生命早期是机体生长发育的重要时期,早期阶段营养水平与机体生长发育有着密切的联系。羔羊阶段是其从非反刍到反刍行为的转变时期,此阶段羔羊生长速度快,生产潜力大,更为重要的是,作为肉羊生产过程中的一个关键环节,羔羊阶段培育效果对于其育肥阶段生产潜力的发挥至关重要。研究表明,早期摄入的营养物质尤其是摄入的能量和蛋白质的不平衡会导致营养障碍,抑制羔羊生长发育[1]。针对羔羊的研究发现,提高代乳粉中蛋白质水平,不仅促进了羔羊体重增加[2-3],高能高蛋白饲粮还提高了羔羊的胴体重和屠宰率[4]。近期研究同样表明,在限制能量摄入的情况下,增加蛋白质摄入量缓解了羔羊的刻板行为[5],说明机体对能量和蛋白质的利用可能存在互作效应。羔羊的生长和发育主要依赖于营养物质的供给。而有关饲粮能量和蛋白水平是如何影响幼龄反刍动物尤其是湖羊羔羊的生长和消化性能,及能量与蛋白质之间的交互作用的研究非常少。
本试验以21~60日龄湖羊羔羊为试验对象,通过饲喂不同能量和蛋白水平的饲粮,阐明其对羔羊生长、消化性能及血清指标的影响,探索能量和蛋白质营养的互作关系,为羔羊制定合理的早期饲粮配方提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计和试验动物试验采用两因素两水平随机试验设计,试验因素为能量和蛋白,每因素两个水平。选取体重((2.5±0.2) kg)相近、体况良好、日龄(17±1)接近的纯种湖羊羔羊64只,随机分为4组,每组4个重复,每个重复4只羊,公母各半,分别饲喂高能高蛋白(HE-HP)、高能低蛋白(HE-LP)、低能高蛋白(LE-HP)和低能低蛋白(LE-LP)饲粮。试验共43 d,其中预试期3 d,21日龄进入正试期,直至羔羊60日龄。
1.2 试验饲粮参照10 kg体重、ADG为300 g·d-1的湖羊营养需要量[6]设置HE-HP组饲粮营养水平(CP:95 g·d-1;ME:5.9 MJ·d-1),在此基础上分别降低20%饲粮能量水平(LE-HP组)、20%蛋白水平(HE-LP组),或同时降低两者20%水平(LE-LP组)形成4个试验处理。羔羊营养需要由代乳品和开食料共同提供,首先根据本实验室研制的专利代乳粉产品确定HE-HP组代乳品营养水平,然后根据羔羊营养需要量和已知的代乳品营养水平及采食量确定开食料的代谢能和粗蛋白水平。羔羊代乳品由中国农业科学院饲料研究所提供(具体组成见专利ZL201210365927.6内容),营养水平见表 1;配制开食料所用预混料由北京精准动物研究中心提供,其他原料由羊场提供,开食料组成及其营养水平见表 2。
每重复羔羊饲养于同一栏位,饲养在相同环境条件下。试验羔羊出生后随母哺乳至17日龄,之后3 d内逐渐过渡为饲喂代乳品,并补饲颗粒料,到20日龄后羔羊完全饲喂代乳品和开食料,至60日龄试验结束。羔羊代乳品饲喂量参照岳喜新[9]的推荐值,饲喂次数参照祁敏丽[8]试验代乳品每天饲喂次数。代乳品饲喂前用煮沸后冷却至50 ℃的温水冲泡,冷却至40 ℃饲喂,代乳品与水比例为1:5,所有试验羔羊于17日龄训练采食颗粒料,HE-HP组羔羊自由采食颗粒料,其他组颗粒料饲喂量参照HE-HP组前1 d采食量进行饲喂。羔羊按羊场管理进行日常免疫,羊舍定期进行消毒。
1.4 样品采集与试验指标的测定 1.4.1 生长性能测定每天称量并记录羔羊代乳品的饲喂量,每天准确称量并记录羔羊开食料的投料量及前1 d的剩料量,计算羔羊开食料采食量。饲粮能量由Parr-6400氧弹量热仪测定,粗蛋白由全自动凯氏定氮仪(KDY-9830)测定,其他常规营养成分测定参考张丽英[10]的方法进行。
试验正试期每隔20 d于晨饲前称量羔羊空腹体重,计算平均日增重(ADG)和饲料转化率(F/G)。
