pearson相关系数分别为0.826、0.692、0.573。可消化NFC摄入量与瘤胃乳头长度、宽度和上皮厚度均呈显著正相关(P < 0.05)。可消化干物质摄入量和可消化蛋白质摄入量均与十二指肠V/C值呈显著负相关(P < 0.05)，其Pearson相关系数分别为－0.710、－0.695。可消化干物质摄入量和可消化蛋白质摄入量均与空肠隐窝深度呈显著正相关(P < 0.05)。可消化干物质摄入量和可消化蛋白质摄入量均与回肠隐窝深度呈显著正相关(P < 0.05)。可消化干物质摄入量和可消化蛋白质摄入量均与回肠V/C值呈显著负相关(P < 0.05)，其Pearson相关系数分别为-0.618、-0.565。可消化NDF摄入量与瘤胃角质层厚度呈显著负相关(P < 0.05)，与瘤胃肌肉层厚度呈显著正相关(P < 0.05)。可消化NFC摄入量与十二指肠和回肠V/C值均呈显著负相关(P < 0.05)。
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表 5 山羊羔羊瘤胃、小肠形态指标与可消化营养物质摄入量之间的相关性分析 Table 5 The correlation analysis between intake of digestible nutrients and rumen and small intestine morphological indexes |
本研究结果发现，在山羊羔羊20~60日龄阶段，MCA组羔羊和MRC组羔羊精料颗粒的采食量无显著差异。MRO组羔羊的干物质和粗蛋白表观消化率显著高于MRC和MCA组，其原因可能是小肠是液体饲料的主要消化器官[8]，MRO组羔羊采食的液体代乳粉在小肠中可以很好地被消化吸收。但是此阶段，羔羊的瘤胃和肠道发育不成熟，对于补饲的精料和苜蓿颗粒消化不完全[12]，导致MRC组和MCA组羔羊营养物质表观消化率降低。本试验结果表明，在山羊羔羊20~60日龄阶段，MCA组羔羊和MRC组羔羊干物质、粗蛋白和NDF表观消化率差异不显著，这与杨斌[5]在绵羊上的研究结果相一致。但MRC组羔羊的NFC表观消化率显著高于MCA组，其原因可能是此阶段羔羊瘤胃尚未发育完全，成熟的微生物区系尚未建立，而NFC主要成分为淀粉和糖，更易于羔羊消化。
3.2 早期饲喂对山羊羔羊瘤胃组织形态的影响瘤胃是反刍动物重要的消化器官，瘤胃壁上遍布密集的乳头，增加了瘤胃壁和内容物的接触面积，促进了营养物质的消化和吸收。瘤胃乳头的长度、宽度、角质层厚度、肌肉层厚度和上皮厚度是评价反刍动物瘤胃发育程度的重要指标[13]。本研究结果表明，MRC组和MCA组羔羊瘤胃乳头长度和宽度均显著高于MRO组，MRC组和MCA组羔羊的瘤胃发育更加完善。Wang等[4]和Lane等[14]在绵羊上的研究发现，羔羊采食开食料显著提高了瘤胃乳头的长度和宽度，这与本研究结果一致。这可能是因为固体的精料颗粒和苜蓿颗粒进入瘤胃后，可以为瘤胃乳头的发育提供必要的物理刺激。本研究结果表明，MRC组和MCA组羔羊的可消化NFC摄入量显著高于MRO组羔羊。NFC的主要成分是淀粉和糖，是易发酵的碳水化合物，在瘤胃中释放能量速度快[15]。采食的可消化NFC越多，瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸越多，为瘤胃乳头的发育提供更强的化学刺激。其中，丁酸[16]和丙酸[17]被广泛认为是促进瘤胃乳头发育的重要因素，而MRO组羔羊由于仅采食代乳粉，无法提供足够的发酵底物，从而无法为瘤胃发育提供给充足的能量和化学刺激。
