中国地方品种鸡肉、蛋品质优良，但繁殖效率低是影响其生产效益和制约产业发展的重要因素。地方品种鸡繁殖力参差不齐，主要体现在高峰产蛋率低和高峰维持时间短[1]。探究高峰后期母鸡产蛋量快速下降的影响因素，进而优化饲养管理，对提高其繁殖效率具有重要意义。动物的繁殖依赖于机体能量的动态平衡，家禽产蛋过程也是能量富集和转移的过程，能量沉积与家禽繁殖性能存在着紧密联系[2-3]。如在肉种鸡上，对生长速度的高度选择也导致了脂肪的快速沉积，引起公鸡精液品质的降低[4-5]和母鸡产蛋量的下降[4, 6]。产蛋高峰后期，母鸡的产蛋能力逐渐降低，能量产出降低，此时母鸡对能量比较敏感，多余的能量以脂肪形式在体内沉积，且以腹脂沉积最多，腹脂的过度沉积可能会进一步抑制母鸡产蛋性能的发挥。北京油鸡作为典型的肉蛋兼用品种，同样存在着高峰后期产蛋量迅速下降的问题。本研究以43~65周龄北京油鸡为试验对象，探究产蛋后期腹脂沉积量对产蛋量、蛋品质和种蛋孵化性能的影响，为高峰后期的合理饲养提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物与处理试验在中国农业科学院北京畜牧兽医研究所昌平基地进行。随机选择65只43周龄健康的北京油鸡母鸡，单笼饲养，自由采食和饮水，饲养管理参照鸡饲养标准(NY/T 33-2004)，日粮代谢能11.29 MJ·kg-1，粗蛋白18.0%。43周龄试验鸡群平均体重1 880 g，产蛋率59.11%。
1.2 测定指标与方法 1.2.1 产蛋量记录试验母鸡每天的产蛋情况，统计试验期间个体累计产蛋数。根据试验鸡22~65周龄产蛋历史记录，绘制群体产蛋曲线。
1.2.2 孵化性能在53周龄，试验母鸡输等量混精，收集种蛋并孵化(箱式孵化器，北京海江)，测定种蛋受精率、受精蛋孵化率、入孵蛋孵化率和健雏率。受精率(%)=(受精蛋数/入孵蛋数)×100%，受精蛋孵化率(%)=(出雏数/受精蛋数)×100%，入孵蛋孵化率(%)=(出雏数/入孵蛋数)×100%，健雏率(%)=(健雏数/出雏数)×100%。
1.2.3 蛋品质在63周龄连续收集7 d鸡蛋，7 d内同一个体收集鸡蛋个数满足3个后便不再收集，在收集鸡蛋后24 h内完成蛋品质的测定。用电子天平(TCS-30，上海花潮)称量蛋重和蛋黄重，蛋形指数测定仪(FHK，日本富士)测定蛋的纵径和横径，蛋壳强度测定仪(Model-Ⅱ，日本Robotmation)测定蛋壳强度，超声波厚度测定仪(ETG-1061，南京瑶恩)测定蛋壳厚度。计算蛋形指数和蛋黄比率，其中蛋形指数=纵径/横径，蛋黄比率(%)=(蛋黄重/蛋重)×100%。
1.2.4 脂肪沉积量和生殖系统评价在65周龄末，试验母鸡经水浴电击致昏后，由娴熟操作工人迅速将鸡颈部两侧静脉血管割断，放血处死。脱毛并剥离内脏和脂肪后, 测定全净膛重(含头、脚)和腹脂重(包括腹部脂肪和肌胃周围的脂肪)，计算腹脂率，腹脂率(%)=[腹脂重/(全净膛重+腹脂重)]×100%。分离母鸡生殖系统，统计卵巢上等级卵泡数目，测量输卵管长度。
1.3 数据处理试验数据用Excel进行整理，计算母鸡腹脂率的平均值(X)和标准差(SD)，并以(X±