1.4.2 营养物质消化率测定于羔羊31~40和51~60日龄采用全收粪法进行消化试验,每期消化试验于每重复随机选取1只公羔羊进行(体重接近重复组羊平均体重,健康无病),试验期10 d,预试期5 d,正试期5 d。正试期称量并记录每只试验羊日采食量和日总排粪量,收集全部粪样,按照每100 g鲜粪加入10%的稀盐酸10 mL对粪样固氮,-20 ℃冰箱保存待测,试验结束后,将每只试验羊的所有粪样全部均匀混合,并取适量于65 ℃烘箱烘干测定初水分,粉碎后过0.45 mm筛,用于测定常规营养成分。
1.4.3 血清指标测定羔羊饲养至20、40和60日龄时于晨饲前对其进行颈静脉采血5 mL,用含有二氧化硅的10 mL促凝管收集,血样静置30 min,用低速离心机3 000 r·min-1离心20 min,收集约2 mL血清,-20 ℃冰箱保存待测。样品采用全自动生化分析仪(日立7600,日本)测定血清葡萄糖(GLU)、尿素氮(UN)、三酰甘油(TG)含量。采用ELISA法测定血清胰岛素样生长因子(IGF-1)、生长激素(GH)含量,试剂盒购自卡迈舒(上海)有限公司,具体操作按照试剂盒说明进行。
1.5 统计分析采用Excel 2010进行试验数据整理,使用SAS 9.4统计软件中的一般线性模型(GLM)中的多因素方差分析计算两因素(能量、蛋白)的主效应及交互效应,差异显著则采用Duncan氏法进行多重比较,以P<0.05作为差异显著性判断标准。
2 结果 2.1 饲粮能量和蛋白质水平对21~60日龄羔羊生长性能的影响由表 3可以看出,4组羔羊20日龄完全断奶后体重差异不显著(P>0.05),符合试验设计。饲粮能量与蛋白质水平对21~60日龄羔羊生长性能无显著交互作用(P>0.05),但饲粮能量和蛋白质水平均显著影响羔羊体重(60日龄)、ADG及F/G(P<0.05)。低能量饲粮显著降低了羔羊60日龄体重、41~60和21~60日龄ADG及饲料转化效率(G/F)(P<0.05)。低蛋白质饲粮则显著降低了40、60日龄羔羊体重、41~60及21~60日龄羔羊干物质采食量、整个试验期各阶段羔羊的ADG与饲料转化效率(G/F)(P<0.05)。
由表 4可以看出,能量及蛋白质水平均不显著影响羔羊消化代谢试验期间的DM采食量(P>0.05),也不存在显著交互效应(P>0.05)。能量和蛋白质水平对羔羊排粪量存在显著交互效应(P<0.05),饲喂高能量饲粮时降低蛋白质水平显著提高了排粪量(P < 0.05),而饲喂低能量饲粮时降低蛋白质水平降低了排粪量;除51~60日龄能量主效应外,蛋白和能量对羔羊排粪量的主效应不显著(P>0.05)。能量和蛋白质水平对31~40日龄羔羊干物质消化率、粪总能含量、总能消化率有显著交互作用(P<0.05),表现为饲喂高能量饲粮时羔羊对饲粮干物质和总能消化率随蛋白质水平的降低而显著降低(P<0.05)。能量和蛋白水平均显著影响51~60日龄羔羊粪氮含量(P<0.05)和粪总能含量(P<0.05),主要表现为粪氮和粪总能含量随饲粮蛋白质水平的降低而降低,而随能量水平的降低而增加。
由表 5可以看出,能量及蛋白质水平对羔羊血清指标均无显著交互效应(P>0.05)。饲粮蛋白质水平对羔羊血清GLU含量无显著影响(P>0.05),但40日龄羔羊血清GLU含量随饲粮能量水平的降低而显著降低(P<0.05)。降低饲粮蛋白质水平显著降低了60日龄羔羊血清UN含量(P<0.05),而降低饲粮能量水平却显著提高了60日龄羔羊血清UN含量(P<0.05)。饲粮能量水平的降低显著提高了60日龄羔羊血清TG含量(P<0.05)。能量水平对羔羊血清GH含量无显著影响(P>0.05),降低饲粮蛋白水平显著提高了60日龄羔羊血清GH含量(P<0.05)。饲粮能量和蛋白水平对IGF-1含量影响不显著(P>0.05)。