3.3 早期饲喂对山羊羔羊小肠组织形态的影响小肠绒毛高度、隐窝深度、肠壁厚度和黏膜厚度是评价小肠黏膜组织的生理形态学指标[18]。小肠肠壁分布着大量肠绒毛，肠绒毛发挥营养物质吸收功能，肠绒毛越高，吸收面积越大，吸收功能越强。小肠隐窝的深浅可以反映隐窝细胞的增殖情况，隐窝变浅表明小肠上皮细胞分泌能力增强，吸收功能提高。绒毛高度和隐窝深度的比值(V/C)更能直观反映小肠吸收功能是否正常，黏膜是否受到损伤。比值下降，表明成熟肠上皮细胞减少，肠黏膜受到损伤，其消化吸收功能降低[19]。本研究发现，MCA组和MRC组羔羊十二指肠隐窝深度显著高于MRO组，MRO组羔羊十二指肠的V/C值显著高于MRC组和MCA组。MRC组和MRO组羔羊空肠V/C值显著低于MCA组，MRO组回肠V/C值显著高于MRC组和MCA组。以上均表明，MRO组羔羊小肠成熟肠上皮细胞最多，消化吸收功能最强，这与本研究中MRO组羔羊营养物质表观消化率最高结果一致。MRC组和MCA组小肠隐窝深度较MRO组羔羊均加深，这表明MRC组和MCA组羔羊肠道肠黏膜萎缩程度更大，成熟肠上皮细胞减少，营养物质吸收功能减弱，这可能是羔羊采食的固体精料颗粒和苜蓿颗粒在瘤胃中未被完全分解，进入小肠后，磨损肠黏膜所致。汪晓娟等[20]在绵羊上的研究同样发现，固体饲料的采食降低了56日龄绵羊的小肠绒毛长度。马俊南[7]在犊牛上的研究表明，固体饲料较液体饲料降低了犊牛小肠重量。宋代军等[21]的研究同样表明，羔羊早期断奶后，补饲精料和新鲜牧草，羔羊小肠各段均受到不同程度的损伤。王姗姗[8]在绵羊上的研究也发现，液体型饲料向颗粒料或纤维的转变使十二指肠绒毛高度降低，隐窝深度增加，绒毛高度/隐窝深度则相应降低，这与本研究结果一致。其原因可能是羔羊采食固体饲料后，要逐步经历从小肠吸收葡萄糖、长链脂肪酸来提供能量到瘤胃吸收短链脂肪酸、酮体来提供能量的转变[22]。MRC组和MCA组羔羊因采食固体开食料和苜蓿颗粒，显著提高了瘤胃的发育，因此瘤胃在羔羊生长过程中发挥了主要的营养功能，且小肠的发育需要挥发性脂肪酸的刺激，肠道若不能获得充分的来自挥发性脂肪酸的能量供应，会导致其发育缓慢[23]。本研究中，MRC组和MCA组羔羊瘤胃发育较好，将绝大部分饲料在瘤胃发酵产生挥发性脂肪酸并在瘤胃中吸收，从而导致肠道发育缓慢。因此，羔羊早期瘤胃发育较好，可能会造成肠道发育缓慢。此外，笔者发现，采食精料颗粒和苜蓿颗粒对小肠有磨损作用，造成一定的损伤，而且持续至60日龄仍未恢复，而王姗姗[8]研究发现，绵羊羔羊补饲精料和干草造成肠道损伤后，24日龄即可缓慢恢复。这可能与山羊与绵羊品种之间的差异有关。此外，肠壁厚度也会影响营养物质的转运，肠壁过厚不利于营养物质的转运吸收。本研究中，MRC组和MCA组羔羊空肠和回肠肠壁厚度在数值上均高于MRO组，这也可能是MRO组羔羊营养物质表观消化率高的原因。本研究表明，MRC组和MCA组羔羊小肠组织形态无显著差异。王立斌[6]在犊牛上的研究发现，在开食料的基础上补饲苜蓿干草促进了犊牛小肠的发育，这与本研究结果不一致，这可能与本试验中饲喂羔羊用的苜蓿颗粒而不是苜蓿干草有关，但还有待于进一步研究证实。
3.4 山羊羔羊瘤胃、小肠形态与营养物质摄入量之间的相关性分析本研究结果发现，可消化干物质摄入量、可消化蛋白质摄入量和可消化NFC摄入量与瘤胃乳头长度和宽度均呈显著的正相关。这表明，在山羊羔羊20~60日龄阶段，可消化干物质、蛋白质和NFC摄入量越高，羔羊的瘤胃发育越好。柴建民等[24]在绵羊羔羊上研究同样发现，采食开食料越高的羔羊瘤胃发育越好，这与本研究结果一致。原因可能是可消化干物质和可消化蛋白质摄入量越高，进入瘤胃中的固体饲料就越多，固体饲料在微生物作用下发酵，产生挥发性脂肪酸，刺激瘤胃的发育[25]。本研究发现，可消化NDF摄入量与瘤胃角质层厚度呈极显著负相关，这表明，在羔羊发育早期，可消化NDF摄入量高，可以更有效地去除角质层，维持瘤胃健康的状态。