表 1(Table 1)
图 1(Figure 1)
饲粮蛋氨酸对鹅再生羽绒品质、血清指标及基因mRNA表达量的影响
引用本文
王惠影, 郭保地, 何大乾, 龚绍明, 刘毅, 李光全, 徐琪, 陈国宏. 饲粮蛋氨酸对鹅再生羽绒品质、血清指标及基因mRNA表达量的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2019, 50(2): 323-331.
WANG Huiying,
GUO Baodi,
HE Daqian,
GONG Shaoming,
LIU Yi,
LI Guangquan,
XU Qi,
CHEN Guohong.
Effect of Dietary Methionine on Down Quality of Regeneration, Serum Indexes and Gene Expressions in Goose[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2019, 50(2): 323-331.
饲粮蛋氨酸对鹅再生羽绒品质、血清指标及基因mRNA表达量的影响
1. 扬州大学动物科学与技术学院, 扬州 225009;
2. 上海市农业科学院畜牧兽医研究所, 上海 201106
2. 上海市农业科学院畜牧兽医研究所, 上海 201106
摘要：旨在探讨饲粮蛋氨酸对鹅羽绒再生性能、血清指标及半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路相关基因表达量的影响。本试验以128只健康霍尔多巴吉鹅为研究对象，于150日龄采绒后随机分成4组，每组4个重复，每个重复8只鹅。各组试验鹅分别饲喂基础饲粮中蛋氨酸添加量为0、0.28%、0.56%和0.84%的饲料，正试期42 d。测定比较试验鹅的羽绒千朵绒重、羽枝长度以及血清生化、抗氧化和促生长因子等指标，并通过RT-qPCR检测半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路相关基因mRNA的相对表达量。结果发现：1）随着饲粮中蛋氨酸添加比例增加，鹅血清中总蛋白（TP）、白蛋白（ALB）、尿素氮（BUN）、三酰甘油（TG）、高密度脂蛋白（HDL）、低密度脂蛋白（LDL）含量等均未发生显著变化（P>0.05）；血清中促生长因子（IGF-1）、催乳素（PRL）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）浓度随之显著升高（P < 0.05），但添加量达到0.84%时反而又降低。2）饲粮中添加蛋氨酸可显著提高羽绒的千朵绒重和背部羽枝长度（P < 0.05），促进羽绒再生，但不同蛋氨酸添加浓度对羽绒产量影响的差异不显著（P>0.05）。3）RT-qPCR检测结果显示，饲粮中添加蛋氨酸，半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路中MAT1A mRNA相对表达量显著下调（P < 0.05），基因AHCY在蛋氨酸添加比例为0.28%时mRNA相对表达量极显著下调（P < 0.01）。结果表明，饲粮中添加适当浓度的蛋氨酸，可促进鹅体内IGF-1和PRL等促生长因子和抗氧化因子分泌，还可显著提高千朵绒重、背部羽枝长度，降低半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路中MAT1A和ACHY基因mRNA的相对表达量，促进羽绒再生，其适宜的总添加量为0.55%~0.83%。
关键词：蛋氨酸 霍尔多巴吉鹅 鹅绒 血清指标 基因表达
Effect of Dietary Methionine on Down Quality of Regeneration, Serum Indexes and Gene Expressions in Goose
WANG Huiying1,2
, GUO Baodi1, HE Daqian2, GONG Shaoming2, LIU Yi2, LI Guangquan2, XU Qi1, CHEN Guohong1
, GUO Baodi1, HE Daqian2, GONG Shaoming2, LIU Yi2, LI Guangquan2, XU Qi1, CHEN Guohong1
1. College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;
2. Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201106, China
2. Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201106, China
Abstract: The aim of this study was to investigate the effects of dietary methionine on the regeneration performance of goose down, serum indexes and the expression of genes related to cysteine and methionine metabolic pathways in Hortobagy goose (Goosebag goose). One hundred and twenty eight 150-day-old healthy Hortobagy geese were selected and randomly divided into 4 groups after epilation. Four replicates for each group, and 8 geese for each replicate. Geese in the 4 groups were fed diets with additional methionine levels of 0, 0.28%, 0.56% and 0.84%, respectively. The formal experimental period was 42 days. The data of goose down such as the thousand plush weight, velvet length, serum biochemical indicators, growth factors and antioxidant factors levels were measured, and the expression levels of genes related to cysteine and methionine metabolism pathways were determined by RT-qPCR. The results showed as the following:1) There was no significant difference in the TP, ALB, BUN, TG, HDL and LDL levels in serum among different groups (P>0.05). At the same time, with the increase of dietary methionine concentration, the growth factor (IGF-1), prolactin(PRL) and the glutathione (GSH-Px) levels in serum were also significantly increased(P < 0.05), but when the methionine level added to 0.84%, the concentration of the above factors reduced. 2) Supplementation of methionine in diet could significantly increase the thousand down weight and velvet length of back(P < 0.05), and promote the regeneration of down, but there was no significant difference in the yield of down among the different methionine supplementation groups(P>0.05). 3) The results of RT-qPCR showed that, with the methionine addition, the mRNA expression of MAT1A gene in cysteine and methionine metabolism pathway decreased significantly (P < 0.05), and the expression of ACHY mRNA extremely significantly decreased in the 0.28% methionine supplementation group(P < 0.01). The results indicate that suitable concentration of methionine in diet can promote the secretion of IGF-1 and PRL growth factors and antioxidant factors in goose. It can also significantly increase the thousand plush weight and velvet length of back, reduce the mRNA expression of the MAT1A and ACHY genes in cysteine and methionine metabolism pathways and promote the regeneration of the down feather, and the suitable total addition level is 0.55%-0.83%.