65周龄北京油鸡平均腹脂率为11.71%±4.41%，腹脂率分布与根据腹脂率分组情况如图 1所示。使用Shapiro-Wilk检验腹脂率符合正态分布(P=0.81)。根据1.3描述进行分组，低腹脂组样本数为20只，腹脂率＜9.50%；高腹脂组样本数为20只，腹脂率＞13.90%；中等腹脂组样本数为25只，腹脂率介于9.50%~13.90%。不同腹脂沉积组的北京油鸡22~65周龄的产蛋曲线如图 2所示。由图 2可知，30周龄前，高腹脂组的平均产蛋率要高于中等腹脂组和低腹脂组，中等腹脂组的产蛋率自35周龄开始高于高腹脂组和低腹脂组并持续到65周龄。在43周龄前后高腹脂组的产蛋快速下降，在45周龄后低腹脂组产蛋率快速下降，中等腹脂组产蛋率下降相对平缓。不同腹脂沉积量的北京油鸡的体重和产蛋性能如表 1所示。3组体重、腹脂重和腹脂率存在极显著差异(P＜0.01)。3组间产蛋数、等级卵泡数、输卵管长度和肝重差异不显著(P＞0.05)，但中等腹脂组平均产蛋数较高，比高腹脂组高17.02%，比低腹脂组高8.29%。等级卵泡数目反映了母鸡在未来一段时间内的产蛋潜能，中等腹脂组和低腹脂组的等级卵泡数高于高腹脂组16.28%和13.15%，说明中等腹脂组和低腹脂组的繁殖潜力更大。
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图 1 北京油鸡腹脂沉率频数分布与分组 Figure 1 The frequency distribution and group of Beijing-You chickens based on abdominal fat yield |
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图 2 不同腹脂沉积组北京油鸡22~65周龄产蛋曲线 Figure 2 The egg production curves of Beijing-You chickens with high, medium and low abdominal fat yield from 22 to 65 weeks of age |
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表 1 不同腹脂沉积组北京油鸡的体重和产蛋性能 Table 1 Body weight and laying performance of Beijing-You chickens with high, medium and low abdominal fat yield |
不同腹脂沉积量北京油鸡蛋品质性状如表 2所示。腹脂沉积量对蛋重、蛋壳强度、蛋壳厚度s、蛋黄重和蛋黄比率均无显著影响(P＞0.05)。3组蛋形指数存在显著差异(P=0.05)，高腹脂组蛋形指数高于低腹脂组，即更加细长。
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表 2 不同腹脂沉积组的北京油鸡蛋品质 Table 2 Egg quality traits of Beijing-You chickens with high, medium and low abdominal fat yield |
不同腹脂沉积组种蛋孵化性能如表 3所示。受精率、受精蛋孵化率、入孵蛋孵化率和健雏率3组间差异不显著(P＞0.05)，但中等腹脂组受精蛋孵化率比高腹脂组高4.70%，比低腹脂组高10.10%，中等腹脂组入孵蛋孵化率比高腹脂组高6.98%，比低腹脂组高10.47%。
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表 3 不同腹脂沉积组的北京油鸡种蛋孵化性能 Table 3 Hatchability of Beijing-You chickens with high, medium and low abdominal fat yield |
