2. 大同市四方高科农牧有限公司, 大同 037001;
3. 全国畜牧总站, 北京 100125
, ZHU Ying-lin1, SHI Jia-qing1, AN Tao1, YU Ya-dong1, ZHANG Hai-liang1, XU Wei1, ZHANG Bao-shi2, WANG Zhi-gang3, WANG Ya-chun1
2. Datong Sifanggaoke Agriculture and Animal Husbandry Co., Ltd., Datong 037001, China;
3. National Animal Husbandry Service, Beijing 100125, China
随着奶牛生产水平的提高及长期的高度选育，高产荷斯坦牛的健康状况、繁殖力等出现了下降的趋势[1]。西门塔尔牛在世界上分布广、数量多，具有抗逆性强、乳品质优良、繁殖率高等特点，是优秀的乳肉兼用品种。因此在部分国家和地区，奶牛养殖者开始尝试利用乳肉兼用型西门塔尔牛和荷斯坦牛杂交(后代简称“西荷牛”)繁育模式来提高牛群抗逆性和繁殖力以达到提高综合经济效益的目的[2]。在泌乳性能方面，R.E.McDowell等[3]和G.Ahlborn-Breier等[4]研究表明，爱尔夏、瑞士褐牛、娟姗牛与荷斯坦牛杂种后代的乳成分含量高于荷斯坦牛；王志耕等[5]将西门塔尔牛和当地黄牛杂交品种与荷斯坦牛进行比较，结果表明杂交牛的乳脂量、乳蛋白量有显著的提高；在繁殖力方面，B.J.Heins等[6]和孙少华等[7]研究发现，蒙贝利亚(法系西门塔尔牛)和荷斯坦牛的杂种后代空怀天数和初产月龄显著低于荷斯坦牛。但目前国内外对于西荷杂交效果的研究还不够完善，只对泌乳、繁殖及生长性状有所涉及，缺乏对其它重要经济性状的综合比较。
本研究就山西省某大规模奶牛场的法系西荷杂种牛、德系西荷杂种牛、自繁荷斯坦牛以及进口澳系荷斯坦牛4个群体，除了比较前人研究中关注的泌乳、繁殖等重要经济性状差异外，还就热应激相关性状、生长、体况、步态、性情评分及皮肤褶皱厚度等性状的测定结果进行比较，以期对西荷杂交繁育体系的效果进行更深入的探讨与分析。
1 材料与方法 1.1 资料来源本试验选取山西省某奶牛场为试验牛场。调查时该场存栏泌乳牛4 393头，其中德系西荷杂种牛21头，法系西荷杂种牛34头，自繁荷斯坦牛2 428头和进口澳系荷斯坦牛1 910头。试验测量数据由中国农业大学牛百科团队6名队员于2016年7月18日—7月28日集中测定，并收集了2012年—2016年间2 699头奶牛的配种、产犊等繁殖记录及2015年—2016年该场生产性能测定数据(Dairy herd improvement，DHI)。
1.2 测定项目 1.2.1 泌乳性状收集DHI数据中日产奶量、乳脂率、乳蛋白率、体细胞数(Somatic cell count，SCC)以及尿素氮指标，依据公式SCS=log2(SCC/100)+3[8]，将SCC转换成体细胞评分(Somatic cell score，SCS)，并计算出校正奶量(Herd test adjusted corrected milk，HTACM)，公式如下：
HTACM=((0.432×DMY)+(16.23×(DMY×F%))+((DIM-150)×0.002 9)×DMY)×PCF，式中，DMY为日产奶量，F%为乳脂率，DIM为泌乳天数，PCF为胎次校正系数，本研究泌乳性状只选取头胎牛，校正系数为1.064[9]。