Mirzaei等[26]在犊牛上的研究结果表明，添加苜蓿干草可以降低犊牛瘤胃角质层的厚度，这与本研究结果相似。本研究结果表明，在山羊羔羊20~60日龄阶段，可消化NDF摄入量与瘤胃肌肉层厚度呈显著正相关。Norouzian和Valizadeh[27]研究发现，粗饲料的刺激可以促进羔羊瘤胃的发育，尤其是肌肉层的发育。在本试验中，可消化干物质、可消化蛋白质和可消化NFC摄入量与十二指肠、空肠和回肠的V/C值均呈显著负相关，而V/C值降低表明肠道消化吸收能力下降，黏膜可能受到损伤。这表明在山羊羔羊20~60日龄阶段，可消化干物质、可消化蛋白质和可消化NFC摄入量越多反而不利于小肠的发育和健康。Dunsford等[28]在仔猪上的研究表明，仔猪断奶后由采食液体饲料转变为固体饲料，小肠绒毛变短，隐窝加深，吸收功能下降。这与本研究结果相似，其原因可能是此阶段羔羊小肠尚未发育完全，采食的固体饲料越多，对小肠黏膜的磨损越大，导致吸收功能下降。
4 结论 4.1本试验条件下，在山羊羔羊20~60日龄阶段，可消化干物质、可消化蛋白质和可消化非结构性碳水化合物摄入量与瘤胃发育呈显著正相关，但与羔羊小肠的发育呈显著负相关。
4.2早期补饲组羔羊瘤胃发育较好；与补饲组羔羊相比，未补饲组羔羊肠道发育较好。
4.3早期补饲精料颗粒或者精料加苜蓿颗粒有利于瘤胃组织形态发育，但其相对于代乳粉较低的营养物质表观消化率会减缓小肠组织形态的发育。
| [1] |
王彩莲, 郝正里, 李发弟, 等. 0~56日龄放牧羔羊消化道的解剖特点和瘤胃功能变化[J]. 畜牧兽医学报, 2010, 41(4): 417–424.
WANG C L, HAO Z L, LI F D, et al. Anatomical changes of digestive tract and rumen functional development in grazing lamb at the age of 0-56 d[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2010, 41(4): 417–424. (in Chinese) |
| [2] | REDDY K E, JEONG J Y, LEE S D, et al. Effect of different early weaning regimens for calves on adipogenic gene expression in Hanwoo loin at the fattening stage[J]. Livest Sci, 2017, 195: 87–98. DOI: 10.1016/j.livsci.2016.11.014 |
| [3] | CHAI J M, MA T, WANG H C, et al. Effect of early weaning age on growth performance, nutrient digestibility, and serum parameters of lambs[J]. Anim Prod Sci, 2017, 57(1): 110–115. DOI: 10.1071/AN15079 |
| [4] | WANG W M, LI C, LI F D, et al. Effects of early feeding on the host rumen transcriptome and bacterial diversity in lambs[J]. Sci Rep, 2016, 6: 32479. DOI: 10.1038/srep32479 |
| [5] |
杨斌.早期补饲苜蓿调节幼龄湖羊生长和瘤胃发育的机制研究[D].杭州: 浙江大学, 2017.