产蛋数是蛋鸡和种鸡生产上关键经济性状之一，高峰后产蛋率快速下降是影响地方鸡生产效益的重要因素。鸡产蛋与脂肪沉积存在着一定的联系，提高青年鸡脂肪沉积会促使鸡开产时间提前[7]，而过多的脂肪沉积影响开产[4, 8]以及开产后产蛋率的上升和产蛋高峰的维持，并最终导致全期产蛋数的下降[9-10]。肉种鸡腹脂重与产蛋数呈高度的负相关，相关系数达-0.69~-0.83[11]。本研究结果证实，较肥的母鸡开产早，产蛋率上升快，但产蛋高峰上不去且高峰维持时间短，平均产蛋率低；较瘦的母鸡产蛋高峰下降较快，平均产蛋率较低。卵巢上的等级卵泡数目和大小反映了母鸡在未来一段时间内的产蛋潜能。卵泡的发育源于卵黄前体物质在卵泡内的快速沉积，卵黄前体物质主要在肝中合成，通过血液循环系统在卵泡中沉积。脂肪是卵黄前体物质合成的重要原料，适宜的脂肪储备利于卵黄前体物质合成。机体脂肪沉积能力过低影响卵黄前体物质合成中对能量的需求，而脂肪沉积量过强会加重肝功能负担，本试验中也观察到高腹脂组的肝重更大。Chen等[12]研究结果显示，提高肉种鸡采食量可导致种鸡卵巢等级卵泡数和闭锁卵泡数增加、前等级卵泡数目减少，输卵管形态异常比增加，F2~F5等级卵泡的重量下降，F1等级卵泡重量提高，最终导致种鸡产蛋数下降，且卵泡过度发育导致双黄蛋、薄壳蛋和软壳蛋等畸形蛋的产生。本研究结果显示，腹脂沉积量中等水平的北京油鸡的产蛋数较高，且中等水平腹脂组等级卵泡数目要高于其他两组，提示中等腹脂沉积利于卵泡的发育，产蛋潜能更高。因此，适宜的脂肪沉积有利于产蛋性能的发挥，而过高和过低的腹脂沉积均不利于母鸡产蛋。
3.2 腹脂沉积量对种蛋品质和孵化性能的影响受精率、孵化率和健雏率是衡量种鸡繁殖效率的主要指标。体重大的母鸡自然交配成功率降低，种蛋的受精率下降，而种母鸡过肥也不利于人工授精的翻肛操作。Cahaner[13]在腹脂双向选择系中发现，双向选择系肉种母鸡受精率没有显著差异，但下选系孵化率较上选系要高。家禽胚胎发育依赖于种蛋中存储的能量和营养物质而不是源于母体血液，种蛋是传递禽类母体效应的重要媒介[14]。蛋内容物是胚胎发育的重要基础，蛋重越大，蛋内的营养物质越多，雏鸡初生重越大[15]。Wu等[16]研究表明，一定范围内蛋重会随母鸡日粮能量水平的提高而呈线性增加，但过高或过低的能量水平都会使蛋重降低，但也有研究指出不同日粮能量水平对蛋重无显著影响[17]。脂肪作为重要的内分泌器官可以分泌包括Leptin在内的多种脂肪因子[18-19]。Leptin可以通过影响尿囊膜和卵黄膜上血管生成相关基因的表达来抑制胚胎的发育[20]，也有研究指出，补充Leptin能够提早出雏并提高初生雏体重[21]。因此种蛋的脂肪含量可能通过影响Leptin间接对孵化产生影响。蛋壳并不影响蛋内部品质，但蛋壳是胚胎发育必须的钙等矿物质元素的重要来源。此外，蛋壳过厚和过硬不利于雏鸡啄壳，蛋壳的致密程度也影响通透性从而影响蛋壳内外气体的交换。蛋形指数是蛋长径与短径的比值，蛋过长或过圆都不利于种蛋的孵化[22]，且蛋形过长增大了运输中的破碎风险。本试验中，不同脂肪沉积组的蛋重、蛋壳厚度和蛋壳强度无显著差异。高腹脂组蛋形指数要高于低腹脂组，这可能是由于脂肪沉积较多的个体子宫腺受脂肪压迫造成的[23]，腹脂沉积量对种蛋的孵化性能没有显著影响，但中等腹脂组种鸡受精率、受精蛋孵化率和入孵蛋孵化率均值较高，提示维持种鸡适量的脂肪沉积水平利于种蛋孵化性能的提高。
4 结论适度脂肪沉积利于产蛋后期产蛋性能的维持，产蛋后期脂肪沉积量不足或者沉积过多不利于产蛋量的提高，尤其是脂肪过度沉积，导致开产早，高峰产蛋率低，产蛋下降快，畸形蛋比例提高。综上所述，产蛋后期适当控制母鸡脂肪沉积量对于后期产蛋性能的维持十分重要。
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