1.2.2 繁殖性状本研究中针对6个繁殖性状进行分析：(1)青年牛首次配种日龄(Age at first service in heifer，AFSh)；(2)青年牛配妊次数(Number of services in heifer，NSh)；(3)青年牛妊娠期长度(Gestation length in heifer，GLh)；(4)成年母牛配妊次数(Number of services in cow，NSc)；(5)成年母牛产后首次配种时间(Calving to first service in cow，CTFSc)；(6)成年母牛空怀期(Days open in cow，DOc)。
1.2.3 生长发育及其他性状生长发育性状测定项目包括体高、体斜长、胸围和体深(最后一根肋骨处腰椎至腹底部的垂直距离, cm)，并采用约翰逊公式[10]估计体重，即：
| $ {\rm{体重 = 胸围}}^{\rm{2}} \times {\rm{体斜长/10}}\;{\rm{800}}。$ |
选取部分奶牛群体进行体况、性情和步态评分，并测量皮肤褶皱厚度、直肠温度及相应环境温湿度。
1.3 测定方法 1.3.1 体况评分(Body condition score，BCS)依据E.E.Wildman等[11]和A.J.Edmonson等[12]的评分标准，通过视觉评估和触摸判断，结合整体印象进行评分。每头牛由两人独立进行评分，并取两人评分的平均值进行结果分析。
1.3.2 直肠温度使用电子体温计(OMRON)于上午07：00—11:00和下午14:30—19:00各测定一次直肠温度。测量时体温计在直肠内停留时间10 s左右，插入深度10 cm左右，读数精确到0.1 ℃。记录测定直肠温度前后的环境温湿度、风扇开关状态及是否为挤奶前。温湿度指数(Temperature humidity index，THI)计算参照董晓霞等[13]的方法。
1.3.3 性情评分观察并评价首次直肠温度测定全过程奶牛的反应进行性情评分。评分原则：1分—一直很安静，基本无反应；2分—后躯左右摆动，但反应较小；3分—有较大排斥反应，甚至有踢人动作。
1.3.4 皮肤褶皱厚度由一名测定人员使用电子游标卡尺(型号：part#PD-151)分别在母牛右侧颈部和肋部最后一节肋骨处测量得到。
1.3.5 步态评分(Locomotion score，LS)步态评分标准主要根据自然站立时背部表现和行走表现综合评定[14]，评分为1~5分。
1.4 数据处理 1.4.1 数据整理结合在场牛只基本信息、DHI、繁殖记录及各性状测定数据，删除：(1)信息无法匹配和记录不完整的个体数据；(2)结合相关文献[15]，不符合生理规律以及记录或测量有误的数据，其中繁殖数据的筛选标准见表 1；(3)经四分位数检验法检验判断为异常值者；(4)德系西荷杂种牛产奶、繁殖性状数据(头数太少)；(5)泌乳天数大于330 d的牛只数据。
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表 1 繁殖数据筛选标准 Table 1 The standard for reproduction data filtering |
按照气象信息季节划分四季。为确保与杂种牛进行对照，产奶性状和步态评分选取头胎牛，生长性状和体况评分含1胎、2胎和3胎，其余性状选取1胎和2胎两个水平。泌乳阶段划分为4个阶段：1~50 d(阶段Ⅰ)、51~100 d(阶段Ⅱ)、101~200 d(阶段Ⅲ)及201~330 d(阶段Ⅳ)。
1.4.2 统计方法直肠温度数据采用SAS9.2 Mixed过程，其余性状均采用GLM过程分析，用Bonferroni t检验进行多重比较，显著性水平α=0.05。
对奶牛泌乳性状分析采用固定模型1：
Yijkl=μ+YEARi+SEASONj+BREEDk+βDIM+ eijkl，式中，Yijkl为头胎奶牛的泌乳性状(日产奶量、乳脂率、乳蛋白率、校正奶量、体细胞评分及尿素氮)，μ为总体平均值，YEARi 为DHI采样年份，SEASONj为采样季节，BREEDk为品种效应，DIM为泌乳天数，β为DIM的对应回归系数，eijkl为随机残差。
