2. 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京 100193
2. Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China
动物的脊柱具有支撑躯干、保护内脏和脊髓等功能。多脊椎现象在家畜群体中广泛存在，可以增加动物体尺，提高动物产肉量[1-4]。家畜脊椎数变异研究最早在猪群体开展，目前也在猪群体中取得了明显的进展，从1998年至今，利用回交资源家系[5]、F2代群体[6-7]和F3代群体[8-9]构建的方式，两个影响猪脊椎数变异的QTLs目前已经得到定位和验证，为选育中国地方猪种的体躯提供了分子标记[6, 10]。此外，牛、羊也存在脊椎数变异，且已找到可能与脊椎变异相关的基因[11-14]。
针对鸟类的脊椎数变异研究，早在1868年达尔文即在绿头野鸭群体中发现了颈椎数的变异[15]，然而此后鸟类多脊椎性状相关的研究鲜见报道。鸭肉是重要的禽肉来源之一，有很大的市场需求。提高体躯、胸肉是鸭育种的关键目标之一。其中，胸肉经过了几十年的传统选育[16]，目前已进入选育后期[17]，进展缓慢。同时，由于中国饮食文化的多样性，对鸭产品的需求也很多样，不仅限于胸肉、腿肉等肉制品，对于头、脖、爪、胃、肠等多种副产品也拥有很大的市场需求[18]。其中以鸭脖子为原材料加工的休闲食品深受消费者青睐，同时具有巨大市场开发潜力，因此，针对鸭脖的育种具有很大的经济价值和意义，而由于鸭脖活体测量的难度较大、精确性难以把握，目前尚无有效的方法对其进行选育。
本研究前期在北京鸭×绿头野鸭F2代群体中发现多脊椎现象，研究旨在估计鸭颈胸椎数、鸭脖产量、胸肌产量等性状的遗传参数，为未来针对鸭脖的选育、克服鸭胸肌选育瓶颈提供参考。
1 材料与方法 1.1 材料本研究利用中国农业科学院北京畜牧兽医研究所2014年建立的北京鸭×绿头野鸭F2代资源群体[19]405只鸭(50♂、355♀)为试验动物，祖先为28只绿头野鸭(4♂、24♀)和41只北京鸭(8♂、33♀)。405只F2代鸭中，147只由F0代正交(北京鸭公鸭与绿头野鸭母鸭的后代)产生，258只由F0代反交(绿头野鸭母鸭与北京鸭公鸭的后代)产生，反交群体中有12只存在近交。
此外，随机抽取了30只绿头野鸭和142只北京鸭，统计了颈椎数和胸椎数。
1.2 颈胸椎相关性状表型测定性状包括：颈椎数(CVN)、胸椎数(TVN)、体重(BW)、体长(BL)、颈长(NL)、颈重(NW)、颈围(NC)、龙骨长(KL)、胸肌重(BMW)、颈长/体长(NL/BL)、颈重率(NP)、胸肌率(BMWP)。所有性状于49周龄屠宰测定。
试验鸭空腹12 h后称活重，屠宰去皮，取两侧胸肌称重，去除内脏(包括肺部)、翅膀、腿、尾椎部分，随后将骨架从寰椎之前去除头部，将剩余鸭骨架背部放平，测量从寰椎至荐椎末端的长度作为体长；从颈椎末端与胸椎前端之间截断，测量颈长、颈围、颈重、龙骨长，用5%~0.5%的氢氧化钠溶液梯度消化骨架制成骨骼标本，统计颈椎数、肋骨对数(胸椎数)。
1.3 遗传参数估计方法本研究采用MTDFREML软件[20]的动物模型对颈胸椎相关性状进行遗传参数估计。
CVN、TVN、BW、BL、NL/BL、NW/BW、KL/BL、BMW/BW的分析模型：y=Za+Xb+e；NL、NW、KL、BMW的分析模型：y=Za+Xb+dl+e。其中，y为性状表型；Z为随机效应结构矩阵；a为随机效应向量；X为固定效应结构矩阵；b为固定效应向量；d为观察值对协变量的回归系数；l为协变量向量；e为随机残差效应向量。a服从平均数为0，方差为Aσa2的正态分布；e服从平均数为0，方差为σe2的正态分布。针对NL、KL、NW和BMW的分析模型中，协变量为体重。所有分析性状的固定效应均为性别效应和正反交批次效应。
