2. 北京首农畜牧发展有限公司, 北京 100029;
3. 北京奶牛中心, 北京 100192
2. Beijing Sunlon Livestock Development Company Limited, Beijing 100029, China;
3. Beijing Dairy Cattle Center, Beijing 100192, China
近年来，全世界奶牛养殖管理模式不断更新，生产流程的自动化程度得到提高，奶牛养殖规模逐渐扩大，给奶牛和饲养人员带来了新的挑战。由于集约化与机械化程度越来越高，奶牛和饲养人员间的交流受到限制，接触时间与频率大幅降低[1]，导致奶牛更易产生恐惧[2]。转群等日常管理可能会导致其出现攻击行为，如果缺乏充分的应对措施[3]，会增加自身消耗，引起产奶量的下降。
奶牛性情是反映奶牛行为最重要的性状，可用来描述奶牛个体之间面对紧张性刺激或不利的外界环境时所表现出一贯的行为方式和生理上的差异[4]，在一定程度上可以反映出牛场生产管理的状况，对饲养人员的安全、奶牛的产奶性状、繁殖性能、健康状况、长寿性以及动物福利均有影响。例如，温顺的性情有利于提高产犊率和受胎率，减小首次发情日龄[5-6]，提高产奶量[7]，降低体细胞数。此外，Sewalem等[8]通过对加拿大奶牛群体(荷斯坦牛、娟姗牛和爱尔夏牛)的研究，发现恐惧情绪会导致长寿性降低。同时，牧场会提前淘汰性情暴躁的牛，导致奶牛使用年限减少，给牧场带来经济损失。
因此从奶牛的行为学着手，剖析奶牛性情的遗传机制，选择适合特定生产系统的性情类型，有利于提高生产效益和整体动物福利。国外对奶牛性情的研究较早，从表型统计分析、传统遗传评估到基因组领域均有涉及。自2009年以来，加拿大、德国、荷兰、瑞士、挪威、瑞典和丹麦等国家对种公牛性情进行育种值估计。其中，丹麦率先将奶牛性情纳入北欧综合育种指数(Nordic Total Merit, NTM)[9]。在国内仅有两例对奶牛性情影响因素的报道[10-11]，遗传评估领域仍为空白。本研究对北京地区13个奶牛场中国荷斯坦牛的性情评分进行遗传参数估计，并计算其与生产性状和功能性状的遗传相关，旨在揭示奶牛性情的遗传规律，为中国荷斯坦牛性情选育、实现平衡育种提供理论基础。
1 材料与方法 1.1 中国荷斯坦牛的数据来源本研究以北京地区13个奶牛场的中国荷斯坦牛群体为研究材料，于2015-2017年的7、8月份进行性情评分和直肠温度测定，试验共获得9 016头健康泌乳牛的9 879条性情评分数据和7 944条直肠温度数据。日产奶量由北京市奶牛生产性能测定中心提供，产犊到首次输精间隔和重复输精次数记录来自牛场管理软件阿菲金数据库。系谱数据为1930-2017年间13 098条公牛和437 877条母牛的系谱记录。
1.2 中国荷斯坦牛性状测定 1.2.1 直肠温度测定将直肠温度计(型号：OMRON欧姆龙MC-347)插入奶牛直肠中，深度10 cm，停留时间10 s，取出直肠温度计后读数，精确至0.1 ℃。
1.2.2 性情评分观察奶牛首次进行直肠温度测量时的反应程度并进行评分，评分越低奶牛越温顺，评分越高奶牛越暴躁。根据奶牛的反应程度采取3分制进行评分，具体评分原则见表 1。
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表 1 性情评分标准 Table 1 The criterion of temperament score |
根据相关文献[12-13]和奶牛的生理规律，按照如下筛选标准对数据进行质控(表 2)，最终获得用于分析的13个奶牛场7 236头中国荷斯坦牛的单次性情评分数据。
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表 2 数据资料筛选标准 Table 2 The standard for filtering data |
鉴于收集到性情评分3分较少，将性情评分2分和3分合并为1组。将奶牛胎次划分为4个水平，即1胎、2胎、3胎、4胎及4胎以上；泌乳阶段划分为4个阶段：1~44 d(阶段Ⅰ)、45~99 d(阶段Ⅱ)、100~199 d(阶段Ⅲ)、200~305 d(阶段Ⅳ)。根据气候情况将12个月划分为4个季节，即3月30日至5月18日为春季，5月19日至9月8日为夏季，9月9日至10月29日为秋季，10月30日至次年3月29日为冬季。
1.3.2 奶牛性情影响因素分析利用SAS 9.2软件二分类logistic回归模型对性情评分固定效应进行显著性检验，模型拟合采用似然比检验、计分检验和Wald检验；利用一般线性模型(general linear model, GLM)分析其余表型性状的影响因素，显著水平为P < 0.05。