对青年牛繁殖性状分析采用固定模型2：
Yijklm=μ+BREEDi+BYSj+SYS1k+SYSnl+eijklm，式中，Yijklm为各青年牛繁殖性状的观察值(AFSh，NSh，GLh)，μ为总体平均值，BREEDi为品种效应，BYSj为出生年季，SYS1k和SYSnl为首次和末次配种年季，eijklm为随机残差。
对成母牛繁殖性状分析采用固定模型3：
Yijklmn=μ+BREEDi+BYSj + SYS1k+SYSnl+CYSpm+ eijklmn，式中，Yijklmn为各成母牛繁殖性状的观察值(NSc，CTFSc，DOc)，CYSpm为前次产犊年季，eijklmn为随机残差，其他效应含义同前。
对奶牛直肠温度分析采用混合模型4：
Yijkm=μ+BREEDi+PARITYj+STAGEk+β1BCS+β2THI+Zτ+eijkm，式中，Yijkm为奶牛上午或下午直肠温度，PARITYj为胎次效应，STAGEk为泌乳阶段，BCS为协变量体况评分，THI为协变量温湿度指数，β1、β2为回归系数，Z为个体随机效应的设计矩阵，τ为个体随机效应，eijkm为随机残差，其他效应含义同前。
其余性状所选用的固定效应见表 2。
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表 2 各性状分析模型中的固定效应分布 Table 2 The fixed effects for analysis model of each trait |
本研究中不同品种奶牛群体的泌乳性状比较结果见表 3。由表 3可知，法系西荷牛的日产奶量和校正奶量均高于澳系和自繁荷斯坦牛，并与澳系荷斯坦牛有显著差异(P＜0.05)。在乳成分的比较上，法系西荷牛测定日乳脂率、乳蛋白率均为最高，分别高于自繁荷斯坦牛0.23和0.12个百分点，且乳蛋白率的差异达到显著水平(P＜0.05)。在体细胞评分上，法系西荷牛测定日SCS低于自繁荷斯坦牛，但两品种差异不显著(P＞0.05)。3个品种群牛奶尿素氮含量无显著差异(P＞0.05)。
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表 3 不同品种奶牛群体泌乳性状的比较(LSM±SE) Table 3 Comparison on milk traits among different breeds of dairy groups(LSM±SE) |
由表 4可知，法系西荷青年牛首次配种日龄显著低于自繁荷斯坦牛和澳系荷斯坦牛(P＜0.05)，分别提前18.09和24.43 d。成年母牛产后首次配种时间最短的为澳系荷斯坦牛，平均需要59.43 d的恢复期后即可进行此泌乳期的第一次配种，显著小于自繁荷斯坦牛(P＜0.05)。法系西荷杂交牛产后到首次配种时间小于自繁荷斯坦牛6.66 d，但两者无显著差异(P＞0.05)。在配妊次数上，澳系荷斯坦青年牛平均需要进行1.31次配种妊娠，低于法系西荷牛和自繁荷斯坦牛，且与自繁荷斯坦牛有显著差异(P＜0.05)。经产牛配妊次数整体多于青年牛，法系西荷成母牛平均所需次数最少(1.88次)。在空怀天数上，法系西荷牛均值比自繁和澳系荷斯坦牛分别少了38.43和20.93 d。
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表 4 不同品种奶牛群体繁殖性状的比较 Table 4 Comparison on reproduction traits among different breeds of dairy groups |