1.4 数据统计分析采用SAS 9.0统计软件对不同颈椎数的鸭脖产量进行单因素方差分析，运用Duncan氏多重比较，显著水平为P < 0.05。对不同胸椎数的胸肌产量进行独立样本t检验。试验数据用“平均数±标准差”表示。
2 结果 2.1 北京鸭、绿头野鸭和北京鸭×绿头野鸭F2代群体颈胸椎相关性状描述性统计本试验随机统计了30只绿头野鸭和142只北京鸭的颈椎数和胸椎数，如表 1所示。在30只绿头野鸭群体中仅观察到14颈椎和15颈椎2种表型，分别占群体6.67%和93.33%。在142只北京鸭中观察到15颈椎和16颈椎2种表型，分别占群体94.37%和5.63%。在30只绿头野鸭群体中观察到9胸椎和10胸椎2种表型，分别占群体76.67%和23.33%。在142只北京鸭中观察到9胸椎、10胸椎和11颈椎3种表型，分别占群体16.20%、81.69%和2.11%。
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表 1 北京鸭和绿头野鸭群体不同颈、胸椎数分布 Table 1 Distribution of ducks with different cervical and thoracic vertebrae number in Pekin duck and mallard populations |
北京鸭×绿头野鸭F2资源群体颈、胸椎数表型分布如表 2所示。在北京鸭×绿头野鸭F2资源群体中，颈椎数有14颈椎(C14)、15颈椎(C15)、16颈椎(C16)3种表型，分别占群体的3.09%、95.49%、1.43%；胸椎数有9胸椎(T9)和10胸椎(T10)2种表型，分别占群体的44.89%和55.11%。颈胸椎数组合方式有C14T10、C15T9、C15T10、C16T9 4种。在F2资源群体中，当颈椎表型为C14时其胸椎表型为T10；当颈椎表型为C16时胸椎表型为T9。
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表 2 北京鸭×绿头野鸭F2资源群体颈胸椎数性状描述性统计 Table 2 Descriptive statistics of cervical and thoracic vertebrae number in F2 population |
北京鸭×绿头野鸭F2资源群体的体长、体重、颈长、颈长、颈重、颈围、颈长/体长、颈重率、龙骨长、胸肌重、胸肌率等数量性状的统计如表 3所示。根据统计结果，体重、颈重、颈重率、胸肌重和胸肌率的变异系数大，均在13%以上，其余性状变异系数较小。
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表 3 北京鸭×绿头野鸭F2资源群体颈胸椎相关数量性状描述性统计 Table 3 Descriptive statistics of cervical and thoracic related traits in F2 population |
如表 4所示，颈椎数属于低遗传力性状，遗传力仅为0.08；鸭颈长/体长性状遗传力为0.18，属中等遗传力性状；其余颈胸部相关性状以及体重、体长性状的遗传力均在0.3以上，属于高遗传力性状。
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表 4 颈胸椎数及相关数量性状的遗传力估计 Table 4 Heritability estimation for cervical, thoracic vertebrae number and related traits |