Key words:
methionine
Hortobagy goose
goose down
serum index
gene expression
蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，不仅为肌酸、磷脂酰胆碱和多胺合成等转甲基化反应及DNA、RNA和组蛋白的甲基化提供甲基[1-2]，还可以提高生物合成角蛋白的强度，加速毛的生长，提高净毛率，改善毛的品质[3-4]。Nazem等[5]研究表明，向受精的鸡蛋胚蛋中注50 mg蛋氨酸，可以增加鸡胚出生后毛囊的密度和直径。Zhang等[6]发现，在水貂的低蛋白质饲粮中添加蛋氨酸有促进毛囊进入生物周期下一阶段的趋势。南韦肖等[7]发现，在培养基中添加适宜浓度的蛋氨酸可以促进水貂毛乳头细胞的增殖，提高细胞的增殖活力。上述研究表明，给养蛋氨酸，可以增加相关基因的表达，促进毛囊的发育。毛囊是鹅羽毛生长发育的基石，能够周期性的调控羽毛生长发育，影响羽毛羽绒的产量与质量。目前已发现多个与毛囊发育有关的信号通路，例如Wnt信号通路、FGF信号通路、Notch信号通路等。除此之外，白海臣[8]发现，半胱氨酸和蛋氨酸合成的代谢通路为换羽后启动的主要信号传导途径之一。
除此之外，蛋氨酸在家禽机体抗氧化功能中起着重要作用。相关研究显示，蛋氨酸主要从氧化还原循环和转化生成谷胱甘肽两条途径起抗氧化保护作用[9-10]。杜希海[11]研究发现，蛋氨酸对49日龄鹅血清GSH-Px、SOD活力、MDA、GSH含量有显著性影响(P＜0.05)。叶慧等[12]发现，添加蛋氨酸能增强狮头鹅机体的抗氧化能力(当蛋氨酸水平为0.78%时效果最佳)。
鹅羽绒作为十分重要的纺织原料，具有柔软、蓬松、轻便、富有弹性、保暖耐磨等特点，受到广大人们的欢迎[13]。羽绒作为生物合成角蛋白的另一种表现形式，其生长发育是否也受饲粮蛋氨酸浓度影响调控，目前缺乏相关资料报道。因此，本研究以霍尔多巴吉鹅为研究对象，探讨不同蛋氨酸水平对绒再生性能、部分血液指标及半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路中相关基因表达量的影响，旨在揭示蛋氨酸对鹅羽绒再生发育的作用，同时也为确定鹅羽绒再生期适宜的饲粮蛋氨酸添加水平提供科学的理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 试验动物及分组试验选用同一条件养殖的150日龄健康霍尔多巴吉鹅128只，采绒后随机分成4组，每组4个重复，每个重复8只，公母各半。
各组试验鹅分别饲喂基础饲粮中蛋氨酸添加量依次为0、0.28%、0.56%和0.84%的饲粮，并分别设定为M1、M2、M3和M4组。基础饲粮配方(表 1)参照NCR标准(1994)[14]建议的营养需要量，并根据我国当前养鹅生产实际设计。
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表 1 基础饲粮组成及主要营养水平 Table 1 Basic diet compositions and main nutrient levels |
试验鹅全程网上平养，自由采食饲料，自由饮水。预试期7 d，正式试验期42 d。
1.2 试验方法 1.2.1 样品采集及指标测定试验28天时每个重复分别取接近平均体重的公母鹅各1只，采背部毛囊组织样，直接保存于Trizol中，置于－80 ℃冰箱内保存备用。
试验42天时每个重复分别取接近平均体重的公母鹅各2只，分别在翅静脉处采集全血约4 mL；将采集的血液样本静置于恒温箱中30 min后，于室温下凝固。将凝固后的血液样本在离心机内4 500 r·min-1离心10 min，分装上清液，于－20 ℃保存备用。
试验42天时每个重复分别取接近平均体重的公母鹅各2只，分别在背、腹、胸部采集羽绒样品，装入采样袋，测定试验鹅的千朵绒重，背、腹、胸部羽枝长度等。