饲粮营养水平对羔羊最直观的影响体现在生长性能上,大量试验证明,饲粮的能量[11-12]与蛋白质水平[13]会影响羔羊的采食量,本试验也得出相同的结果,低蛋白质水平饲粮显著降低了41~60和21~60日龄羔羊的干物质采食量,可能是因为较低的蛋白水平提供的氮源不足,降低了微生物的数量和活力,抑制了瘤胃微生物酶的活性[14],不利于湖羊的消化吸收,导致羔羊采食量降低,这与40和60日龄羔羊体重变化趋势一致。Ebrahimi等[15]将3个蛋白水平和3个能量水平进行两两组合,设置了9个羔羊试验组,发现降低饲粮中能量和蛋白水平均导致羔羊ADG降低,且显著降低了70日龄羔羊体重。Estrada-Angulo等[16]提高饲粮蛋白质水平,羔羊ADG呈线性增加,能量水平的变化也出现了相似的结果。这些与本试验结果相似,高能量组羔羊41~60和21~60日龄ADG分别比低能量组高17%和13%,而同期高蛋白组比低蛋白组分别高15%和20%,高蛋白质水平呈现出对羔羊的促生长作用,对能量的促进作用有所滞后,可能是因为21~60日龄羔羊生长发育快,机体优先利用蛋白质以满足骨骼肌肉的快速生长需要,能量次之,高蛋白水平饲粮有助于机体蛋白质沉积,提高羔羊体重[17]。高能高蛋白组ADG比低能低蛋白组高35%和36%,这说明本试验中低能低蛋白质组饲粮低于湖羊营养需要量,抑制了羔羊生长发育。有试验结果显示,蛋白水平的变化没有影响28日龄羔羊体重[18],这与本试验结果并不矛盾,本试验中,40日龄羔羊高蛋白组体重增加幅度低于60日龄组(4.5%,7%),可能由于饲喂时间短,羔羊28日龄不同组之间体重差异未显现。能量又是如何影响羔羊F/G的?Brand等[11]试验中,羔羊采食量随饲粮能量的提高而降低,不同能量水平饲粮对羔羊F/G无显著影响,而本试验中,羔羊F/G随能量水平的降低而呈现升高的趋势,可能是因为4组羔羊采食量差异不大,而干物质摄入量相近,低能量饲粮难以提供充足的养分供骨骼肌肉生长。Ríos-Rincón等[12]对体重为24 kg的羔羊进行84 d饲喂试验发现,高于14.5%蛋白水平的饲粮并不会提高羔羊生长性能,这可能与设计的蛋白水平有关,本试验的低蛋白水平高于上述试验的最高蛋白水平17.5%,不排除羔羊品种和生长阶段不同对试验结果的影响。因此,根据本试验的生长性能数据可以发现,适宜的能量和蛋白质水平对羔羊生长性能有促进作用,能蛋限制阻碍了羔羊生长潜力的发挥。
3.2 饲粮能量和蛋白质水平对21~60日龄羔羊消化性能的影响营养物质的种类和含量是影响其在体内消化与代谢的主要因素之一,如纤维[19]、磷[20]等营养物质水平已被证实会显著影响动物消化性能。Tovar-Luna等[21]研究发现,高营养水平饲粮组山羊的生长性能较好,能量代谢率高于低营养水平组。关于能蛋与肉羊营养物质利用率关系的研究很多,但结果存在争议。陈存霞等[22]研究发现,饲粮的能量水平同时影响能量和氮表观消化率,但张崇玉等[23]试验发现,不同能量组间试验羊的氮表观消化率差异不显著,本试验数据显示,能量和蛋白水平对羔羊氮表观消化率影响不显著。最新研究发现,蛋白水平对绵羊能量代谢率影响与其日龄有关[16],这可能是本试验中蛋白水平不影响能量代谢率的原因之一。Haddad和Husein[24]发现,提高Awassi羔羊饲粮能量水平可显著提高代谢能摄入量和能量消化率,这与本试验结果相似,51~60日龄羔羊能量消化率随饲粮能量水平的增加而显著提高,且有影响代谢能摄入量的趋势。唐丹等[25]设计了4组不同能量和蛋白质水平的饲粮探寻育肥羊能量和蛋白质的消化代谢规律,发现高能高蛋白饲粮促进了蛋白质的消化代谢,本研究消化试验得出相似的结果,高能高蛋白饲粮较低能低蛋白质饲粮提高了31~40日龄羔羊氮采食量,降低了粪氮排出量,提高了氮表观消化率。综上可知,适宜的能量和蛋白质水平饲粮能提高羔羊的消化性能,饲粮营养限制可抑制羔羊的消化吸收功能。