北京鸭×绿头野鸭F2代群体的颈胸椎相关性状间遗传相关、表型相关如表 5所示。在该群体中，颈椎数与体长、龙骨长、颈重、颈长、胸肌率、颈重率的表型相关均呈显著正相关，表型相关系数介于0.12~0.29之间，与胸椎数的表型相关系数为－0.21，与胸肌重、颈围之间无显著表型相关，相关系数分别为0.04和0.06；胸椎数与体长表型呈显著正相关，表型相关系数为0.1，与体重、胸肌性状、颈部性状不存在显著表型相关，相关系数低于0.06。龙骨长与体长、胸肌重、颈重、颈长、颈围、胸肌率和颈重率之间存在极显著表型相关，相关系数介于0.32~0.79之间。
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表 5 颈胸椎相关性状表型相关和遗传相关估计值 Table 5 Phenotypic and genetic correlations among cervical, thoracic vertebrae related traits |
颈椎数与体长、体重、颈重、颈长、颈重率之间存在显著的正向遗传相关，相关系数介于0.13~0.40之间；与胸椎数、颈围、胸肌率之间存在显著的遗传负相关，相关系数介于-0.11~-0.27之间；与胸肌重、龙骨长的遗传相关系数仅为－0.01和0.04，不显著。胸椎数与体长、胸肌重之间存在显著的正向遗传相关，相关系数为0.23和0.28，与颈长之间存在显著遗传负相关，遗传相关系数为－0.12；与体重、龙骨长、颈重、颈围、胸肌率、颈重率之间不存在显著遗传相关，遗传相关系数低于0.06。
从表 6可以看出，颈椎数对于颈重、颈长、颈重率有显著的影响(P < 0.05)。随着颈椎数的增加，颈重、颈长、颈重率均有显著提高。
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表 6 颈椎数目对鸭脖产量的影响 Table 6 Effects of cervical vertebrae number on duck neck yield |
从表 7可以看出，9胸椎和10胸椎鸭的胸肌重、胸肌率并无显著性差异(P>0.05)。胸椎数的增加并不会导致胸肌产量的增加。
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表 7 胸椎数目对胸肌产量的影响 Table 7 Effects of thoracic vertebrae number on breast meat yield |
本研究在北京鸭、绿头野鸭和北京鸭×绿头野鸭F2代3个群体中均发现了颈胸椎数变异。北京鸭群体中，16颈椎和10胸椎个体所占比例均高于绿头野鸭群体。30只绿头野鸭群体中颈椎大多为15节，少数出现14节；胸椎多为9节，少数个体出现10节。根据达尔文及其它研究报道[15, 21]，鸭的颈椎数为14~15节，与本研究中绿头野鸭表型相符。此外，本研究在北京鸭群体和F2代群体中发现了新的变异类型——16颈椎。在北京鸭群体中，颈椎数主要表现为15颈椎，少数出现16颈椎；胸椎数多为10胸椎，少数9胸椎，极少数出现11胸椎。这说明北京鸭在漫长选育过程中，颈椎数和胸椎数均受到了一定程度的选择，颈椎数和胸椎数较绿头野鸭群体增多。
北京鸭×绿头野鸭F2群体中，颈胸椎组合表型为C14T10、C15T9、C15T10和C16T9，分别占群体的3.09%、43.47%、52.02%和1.43%。就颈椎数而言，在该群体中存在3种表型：C14、C15和C16。其中C14和C16属于稀有变异，在群体中仅占3.09%和1.43%。胸椎数有两种表型：T9和T10，分别占群体的44.89%和55.11%，接近1:1。各性状中，体重、胸肌重、颈重、胸肌率、颈重率等性状的变异系数较大，在13.01%~16.68%之间；而体长、颈长、龙骨长、颈围、NL/BL等性状的变异系数较小，均在10%以下。