1.2.2 羽绒品质测定委托绍兴中纺联检验技术服务有限公司进行羽绒品质相关指标检测。
千朵绒重：随机数取1 000个完整朵绒，用0.000 1 g感量电子天平称其重量。
羽枝长度：随机选取50个完整绒朵，稍作整理(绒核在下，使其保持自然形态，类似发散的树冠)，置于载玻片上，上覆盖玻片，用游标卡尺测定绒朵根部到绒朵中部羽丝尖端的长度。
1.2.3 血清指标测定用日立7180全自动血液生化分析仪，参照南京建成生物工程研究所和上海博谷生物科技有限公司的试剂盒使用说明测定TP、ALB、BUN、TG、HDL和LDL等6项血液生化指标。根据试剂盒说明书，使用酶联免疫吸附试验(ELISA)法测定血清中GH、IGF-1、PRL、SOD和GSH-Px浓度。
1.2.4 荧光定量PCR引物设计与合成引物采用Roche LCPDS 2软件设计，由上海生工生物技术有限公司合成。
1.2.5 荧光定量PCR使用QuantiFast® SYBR® Green PCR Kit试剂盒(Qiagen，Germany)在LightCycler® 480 Ⅱ型荧光定量PCR仪(Roche，Swiss)上进行反应。荧光定量PCR采用SYBR染色，选ACTB(β-actin)为内参，每个实时定量PCR分析设3个技术重复。
PCR反应程序：95 ℃预变性10 min；95 ℃变性10 s，60 ℃退火及延伸30 s，共40个循环。
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表 2 实时定量PCR引物 Table 2 Primers for quantitative real-time PCR |
试验所得数据用EXCEL 2010软件录入和整理，用SPSS 20.0中的One ANOVA模块进行方差分析，SSR法进行多重比较，数据用“平均数±标准差”表示。
qRT-PCR试验结果分析采用2^(-ΔΔCt)法计算基因的相对表达量。其中，ΔCt=Ct目的基因-Ct内参基因；ΔΔCt=ΔCt试验组样品-ΔCt对照组样品；相对表达量为2-ΔΔCt。
2 结果 2.1 饲粮蛋氨酸对鹅再生羽绒品质的影响表 3显示，基础饲粮中随着蛋氨酸添加量的增加，试验鹅的千朵绒重、背部羽枝长度和平均羽枝长度等指标显著增加(P < 0.05)，但不同添加量间差异不显著(P>0.05)。试验鹅的胸部羽枝长度依次高于背部和腹部羽枝长度。综合各个指标可以看出，基础日粮中蛋氨酸添加量为0.28%和0.56%时，再生羽绒的品质最好。
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表 3 饲粮蛋氨酸对再生42天鹅羽绒品质的影响 Table 3 Effects of methionine in diet on the goose down quality of 42-day regeneration |
由表 4可以看出，饲粮中添加不同比例的蛋氨酸，对鹅血清中TP、ALB、BUN、TG、HDL和LDL含量无显著影响(P>0.05)。
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表 4 饲粮蛋氨酸对鹅血清生化指标的影响 Table 4 Effects of methionine in diet on serum biochemical indexes in geese |
表 5结果表明，随着基础饲粮中蛋氨酸添加量增加，血清中IGF-1、PRL和GSH-Px浓度呈现显著性先升高后降低趋势(P < 0.05)，SOD和GH则呈现非显著性先升高后降低趋势(P>0.05)。其中，IGF-1和PRL水平均在蛋氨酸添加量为0.56%时显著高于其它组，GSH-Px在蛋氨酸添加量为0.28%和0.56%时显著高于其它组。
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表 5 饲粮蛋氨酸对鹅血清激素水平和抗氧化指标的影响 Table 5 Effects of methionine in diet on serum hormone levels and antioxidant parameters in geese |