3.3 饲粮能量和蛋白质水平对21~60日龄羔羊血清代谢的影响饲粮营养水平的变化会引起血液内与机体代谢有关的代谢物质的变化,而这些物质含量变化可以作为指示机体生长发育的信号,因此测定血清生化指标随饲粮营养水平的变化可以间接观察机体生长发育状况[26]。GLU降低说明动物对于饲粮中的营养物质利用率降低。本试验中,降低饲粮的能量水平,40日龄试验羊GLU含量发生显著变化,呈降低趋势,饲粮能量变化没有显著影响60日龄羔羊GLU含量,原因可能是40日龄羔羊瘤胃处于发育阶段,低能量的代乳粉和开食料提供的淀粉和糖较少,小肠以葡萄糖形式吸收利用的量降低,60日龄羔羊瘤胃发育成熟,已具备反刍功能,食入的开食料可通过瘤胃发酵产生丙酸经由糖异生途径为机体提供GLU,使机体血清GLU含量维持在一个较为稳定的范围内。血清UN含量能够直观的指示机体的氮代谢情况[27]。本试验发现,饲粮蛋白水平显著影响了40和60日龄羔羊血清UN含量,与Snaz Sampelayo等[28]研究结果一致。Ghorbani等[29]进行了不同蛋白质水平对奶牛血液生化指标影响的试验,得出增加饲粮蛋白质水平可以显著增加血清UN含量,与本试验结果相同,提高饲粮蛋白质含量,消化吸收的氨基酸多肽等不能迅速合成蛋白,便被降解产生UN。本试验得出,提高饲粮能量水平可以显著降低血清UN含量,提高饲粮能量水平,尿素循环加快,扩散至血液,形成UN量减少。TG是脂肪代谢产物,能直接反映脂肪消化吸收状态。李正娟[30]探究不同能量水平饲粮对滩羊两种脂肪酶基因表达的影响时发现,脂肪沉积尤其是肌内脂肪受能量水平调控,此结论可以辅助解释本试验中血清TG含量随饲粮能量水平降低而升高的现象,可能的原因是,低能量饲粮不能维持正常生命活动,机体转而通过分解脂肪以获得更多能量,致使TG含量升高。
IGF-1广泛存在于动物体液中,在动物胚胎发育、生殖泌乳等多种生理调控机制上发挥着至关重要的作用。垂体GH作用于生长激素受体(GHR)调控肝IGF-1的合成与分泌,通过抑制脂肪分解,促进脂质、蛋白等合成,调节动物生长,当IGF-1含量增加,通过负反馈抑制GH合成和分泌[31]。闫云峰等[32]试验发现,饲粮蛋白质水平与血清GH含量呈现负相关,IGF-1对GH含量变化表现出负反馈调节,高蛋白饲粮可以促进绵羊生长,降低GH分泌,IGF-1分泌量增加。张冬梅等[33]对蒙古羔羊进行能氮限饲发现,各限饲组IGF-1基因表达量均显著低于正常营养水平组。这与本试验中60日龄羔羊血清GH含量变化趋势一致,低蛋白水平组摄入的氮减少,蛋白质应激使垂体GH分泌量增加,不同之处在于本试验20、40、60日龄羔羊血清IGF-1含量差异不显著,可能是因为血液中IGF-1不仅受GH调控,也受其他因素的调节,饲粮营养不足条件下,机体通过反馈作用增加IGF-1含量以适应环境变化,但营养严重不足会降低肝GHR的表达,导致IGF-1分泌量减少,因此,各组羔羊血清IGF-1的含量变化不大。Bilal等[34]设置5个梯度蛋白水平,结果发现,无论是低蛋白组还是高蛋白组其GH和IGF-1含量差异不显著。王波等[35]对比了羔羊低蛋白组和正常蛋白组血清GH含量后发现,羔羊60日龄GH含量无显著差异,这可能与断奶时间有关,断奶时间会影响血清GH的分泌[36]。通过对血清指标的分析可知,能量和蛋白质水平对血清因子含量影响较小。
4 结论在本试验条件下,饲粮能量和蛋白质水平对羔羊生长性能无显著交互作用,但对干物质和总能的消化率存在显著交互作用。低能量低蛋白质饲粮抑制了羔羊对饲粮营养物质的消化,适宜的饲粮能量或蛋白质水平可提高羔羊生长性能和饲料转化效率。
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