对德系西荷牛、法系西荷牛和自繁荷斯坦牛3个群体的生长发育及体况评分指标分析结果见表 5。除体深外，其余性状杂种牛均高于自繁荷斯坦牛。法系和德系西荷牛的胸围分别大于自繁荷斯坦牛4.49和1.31 cm，且法系西荷牛与自繁荷斯坦牛差异显著(P＜0.05)。法系西荷牛体况评分最高，德系西荷牛其次，杂种牛的BCS显著高于自繁荷斯坦牛(P＜0.05)。
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表 5 不同品种奶牛群体生长发育及其他性状的比较(LSM±SE) Table 5 Comparison on growth and other traits among different breeds of dairy groups (LSM±SE) |
图 1给出了试验测定期间牛场牛舍内上午和下午温湿度指数折线图。在试验期间牛舍内上午THI范围为68.60~73.29，平均值为71.59，下午THI范围为72.25~78.19，平均值为74.81。本研究中388头奶牛上午直肠温度平均为(38.83±0.45)℃，下午直肠温度平均为(39.11±0.47)℃。
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图 1 牛场牛舍内上午、下午温湿度指数曲线图 Figure 1 The morning and afternoon THI curves in the barn in dairy farm |
由表 5可知，澳系荷斯坦牛上、下午的直肠温度均为最高。杂种牛的上午直肠温度整体低于荷斯坦牛，德系杂交牛直肠温度最低(38.66 ℃)，在奶牛正常温度38.3~38.7 ℃[16]范围内，且显著低于澳系荷斯坦牛(P＜0.05)。各品种的下午RT无显著差异(P＞0.05)。
2.3.3 性情评分德系和法系西荷牛性情评分平均为1.14分，低于自繁和澳系荷斯坦牛，但各品种之间无显著差异(P＞0.05)。
2.3.4 皮肤褶皱厚度由表 5可知，各品种肋部的皮肤褶皱厚度(简称皮褶厚度)明显厚于颈部。本研究中，不论肋部或颈部，德系西荷牛皮褶厚度最厚，自繁荷斯坦牛和法系杂交牛次之，澳系荷斯坦牛最薄，且德系西荷牛的肋部皮褶厚度显著高于其他品种(P＜0.05)。
2.3.5 步态评分由表 5可知，德系西荷牛的步态评分均值最低，自繁荷斯坦牛的评分均值最高，但不同品种间差异不显著(P＞0.05)。各品种步态评分的比例分布见图 2。根据图 2可知，除自繁荷斯坦牛的评分有3分(0.98%)和4分(0.49%)外，其余均只有1分和2分。杂种牛的1分比例相对较高，2分中自繁荷斯坦牛的比例最高。
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图 2 不同品种奶牛群体步态评分比例图 Figure 2 The LS distribution among different breeds of dairy groups |
产奶量具有较高的经济价值，而随着奶业市场的不断发展，乳成分相关性状也逐渐受到重视[2]。杂种后代在日产奶量、乳脂率、乳蛋白率和校正奶量等性状具有一定的优势。其中荷斯坦牛与杂种牛比较的结果与B.J.Heins等[17-18]的研究结果不一致。本研究中的自繁荷斯坦牛生产性能较低，而法系西门塔尔牛其产奶量在法国仅次于荷斯坦[19]，自繁荷斯坦牛使用法系西门塔尔牛冻精产生的杂种后代，综合遗传互补和杂种优势效应，产奶量水平较高。现有研究结果表明，纯种荷斯坦牛的产奶量与各类杂交牛相比具有明显优势[2]，但少数特定组合杂种牛的产奶量表现亦不逊色，如A.R.Hazel等[20]在对处于第一个泌乳期的加州奶牛群体的研究中发现，法系西荷杂种牛的前150 d平均产奶量比同群纯种荷斯坦牛略高(+2%)，但无显著差异。