经测定，各样品抽提所得RNA的OD260 nm/OD280 nm值为1.9~2.1。琼脂糖凝胶电泳检测发现，RNA降解率低，条带清晰(图 1)，可以满足后续试验要求。
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图 1 样品总RNA电泳图 Figure 1 Electrophoretogram of RNA samples |
由图 2可以看出，饲粮中添加不同比例的蛋氨酸，半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路中的MAT1A基因mRNA相对表达量显著下调(P < 0.05)，基因AHCY在蛋氨酸添加比例为0.28%时mRNA相对表达量极显著下调(P < 0.01)。
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图 2 日粮蛋氨酸水平对鹅半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路中MAT1A和AHCY mRNA的相对表达量的影响 Figure 2 The effects of methionine in diet on the expression of MAT1A and AHCY mRNA in cysteine and methionine metabolism pathways of geese |
蛋氨酸直接或间接参与机体甲基化过程、体蛋白等生物活性物质的合成，是动物生长、繁殖和产毛所必需的第一限制性氨基酸，也是唯一含硫醚结构的氨基酸[15]。羽毛作为动物蛋白质的一种表达形式，其生长发育也需要大量的含硫氨基酸[16]。袁绍有和左瑞华[17]研究表明，皖西白鹅采绒后在精料中添加适量的蛋氨酸有利于鹅新生羽毛和羽绒的生长。Mata等[18]研究表明，随着饲粮中蛋氨酸含量增加, 羊的活体重量、羊毛产量及羊毛纤维直径都显著增加。本研究结果显示，饲粮中添加一定量的蛋氨酸，试验鹅的千朵绒重与羽枝长度均有明显改善。这可能是由于蛋氨酸在代谢过程中可以形成聚胺，饲粮中添加蛋氨酸促进了细胞的分裂和蛋白质合成，提高了细胞的增殖率。也可能是由于蛋氨酸作为营养物质底物，参与了合成蛋白质，即动物绒毛的形成。多项研究也表明[19-20]，蛋氨酸可以改善毛皮品质，但不同着生部位之间也存在差异。水禽胸部的产绒性能高于腹部和背部，本研究也得出相似的结果，试验鹅胸部羽枝长度依次大于背部和腹部羽枝长度，这也给实际生产中羽绒质量的评价提供了参考资料。
适量添加蛋氨酸对毛囊的生长有促进作用，但过量添加则会影响氨基酸代谢中某些酶活性[21]，抑制毛囊发育，影响绒毛品质。南韦肖[22]发现，随着蛋氨酸浓度升高，各组毛囊的长度呈现了先升高后降低的趋势。刘逍等[23]研究发现，当饲粮蛋氨酸水平为0.73%时，70日龄吉林白鹅的产绒性能最佳。本研究结果与前人的研究基本一致。
3.2 饲粮蛋氨酸对鹅血清生化指标的影响血液生化指标可以反映家禽的健康与体内营养状况，饲粮中三酰甘油、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白为脂肪代谢的中间产物，氨基酸供应不足或过量均可能造成其利用率下降，多余氨基酸则会转化生成体内脂肪[24]。周晓容等[25]综合大量文献后指出，仔鹅的蛋氨酸需要量为0.33%~0.75%。当体内氨基酸水平比较适宜时，血清总蛋白浓度处于较高水平，家禽生产性能也呈正比例增加。本研究中，当饲粮蛋氨酸含量逐渐提高到0.84%时，血清中总蛋白、有关脂类代谢的指标、BUN无明显改变，说明蛋氨酸含量变化没有影响到体内脂肪沉积、氮的代谢，体内代谢处于平衡状态。