性情评分1分赋值为“0”，2分及3分赋值为“1”。logistic回归模型：
| $\begin{array}{l} {\rm{logit}}(p) = {\rm{ln}}\left( {\frac{p}{{1 - p}}} \right) = {\beta _0} + {\beta _1}Parit{y_i} + {\beta _2}Stag{e_j} + \\ {\beta _3}F{B_k} + {\beta _4}CTy{s_l} \end{array}$ | (模型1) |
式中，p为性情评分赋值为“1”的概率；Parityi为胎次效应；Stagej为泌乳阶段效应；FBk为场-评定人效应；CTysl为产犊年季效应；β1、β2、β3、β4为各效应的偏回归系数，β0为截距。
1.3.3 遗传参数估计模型本研究使用DMU软件的DMUAI模块，采用AI-REML结合EM算法，使用动物模型求解混合线性方程组(MME)获得各性状的方差组分和遗传参数。
各性状的遗传分析模型：
| $\begin{array}{l} {Y_{ijklmn}} = Parit{y_i} + F{B_j} + Stag{e_k} + CTy{s_l} + \\ {a_m} + {\varepsilon _{ijklmn}} \end{array}$ | (模型2) |
| $\begin{array}{l} {Y_{ijkl}} = Parit{y_i} + F{Y_j} + {\beta _1}DIM + {\beta _2}DI{M^2} + \\ {a_k} + {\varepsilon _{ijkl}} \end{array}$ | (模型3) |
| $\begin{array}{l} {Y_{ijklmno}} = Far{m_i} + Parit{y_j} + CTy{s_k} + By{s_l} + \\ Sy{s_m} + {a_n} + {\varepsilon _{ijklmno}} \end{array}$ | (模型4) |
采用模型2估计性情评分的方差组分，采用模型3估计直肠温度和日产奶量的方差组分，采用模型4估计产犊到首次配种间隔和重复输精次数的方差组分。其中，Parity、FB、Stage、CTys与1.3.2影响因素分析中代表含义相同；FY为场年效应；Farm为场效应；DIM为泌乳天数，DIM2为泌乳天数二次项；β1、β2为对应协变量的回归系数；Bys为出生年季效应；Sys为输精年季效应；a为加性遗传随机效应，a~N(0, aσa2)；ε为随机残差效应，ε~N(0, Iσε2)。
2 结果 2.1 中国荷斯坦牛性情评分的描述性统计本研究中，中国荷斯坦牛性情评分的群体均值为(1.31±0.57)分，其中1分、2分、3分占比分别为75.00%、19.25%和5.75%。胎次和泌乳阶段各水平性情评分分布如图 1和图 2所示。可以看出，随着胎次的增加性情评分均值呈下降趋势，1分比例随胎次递增而增加，2分和3分比例随胎次递增而降低，表明随着胎次增加，奶牛性情更加温顺。泌乳阶段Ⅰ(1~44 d)性情评分均值最低，为1.26分，1分比例最高，2分和3分比例最低，泌乳阶段Ⅲ(100~ 199 d)性情评分均值最高，为1.33分，1分比例最低，3分比例最高。
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图 1 中国荷斯坦牛各胎次性情评分分布图 Fig. 1 Distribution of temperament score in different parities of Chinese Holstein |
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图 2 中国荷斯坦牛各泌乳阶段性情评分分布图 Fig. 2 Distribution of temperament score in different milking stages of Chinese Holstein |
利用SAS 9.2软件以性情评分赋值为“1”(2分及3分)的概率为基础建模，进行logistic回归分析。对模型1偏回归系数进行似然比检验、计分检验和Wald检验，3种检验方法的P < 0.05，说明该模型成立。
性情评分方差分析显著性检验的结果显示，胎次和场-评定人效应显著影响性情评分(P < 0.05)，产犊年季和泌乳阶段效应影响不显著(P>0.05)。选取对模型影响显著的胎次效应列出logistic回归分析结果(表 3)。与1胎相比，2胎及2胎以上优势比值(odds ratio, OR)均小于1，表明经产牛中性情评分2分及3分的比例较少，95%置信区间均不包含1，说明OR值与1之间的差别具有统计学意义(P < 0.05)。各水平估计值小于0，说明比较参数从1胎变为2胎及2胎以上时，性情评分为2分及3分的优势对数值减小。以1胎与4胎及4胎以上比较为例，估计值为-0.58，表明4胎及4胎以上奶牛性情评分为2分及3分的优势对数值比1胎减少了0.58。结合图 1和表 3，可知头胎牛性情评分显著高于经产牛(P < 0.05)，经产牛比头胎牛性情更加温顺。