YANG B.Mechanism in growth and rumen development alteration by early alfalfa supplementation in Hu lambs[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2017.(in Chinese) http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10335-1017275795.htm |
| [6] |
王立斌.在饲喂开食料的基础上补饲苜蓿对犊牛胃肠道发育的影响[D].北京: 中国农业大学, 2013.
WANG L B.Influence of supplementary feeding of alfalfa on the gastrointestinal tract development of calves feeding on milk and starter[D]. Beijing: China Agricultural University, 2013.(in Chinese) http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10019-1014111803.htm |
| [7] |
马俊南.不同固液比例饲喂模式对犊牛生长及胃肠道发育的影响[D].北京: 中国农业科学院, 2017.
MA J N.Effects of feed patterns of different solid and liquid feed ratio on growth and gastrointestinal development in calves[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2017.(in Chinese) http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-82101-1017259395.htm |
| [8] |
王珊珊.两种早期断奶补饲模式对羔羊肠道屏障功能发育的影响[D].杭州: 浙江大学, 2015.
WANG S S.Effects of two feeding modes for early weaning on the development of intestinal barrier function in lambs[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2015.(in Chinese) http://d.g.wanfangdata.com.cn/Thesis_Y2882533.aspx |
| [9] | KHAN M A, BACH A, WEARY D M, et al. Invited review:transitioning from milk to solid feed in dairy heifers[J]. J Dairy Sci, 2016, 99(2): 885–902. DOI: 10.3168/jds.2015-9975 |
| [10] | GÓRKA P, KOWALSKI Z M, PIETRZAK P, et al. Is rumen development in newborn calves affected by different liquid feeds and small intestine development?[J]. J Dairy Sci, 2011, 94(6): 3002–3013. DOI: 10.3168/jds.2010-3499 |
| [11] |
张丽英.
饲料分析及饲料质量检测技术[M]. 2版. 北京: 中国农业大学出版社, 2003.
ZHANG L Y. Feed analysis and quality inspection technology[M]. 2nd ed. Beijing: China Agricultural University Press, 2003. (in Chinese) |
| [12] | SILVA A L, MARCONDES M I, DETMANN E, et al. Effects of raw milk and starter feed onintake and body composition of Holstein×Gyr male calves up to 64 days of age[J]. J Dairy Sci, 2015, 98(4): 2641–2649. DOI: 10.3168/jds.2014-8833 |
| [13] | LESMEISTER K E, TOZER P R, HEINRICHS A J. Development and analysis of a rumen tissue sampling procedure[J]. J Dairy Sci, 2004, 87(5): 1336–1344. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(04)73283-X |
| [14] | LANE M A, BALDWINVI R L, JESSE B W. Sheep rumen metabolic development in response to age and dietary treatments[J]. J Anim Sci, 2000, 78(7): 1990–1996. DOI: 10.2527/2000.7871990x |
| [15] |
朱宇旌, 张勇. 反刍动物粗饲料利用的营养调控[J]. 草业科学, 2003, 20(6): 36–39.