在乳成分上法系西荷牛优势明显。L.B.Hansen等[21]对美国加利福尼亚7个牛场的系统研究中，法系西荷牛的日均乳成分产量(乳蛋白量和乳脂量)均显著高于同群纯种荷斯坦牛。何淑静[22]研究表明，法系西荷牛乳脂率、乳蛋白率分别显著和极显著高于纯种荷斯坦牛。另外，有研究[23]表明，澳系荷斯坦牛乳脂率和乳蛋白率平均为3.6%和3.4%，这与本研究结果一致。对于奶牛来讲，饲料中的粗纤维经瘤胃微生物发酵产生丁酸和乙酸，再由丁酸和乙酸作为原料进一步合成乳脂，因此乳脂量与粗饲料利用率有关[24]。本研究中，法系西荷牛乳脂率较高，可能由于其粗饲料利用率较高[25]。遗传是影响乳蛋白量的主要因素[19]，本研究中，杂种牛乳蛋白率高于自繁和澳系荷斯坦牛，可能是由于其继承了西门塔尔牛乳蛋白含量较高的遗传优势。
本研究中，法系西荷牛SCS较低，反映了杂交牛的乳房更为健康，这与F.Malchiod等[26]、B.J.Heins和L.B.Hansen[18]的研究结果相一致。S.M.Godden等[27]认为，当MUN在12~19 mg·dL-1时(乳蛋白率大于3%)能氮较为平衡。本研究中各品种MUN均处在正常含量范围内。
3.2 不同奶牛群体繁殖性状比较奶牛生产的经济效益很大程度上取决于牛群的繁殖效率，但繁殖性状遗传力低，而杂种优势较高，可期望在短时间内通过杂交繁育提高繁殖效率[22]。
提前配种可使奶牛提早进行生产，增加使用年限，同时可减少饲养青年牛所需的消耗，从而降低饲养成本[15]。何淑静[22]研究表明，法系西荷母牛12月龄前的日增重显著高于荷斯坦牛，因此杂种牛初配日龄较早可能是由于其生长速度快，能较早达到配种体重。毛永江等[28]研究得出，澳系进口荷斯坦牛的初配月龄晚于中国荷斯坦牛2~3月左右，马洪祥等[29]研究发现，澳系荷斯坦牛稍晚于西门塔尔牛，与本试验中澳系进口荷斯坦牛初配日龄最大的结果相一致，推测这可能与其在原产地的饲养水平及长途运输有一定关系。
通常情况下，青年牛首次配种日龄稍晚有利于青年牛的体成熟及性成熟和成年母牛产犊后体能的恢复，因此青年牛首次配种日龄最晚的澳系荷斯坦牛产犊后恢复最快。但法系西荷杂交牛配种最早，但产后恢复时间仍短于自繁荷斯坦牛。D.A.Knob等[1]对比荷斯坦和西荷杂种牛的研究中，杂种牛产犊到首次配种的间隔极显著低于荷斯坦牛(24 d)。结合本研究结果表明，与荷斯坦牛相比杂种牛产后恢复周期较短。L.G.D.Mendonça等[30]认为，分娩后杂种牛的黄体发育早于荷斯坦牛(28.4 d vs 30.2 d)，同时首次排卵和产后第1个发情期也要早于荷斯坦牛，本研究结果也进一步印证了这一理论。
由于初配日龄较晚的澳系牛性成熟及体成熟均发育较好，所以配妊次数少，配种妊娠效率高[14]。F.Malchiod等[31]对奶牛杂交效果的研究表明，不同群体间青年牛配妊次数差异不显著，而经产牛中法系西荷牛配妊次数(2.02次)显著低于纯种荷斯坦牛(2.53次)，这与本研究部分结果一致。
本研究中，杂种牛的空怀天数最小，与其他同类研究结果类似。B.J.Heins等[6]研究表明，法系西荷牛空怀期为131 d，显著低于荷斯坦牛(150 d)。何淑静[22]的研究同样表明，法系西荷F1代母牛空怀天数(87.35 d)极显著低于纯种荷斯坦牛(20 d)。这可能与杂种母牛泌乳盛期饲料转化率高，能更好的维持膘情，加快子宫复原有关[22]。
3.3 不同奶牛群体生长发育及其他性状比较 3.3.1 生长发育性状及体况评分邢震全等[32]和何淑静[22]报道了各生长阶段德系和法系西荷牛体重均高于纯种荷斯坦牛，其育肥产肉性能明显提升。傅春泉等[33]对德系西荷牛与荷斯坦牛成年牛(36月龄)生长发育的研究表明，德系西荷牛体高显著低于荷斯坦牛，体重、体斜长和胸围均高于荷斯坦牛，除体高外的其他性状结果与本研究一致。