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表 3 中国荷斯坦牛性情评分logistic回归分析结果 Table 3 Results of logistic regression analysis on temperament score of Chinese Holstein |
各性状的遗传力如表 4所示。本研究中，中国荷斯坦牛性情评分的估计遗传力为(0.03±0.000 1)，为低遗传力(h2≤0.10)性状。遗传力估计的标准误相对较小，估计的可靠性较高。
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表 4 北京地区中国荷斯坦牛各性状遗传力估计值 Table 4 Estimated heritability of each trait in Chinese Holstein in Beijing area |
利用两性状动物模型估计中国荷斯坦牛性情评分分别与直肠温度、日产奶量和两个繁殖性状的遗传相关。由表 5可知，性情评分与直肠温度呈中等负遗传相关，与日产奶量呈正遗传相关，但遗传相关系数较小，且标准误大于遗传相关系数估计值。性情评分与产犊到首次配种间隔和重复输精次数遗传相关程度较高，遗传相关系数分别为－0.30和0.56。
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表 5 性情评分与各性状的遗传相关 Table 5 Genetic correlation between temperament score and other traits |
本研究对荷斯坦泌乳牛和种公牛性情评分的育种值分别进行估计，筛选有表型记录且育种值估计可靠性大于0.1的泌乳牛及女儿有表型记录且估计可靠性大于0.05的种公牛，并剔除数据量过少的出生年份的数据(泌乳牛数据量低于1 000头；种公牛数据量低于20头)，最终用于遗传趋势分析的泌乳牛和种公牛分别为37 631头和444头。图 3为出生头数分布及估计育种值随出生年份的变化趋势。2006-2017年泌乳牛的性情评分年均增长率仅为0.09倍遗传标准差。2001-2011年种公牛的性情评分并未有明显变化趋势，11年间波动幅度较大。
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图 3 北京地区中国荷斯坦母牛(A)和公牛(B)性情评分遗传趋势图 Fig. 3 Genetic trend of temperament score of Chinese Holstein cows(A) and bulls(B) in Beijing area |
从连续3年收集的性情评分结果可以看出，北京地区中国荷斯坦牛群体中性情温顺的比例较高，仅有极少数性情暴躁的奶牛。虽然我国未把性情纳入奶牛选择指数中，但可能由于性情暴躁的奶牛本身不利于生产管理，导致奶牛受伤患病风险增加，间接通过疾病等原因被动淘汰。
奶牛性情受年龄[14-16]、生产与饲养模式[4, 17-20]、品种[21-22]和性别[15, 23-24]等因素影响。本研究中，场-评定人和胎次效应对性情评分有显著影响。一系列研究表明，不同生产和管理模式下饲养的奶牛性情存在很大差异[4, 19]，这也解释了本研究中场-评定人效应方差组分较大的原因。除场间生产管理与环境不同外，评定人的主观性可能也会影响结果。Schwartzkopf-Genswein等[25]将主观评价的性情评分与使用电子设备对奶牛进行约束性试验得到的性情评分进行比较，结果显示呈高度相关，这表明在评分方法制定合理，评分人标准统一的情况下，可把主观的影响降到最低，因此主观评定的性情评分可以很好地作为衡量奶牛性情的定量标准。
Voisinet等[15]和Lanier等[16]的研究表明，青年牛比成年母牛情绪更易波动。在Kovács等[26]通过心率反映挤奶性情的试验中，头胎牛更易产生紧张感，这与本研究结果相似。一方面，有假设提出随着年龄的不断增加，合成多种神经递质的能力下降，动物神经系统灵敏度降低，使高胎次奶牛对外界刺激产生的情绪变化较小；另一方面，逐渐适应反复的外部刺激的行为称为习惯性，研究表明，动物对外界刺激所产生的应激强度会因习惯性随着时间的推移而降低[27]。此外，头胎牛首次产犊后会面临一系列健康问题，首次进行挤奶以及需要适应新的牛群都会造成不同程度的应激，因此这个阶段的奶牛更易暴躁[28]。