ZHU Y J, ZHANG Y. Nutrition modulation of roughage utilization for ruminant[J]. Pratacultural Science, 2003, 20(6): 36–39. DOI: 10.3969/j.issn.1001-0629.2003.06.012 (in Chinese) |
| [16] | NIWIŃSKA B, HANCZAKOWSKA E, ARCISZEWSKI M B, et al. Review:exogenous butyrate:implications for the functional development of ruminal epithelium and calf performance[J]. Animal, 2017, 11(9): 1522–1530. DOI: 10.1017/S1751731117000167 |
| [17] | ZHANG X Z, CHEN W B, WU X, et al. Calcium propionate supplementation improves development of rumen epithelium in calves via stimulating G protein-coupled receptors[J]. Animal, 2018, 12(11): 2284–2291. DOI: 10.1017/S1751731118000289 |
| [18] | SAMANYA M, YAMAUCHI K E. Histological alterations of intestinal villi in chickens fed dried Bacillus subtilis var. natto[J]. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol, 2002, 133(1): 95–104. DOI: 10.1016/S1095-6433(02)00121-6 |
| [19] | CERA K R, MAHAN D C, REINHART G A. Effect of weaning, week postweaning and diet compositionon pancreatic and small intestinal luminal lipase response in young swine[J]. J Anim Sci, 1990, 68(2): 384–391. DOI: 10.2527/1990.682384x |
| [20] |
汪晓娟, 刘婷, 李发弟, 等. 开食料补饲日龄对羔羊瘤胃和小肠组织形态的影响[J]. 草业学报, 2016, 25(4): 172–178.
WANG X J, LIU T, LI F D, et al. Effect of starter supply age on the morphology of the rumen and small intestine in lamb[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 172–178. (in Chinese) |
| [21] |
宋代军, 张家骅, 杨游, 等. 羔羊不同断奶日龄对小肠黏膜形态的影响[J]. 动物营养学报, 2007, 19(4): 344–349.
SONG D J, ZHANG J H, YANG Y, et al. Effect of weaning age on mucosal morphology in small intestine of goat kids[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2007, 19(4): 344–349. DOI: 10.3969/j.issn.1006-267X.2007.04.006 (in Chinese) |
| [22] |
王永超, 姜成钢, 崔祥, 等. 添加颗粒料对小牛肉用奶公犊牛生长性能、屠宰性能及组织器官发育的影响[J]. 动物营养学报, 2013, 25(5): 1113–1122.
WANG Y C, JIANG C G, CUI X, et al. Effects of pellet diet supplementation on growth performance, slaughter traits, development of tissues and organs of dairy bull calves for veal production[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2013, 25(5): 1113–1122. DOI: 10.3969/j.issn.1006-267x.2013.05.029 (in Chinese) |
| [23] |
郭江鹏, 郝正里, 李发弟, 等. 早期断奶对舍饲肉用羔羊消化器官发育的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2013, 44(7): 1078–1089.
GUO J P, HAO Z L, LI F D, et al. Effect of early weaning on development of digestive organs of barn feeding lambs[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2013, 44(7): 1078–1089. (in Chinese) |
| [24] |
柴建民, 王波, 祁敏丽, 等. 不同开食料采食量断液体饲粮对羔羊生长发育的影响[J]. 中国农业科学, 2018, 51(2): 341–350.
CHAI J M, WANG B, QI M L, et al. Effect of weaning liquid diet at different level of creep feed intake on growth and development of lambs[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(2): 341–350. (in Chinese) |
| [25] | ECKERT E, BROWN H E, LESLIE K E, et al. Weaning age affects growth, feed intake, gastrointestinal development, and behavior in Holstein calves fed an elevated plane of nutrition during the preweaning stage[J]. J Dairy Sci, 2015, 98(9): 6315–6326. DOI: 10.3168/jds.2014-9062 |
| [26] | MIRZAEI M, KHORVASH M, GHORBANI G R, et al. Effects of supplementation level and particle size of alfalfa hay on growth characteristics and rumen development in dairy calves[J]. J Anim Physiol Anim Nutr, 2015, 99(3): 553–564. DOI: 10.1111/jpn.2015.99.issue-3 |
| [27] | NOROUZIAN M A, VALIZADEH R. Effect of forage inclusion and particle size in diets of neonatal lambs on performance and rumen development[J]. J Anim Physiol Anim Nutr, 2014, 98(6): 1095–1101. DOI: 10.1111/jpn.2014.98.issue-6 |
| [28] | DUNSFORD B R, KNABE D A, HAENSLY W E. Effect of dietary soybean meal on the microscopic anatomy of the small intestine in the early-weaned pig[J]. J Anim Sci, 1989, 67(7): 1855–1863. DOI: 10.2527/jas1989.6771855x |