北京鸭×绿头野鸭F2代群体体尺、体重等性状的遗传力在0.40~0.55范围内，属于高遗传力。8周体重遗传力为0.45，与6周龄北京鸭体重遗传力(0.48)[22]相近，而低于7周龄北京鸭体重遗传力[17](0.53)。F2代鸭8周胸肌重遗传力为0.40，胸肌率遗传力为0.48，与7周龄北京鸭胸肌重、胸肌率遗传力(0.50、0.47)[17]相近，高于6周龄北京鸭胸肌重、胸肌率遗传力(0.26、0.16)[22]。F2代鸭的龙骨长遗传力为0.62，高于6、7周龄北京鸭的龙骨长遗传力(0.26、0.22)[17, 22]。到目前为止，本研究鸭颈胸椎数遗传参数估计尚属首次。F2代群体颈椎数的遗传力为0.08，属于低遗传力；胸椎数的遗传力为0.65，属于高遗传力。NL/BL的遗传力为0.18，属于中等遗传力；体长、颈长、颈重、颈围和颈重率的遗传力在0.36~0.49之间，属于高遗传力。张丽等[23]于2006年报道了北京鸭6周龄颈长的遗传力0.06，属于低遗传力性状，本试验F2群体颈长遗传力(0.36)，属于高遗传力性状。这说明了本试验群体与北京鸭群体的颈长性状遗传基础存在差异，北京鸭经历了漫长选育过程后颈长显著长于绿头野鸭群体，因而F2代鸭颈长的遗传方差很高，导致了遗传力大大高于北京鸭群体。
猪的脊椎数变异是高遗传力性状，Borchers等[9]的研究结果显示，猪的多脊椎性状遗传力达到0.60~0.62，范寅[24]建立的白色杜洛克×二花脸、苏太群体以及远缘商业群体，其胸椎数的遗传力分别为0.615、0.545和0.631。猪的脊椎变异研究主要在于胸腰椎变异，与本研究中鸭胸椎数相同，均为高遗传力。
根据猪、牛、羊的相关报道，胸腰椎数与体躯长度、产肉量存在正相关，胸腰椎数的增加可提高家畜的产肉量[25-26]。本研究中，颈椎数与颈长、颈重、颈重率表型均呈正相关，表明颈椎数的增加可以使鸭脖的产量得到提高。根据本研究遗传相关的结果，颈椎数与颈长、颈重、颈重率均呈正向的遗传相关，相关系数分别为0.40、0.13和0.23。且根据单因素方差分析结果，颈椎数的增加可显著提高颈长、颈重、颈重率。进一步表明，在鸭群体中通过对颈椎数的选育可以使鸭脖长度、重量和产率都得到间接选育。本试验群体中颈椎数变异属于稀有变异，C14、C16个体数较少，可能会对试验结果产生一定影响。
胸椎数变异在本研究群体中相对均匀，T9个体与T10个体比例接近于1:1。胸椎数与龙骨长、胸肌重、胸肌率不存在显著的表型相关，表型相关系数在0.05以下。从表型相关上看，胸椎数的增加并不会对胸肌的产量产生影响。而从遗传相关的结果来看，胸椎数与体长、胸肌重均呈现显著正向遗传相关，相关系数分别为0.23和0.28；而胸椎数与龙骨长的遗传相关系数仅为0.01，不显著。表明胸椎数的增加并未从遗传层面提高胸肌的长度，胸椎数与胸肌重的遗传相关可能是由于从遗传上增大了整个体躯进而使胸肌的宽度有所增加。然而在表型上，胸椎数目与胸肌重的弱遗传相关表明胸椎数的增加从遗传层面对胸肌重的改善被二者之间环境负相关所抵消，导致胸椎数的增加并未对胸肌重表型产生影响。9胸椎与10胸椎个体胸肌重和胸肌率之间并无显著性差异，进一步证明胸椎数增加并不能提高鸭胸肌产量。胸肌重表观上由胸肌长、宽、厚3个维度决定[16-17]，影响因素较多，本研究中胸椎数与胸肌重呈现显著遗传正相关，然而表型不相关；且胸椎数与胸肌率的遗传相关和表型相关均很弱，未达显著水平，通过选育胸椎数提高胸肌产量的方法需要进一步探究。
胸肌重与龙骨长存在很强的遗传相关和表型相关(0.72和0.49)，表明对于龙骨长的选育可以提高鸭胸肌的产量，与北京鸭选育相关研究相吻合[17]。
4 结论综上，在北京鸭、绿头野鸭、北京鸭×绿头野鸭F2代群体中均存在颈椎和胸椎数量的变异，变异类型有C14T10、C15T9、C15T10、C16T9 4种；选择增加鸭的颈椎数可以提高鸭脖产量，通过选择胸椎数不能直接提高胸肌率，采用龙骨长指标选择提高胸肌产量是可行的。
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