本研究中，泌乳阶段Ⅰ(1~44 d)的奶牛性情评分最低。下丘脑-垂体-肾上腺轴和交感肾上腺髓质系统的活跃程度决定动物的行为状态[29]，而分娩后奶牛下丘脑-垂体轴刚刚从妊娠的抑制状态中恢复[30]，可能在泌乳阶段Ⅰ这一时期表现为情绪低落。在人类产后抑郁症的相关研究中，也发现产后4~6周产妇易出现反应迟钝、不语不动等症状[31]。
3.2 奶牛性情遗传力分析在奶牛所有的行为性状中，性情受到广泛关注。大量研究对奶牛性情进行遗传力估计，图 4为近30年来奶牛、肉牛及瘤牛各品种性情的估计遗传力[8-9, 23, 27, 32-36]。可以看到，由于品种的不同，性情估计遗传力的范围较广，为0.00~0.61。本研究中，中国荷斯坦牛性情评分的估计遗传力为0.03，低于国外现有研究结果，可能是受奶牛群体和国内外饲养环境以及评定方法不同的影响。但目前国内未有相关研究，所以无法进行比较。
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圆圈直径大小代表该估计遗传力所对应的标准误 The diameter of the circle represents the standard error of the estimated heritability 图 4 各品种牛近30年性情估计遗传力 Fig. 4 Estimated heritability of cattle temperament in different breeds (data for the last 30 years) |
本研究结果表明，性情评分与日产奶量为低遗传相关。相关研究表明，奶牛对人的恐惧和产奶量之间存在负相关[7]，在Breuer等[37]的研究中产奶量可以解释性情19%的变异度。大量分析认为，性情与产奶量之间的相关性可能由催产素的动态变化引起。Bruckmaier和Wellnitz[38]指出，奶牛在自然状态挤奶时，β-内啡肽和皮质醇的含量升高，因此中枢神经系统可以抑制催产素的释放。Rushen等[39]研究表明，在陌生的挤奶厅中，奶牛易产生紧张情绪，血浆中催产素含量较低，进而引起产奶量降低。但是Sutherland等[4]却发现，在新环境挤奶时催产素含量升高，产奶量下降。Van Reenen等[40]研究表明，催产素影响外周神经抑制，从而影响泌乳反射过程，交感神经系统的活化会有所不同。在Orbán等[41]的研究中，产奶量和性情相关性较低，这与本研究结果相似。
Phocas等[5]报道了利木赞牛性情与繁殖性能的遗传相关为(0.55±0.22)，认为奶牛性情与繁殖性状呈中高等遗传相关。在本研究中，重复输精次数与性情评分的遗传相关分数为0.56，表明性情温顺的奶牛受孕能力较高。奶牛暴躁会引起重复输精次数增多，延长奶牛产犊间隔，造成劳动力和生产成本的增加，降低牛场生产效益。产犊到首次配种间隔与性情评分为中等遗传负相关，即产犊后首次配种间隔越短，奶牛越暴躁。产犊后首次配种间隔反映奶牛再生产的能力，但间隔过短可能会造成体能各方面未能恢复到最佳状态，就进入下一个繁殖期，此时配种不仅使奶牛受孕率降低，还会对奶牛造成应激，引起奶牛对外界刺激的敏感性提高。
3.4 奶牛性情遗传趋势分析2001-2017年，北京地区中国荷斯坦牛性情育种值遗传趋势总体上无明显变化。而国外部分国家已经对奶牛性情性状进行选育。例如加拿大利木赞牛性情性状的遗传进展显著，从1985年到2006年期望后代差(expected performance difference, EPD)从1.00提高到14.00，进展速度远大于本研究[9]。
4 结论北京地区中国荷斯坦牛性情整体较为温顺。饲养环境、性情评分评定人以及胎次对奶牛性情评分有较大影响，头胎牛对外界环境敏感性较高，更易引起应激，应加强饲养管理。同时，性情评分与部分繁殖性状为中等遗传相关，可用于辅助选择繁殖性能，建议在选育体系中关注奶牛性情等行为性状，从而实现平衡育种。
致谢： 感谢2015-2017年中国农业大学牛百科团队组长张海亮、吴帆、杨影、宋朗、苏义童、黄铭逸、李源韬、穆柏宇、赵琦琪以及所有组员在数据收集和整理方面提供的大力帮助。| [1] | FRIEDRICH J, BRAND B, SCHWERIN M. Genetics of cattle temperament and its impact on livestock production and breeding-a review[J]. Arch Anim Breed, 2015, 58(1): 13–21. DOI: 10.5194/aab-58-13-2015 |
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