3.3 饲粮蛋氨酸对鹅激素水平和抗氧化能力的影响张永翠和李福昌[26]研究表明，在饲粮蛋白水平一致的条件下，提高蛋氨酸水平对肉兔血清GH水平无显著影响，血清中IGF-1的浓度呈现先增加后降低的趋势(P < 0.01)。史旭升等[27]试验结果显示，提高蛋氨酸水平可以使鹅血清中IGF-1水平提高，对血清GH水平无显著影响，并发现血清IGF-1含量与日增重的相关性较高。本研究结果表明，提高饲粮蛋氨酸水平，显著提高了试验鹅血清中IGF-1浓度，使GH浓度升高，两者均呈现先增加后降低趋势(P < 0.05)。这些研究均表明，蛋氨酸的采食量影响动物体内生长因子的浓度，继而影响动物的生理、生长或生产。
多年来，科研人员一直研究催乳素(PRL)对绒纤维生长的调控作用，结果表明，PRL是调控绒山羊绒毛生长的最重要的激素之一，外源PRL对绵羊胎儿的次级毛囊发育有促进作用，血浆中催乳素浓度升高或降低是启动和终止绒毛生长的重要因素[28]。也有研究表明，褪黑激素(MT)能够刺激羊绒纤维生长，可能是由于其降低了血浆PRL浓度来完成刺激生绒的过程[29]。本研究结果显示，随着饲粮蛋氨酸水平提高，试验鹅血清中PRL浓度先升高后降低，趋势与GH、IGF-1一致(P < 0.05)。以上研究显示，饲粮中添加适量蛋氨酸，可以显著提高血清PRL浓度，从而促进畜禽绒毛生长。
蛋氨酸在动物体内代谢产生甲基和半胱氨酸，半胱氨酸与谷氨酸和甘氨酸合成GSH。GSH-Px是一种含硒的酶，可以分解过氧化氢和过氧化物，清除细胞内脂质和有机过氧化反应的产物，达到保护细胞膜机构和功能完整的作用。SOD活力的高低间接反映了机体清除氧自由基的能力，当机体受到不利因素刺激时，SOD活性受到抑制，自由基的清除能力降低，体内自由基蓄积。史旭升等[27]研究表明，适量的蛋氨酸可以提高蛋鸡血清的SOD活性。杜希海等[30]的研究结果表明，饲粮蛋氨酸含量为0.83%时，28~70日龄吉林白鹅抗氧化能力最强。叶慧等[12]研究表明，饲粮中添加蛋氨酸可促进狮头鹅体内GSH的合成及提高GSH-Px和SOD的活性。这些研究均表明，适量的蛋氨酸可以增强机体清除氧自由基的能力。本研究结果也显示，饲粮中添加一定水平的蛋氨酸，可以提高鹅血清GSH和SOD活性。但高度或长期的免疫激活却会改变畜禽行为、代谢和神经内分泌，最终抑制生长[31]，因此蛋氨酸添加量必须保持在一定的合适范围。
3.4 饲粮蛋氨酸对半胱氨酸和蛋氨酸合成通路中相关基因mRNA表达量的影响蛋氨酸代谢的中间产物SAM在S-腺苷蛋氨酸脱羧酶催化下形成脱羧的S-腺苷蛋氨酸，参与多胺的形成[32]。研究证实，多胺通过调控细胞蛋白质的翻译起始和翻译延长影响细胞的分化，同时，其体内水平还影响着细胞的分化速度[33]，而MAT1A酶则维持调节体内多胺处于正常水平。AHCY是一个可以将S-腺苷高半胱氨酸(S-adenosylhomocysteine)转变为高半胱氨酸(homocysteine)与腺苷(adenosine)的酶。它们均在蛋氨酸的代谢途径中行使重要功能。白海臣[8]探讨了皖西白鹅胚胎期毛囊的生长发育规律，并运用基因表达谱芯片方法分析了换羽期羽绒再生重要调控基因的表达变化，发现羽绒再生过程中涉及到半胱氨酸和蛋氨酸合成的代谢通路为换羽后启动的主要信号传导途径之一，而其代谢通路中的差异表达基因MAT1A和AHCY则可能为参与羽绒再生过程的关键基因。本研究中，半胱氨酸和蛋氨酸代谢通路上的MAT1A和AHCY基因随着饲粮蛋氨酸水平的提升而显著下调，也表明这些基因可能参与鹅绒毛再生的调节，与鹅绒毛的再生相关，可作为毛囊发育调节的重点基因继续研究。
4 结论 4.1霍尔多巴吉鹅饲粮中蛋氨酸总添加水平在0.55%~0.83%时，鹅体内血清生化指标、激素水平及抗氧化能力等达到最佳状态，鹅再生羽绒品质最好。
4.2饲粮蛋氨酸对半胱氨酸和蛋氨酸合成通路中MAT1A、AHCY基因的表达有显著影响，饲粮中添加蛋氨酸，MAT1A和AHCY基因mRNA表达量显著下调。
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