体况评分是评价奶牛营养状况和饲料好坏的指标之一，可反映出奶牛的健康水平。杂种牛体况评分显著高于自繁荷斯坦牛，说明西荷牛体脂沉积状况优于纯种荷斯坦牛，这与相关文献报道基本一致[1, 30, 34]。而体脂沉积状况优良，可更好地维持膘情，有利于减少能量负平衡，保持良好的泌乳持续力[22]。
本研究结果表明，杂种牛体型大、健壮，身躯具有粗而宽，膘情好的特点，与纯种荷斯坦牛相比有更高的肉用价值，表现出乳肉兼用型西门塔尔牛与荷斯坦牛杂交在生长性能方面的良好效果。另外，综合胸围和体深2个性状，可以推测杂种牛具有胸廓开张程度较大、肺活量大和血液循环旺盛等特点，需进一步扩大样本量进行验证。
3.3.2 直肠温度温湿度指数是结合周围气体的温度和相对湿度来综合评价环境的一个指标[35-36]。根据G.R.Monfore[37]结合THI判定热应激程度，7月21日和26日上午(THI＜72)，奶牛未产生热应激；其余测量时间(72≤THI＜79)奶牛处于轻微热应激状态。直肠温度可作为评定牛耐热性的生理指标[38]。杂种牛的上午直肠温度较低，说明耐热性较好。傅春泉等[39]研究表明，在高温环境下德系西荷牛夏季代谢率低，热应激不明显。张林等[40]研究表明，西荷牛比荷斯坦牛表现出更好的耐热性，这与本研究结果基本一致。澳系荷斯坦牛对高温气候具有较强的适应性[41]，但本试验结果却刚好相反，可能是由于该群体引入时间短、体况较差[18]，且C.B.Tucker等[42]研究认为体况较差的奶牛体温较高。
3.3.3 性情评分本研究结果表明西荷牛性情较温顺。李英超等[43]研究表明，西荷F1代犊牛性情温顺，不善跑动，喜卧。澳牛生性胆小、易惊，警惕性高[25]，但本研究中澳牛比自繁荷斯坦牛性情评分低，需要进一步扩大样本以证实。
3.3.4 皮肤褶皱厚度各品种肋部的皮褶厚度厚于颈部，这与张海亮等[44]研究相一致。国外研究表明皮褶厚度受品种因素影响[45]。本研究中，德系西荷牛肋部和颈部的皮褶厚度最厚。这可能是由于德系西门塔尔是乳肉兼用品种，脂肪沉积能力强、较厚，与荷斯坦牛杂交的后代仍保持这一优良性状；文献报道澳系牛具有皮薄的特点[23]，与本研究结果一致。
3.3.5 步态评分步态评分可反映出奶牛肢蹄的健康状况，步态评分过高意味患蹄病的风险较大[46]。结合表 5和图 2可知，与荷斯坦牛相比，杂种牛步态评分较低、肢蹄健康状况较好。何淑静等[22]对蹄病的研究初步说明杂种牛在肢蹄病上的优势。而步态评分与奶牛的产奶量、繁殖性能等呈负相关[47]，因此西荷牛步态评分较低，有利于降低肢蹄病造成的相关经济损失。
4 结论与荷斯坦牛相比，西荷杂种牛的乳成分具有显著优势；体细胞评分低，抗病力强；在初配日龄和空怀期等繁殖性状上有明显优势；体型大、生长发育良好、皮肤褶皱厚度较厚，体脂沉积状况优于纯种荷斯坦牛；抗逆性良好，具有更好的体温调节能力；同时还具有性情温顺、肢蹄健康的优点。综合分析，初步表明西荷杂种一代牛综合性能优于纯种荷斯坦牛，充分利用遗传互补和杂种优势的奶牛杂交繁育体系具有广阔的发展前景。
致谢: 感谢罗汉鹏、李源韬、苏义童、黄铭逸等在试验设计环节提供的帮助，同时也感谢山西省奶牛生产性能测定中心杨继业主任对数据采集的大力支持。| [1] | KNOB D A, ALESSIO D R M, NETO A T, et al. Reproductive performance and survival of Holstein and Holstein×Simmental crossbred cows[J]. Trop Anim Health Prod, 2016, 48(7): 1409–1413. DOI: 10.1007/s11250-016-1103-9 |
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