在一个具有挑战性和不断变化的环境中，个体能否生存的一个重要因素就是能否正确建立事物之间的联系并做出适当的决定与相应的行为，也就是我们所说的认知识别与学习记忆能力[1-2]。家畜的认知识别研究已在猪、牛、马[3-7]和绵羊[4, 8-12]上有过报道。研究表明，羊具有与人相似的基底神经节和发达的大脑皮层，因此在大动物认知研究中，羊通常被选作研究对象[9, 13-16]，同时，研究表明，羊具有认知识别能力包括对同伴“脸”的相互识别，母代与子代间的识别及对某种指令的识别记忆等[9, 14-18]。Lee等[17]和Johnson等[10]以绵羊为研究对象，采用“空间识别及颠倒测试方法(spatial maze Y-test and reversal test)”，证实了绵羊具有对左右空间的识别记忆能力；剑桥大学的研究团队采用“视觉认知识别及颠倒测试方法(visual discriminations and reversal learning)”，证实了绵羊不仅具有对颜色的识别记忆，还具有对形状等复杂事物的识别记忆能力[9]。这两种方法通常用来测试脑纹状体和前额叶大脑皮层的功能完好性，也是目前国际上公认的用来测试羊和猴认知功能的方法[9, 17, 19-20]。本研究选择与人具有相似基底神经节和发达大脑皮层的羊作为研究对象。
到目前为止，还没有对山羊认知识别研究的报道，因此本研究以白绒山羊为对象，探索山羊的认知识别能力，并将其与绵羊进行比较。大量研究表明，羊的认知识别能力与其繁殖性能、生产性能和生产管理等多方面因素都具有较大的相关性[21-31]，Hart等[23]和Van Lier等[24]的研究发现，认知障碍羊自然排卵率、同期发情排卵率、妊娠率以及怀多胎的比率显著低于认知功能正常羊；Blache和Bickell[25-26]的研究除了获得同样的结论外，还发现认知障碍羊对出生后羔羊的舔舐时间显著低于认知正常羊，且后代死亡率显著升高，研究结果与Nowak和Lindsay[27-29]的研究结果一致。认知除了影响羊繁殖性能，对生产性能也有很大的影响。Murray等[30]的研究发现, 认知障碍羊的日均和总挤奶量均显著低于认知正常羊；Pajor等[31]的研究还发现，认知障碍羊断奶前的生长发育(日平均增重)以及断奶时的体重显著低于认知正常羊。前期研究[18-19]从行为反应性和对人的害怕程度也证明了羊的认知识别行为对羊的生产管理方面具有重要影响。因此，本研究探索了羊的认知识别行为，结果不仅为品种与羊认知学习能力的相关性研究提供重要的参考价值，而且还具有重要的实际生产意义。
1 材料与方法 1.1 测试对象本试验选取年龄(约8月龄)、体重相近的白绒山羊((30±2.3) kg)和中国美利奴羊(军垦型)((40±3.6) kg)各6只(母羊)作为测试对象
1.2 测试装置及测试方法采用目前国际上公认并广泛使用的羊认知功能测试方法-“视觉认知识别及颠倒测试(visual discriminations and reversal learning)”和“空间认知识别及颠倒测试(spatial Y-test and reversal test)”。
1.2.1 测试前对被测试羊的“适应性”训练在此阶段，每天允许被测试羊在测试装置中自由走动，自由采食，每只羊每天给予30 min的熟悉适应过程，适应期为3周，而且整个适应过程测试人员都在场，此过程是让所有被测试羊对测试环境和测试人员有一个熟悉适应的过程，目的是防止被测试羊在进入测试装置后由于装置、环境的新奇性以及测试人员的存在对测试羊会产生应激，干扰羊的训练和测试过程，影响羊的正确判断和正确认知联系的建立，保证后续的测试结果反映的是被测试对象的真实认知情况。
1.2.2 羊对颜色的识别测试 1.2.2.1 测试装置搭建的用于颜色识别测试的装置如图 1所示。
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A.整个测试装置的俯视平面图；B.装置的侧面观；C.羊不能看见食物的角度(即将校正区设置在离出口2 m处b点的依据) Side views of the testing apparatus; C. The angle that sheep can not see the food (the explanation of the distance of b point) 图 1 颜色识别测试的平面设计图(基于Qiu[18], 根据Morton和Avanzo[9]的研究改造而成) Figure 1 Top and side views of the design of the apparatus for testing the discrimination of colour (based on the reports by Qiu[18] and Morton and Avanzo[9]) |
整个测试装置由2个相邻的测试区(图 1A灰色和白色区域；2.4 m×7.2 m)组成。测试装置四周均用遮光布与外界隔离。两个测试区各自的识别区域(图 1B)方向刚好相反。每个测试小区域中间有一金属隔板(图 1A)，隔板末端的门可以自由人为地向左右关闭(图 1A虚线)，每个测试小区域中分别有两种“刺激”(本试验中代表两种颜色，“蓝色”和“黄色”装有食物豆子的桶和空桶；颜色不同，但形状一样，一个装有豆子，一个为空桶)。
本测试目的在于测试羊在通过多次训练后是否能建立颜色与食物的联系认知，从而记住哪种颜色代表有食物，进而在变化颜色后即如原来蓝色桶装有豆子，变为黄色桶后(颠倒识别“reversal learning”)，是否又能将黄色与食物联系起来的这种识别认知能力。
1.2.2.2 测试方法被测试羊从“入口门”(图 1A)进入，前后两个门的距离以及中间可左右开关的铁栅栏的距离见图 1B，此距离设计的依据见图 1C。开始的训练阶段是：先将“蓝色”与食物相联系，即如图 1A第一个测试小区域(图 1A灰色区域)左边“刺激”即蓝色装豆子桶，右边“刺激”即黄色空桶，被测试羊在进入后，会看见对面有两个颜色的桶，面临选择，如果羊跑向左边蓝色桶，则立即将中间的铁栅栏向左关闭，使羊在正确区域待上1 min，保证羊能吃到蓝色桶里的豆子；如果羊在进入后，错跑向了右边黄色空桶，同样立即将中间的铁栅栏向右关闭，给予1 min，让羊发现右边黄色桶中无豆子，期间允许羊有一个自我校正(即图 1B和1C中b点)。羊完成第一个识别后，进入第二个测试小区域(图 1A白色区域)完成下一个识别，识别原理和过程同上。以整个一套(8次)测试中，被测试羊能6次直接跑向正确一边，即要达到75%的正确率视为羊学会了这种识别，具有简单认知识别能力；组里要至少75%的个体能学会，才视为这组羊具有这种认知识别能力[4, 9-10, 12, 17]。以是否做出正确选择以及做出正确选择吃到食物的时间为统计指标，统计分析认知识别能力的差异。
1.2.2.3 颜色认知颠倒“reversal learning”测试上述颜色识别完成后进行颠倒测试，即将原先“蓝色桶装豆子”改变成“黄色桶装有豆子”，测试羊在一定数量训练后能不能将原先建立起来的蓝色与食物的认知联系转变成黄色与食物的认知联系，学会标准同上，经过一定数量的反复训练(次数会比之前的稍多，因为要有一个发现原来的认知联系错误，纠正，然后相反颜色的认知建立这样一个过程)，同样以整个一套(8次)测试中，被测试羊能连续6次跑向正确一边视为羊学会了这种识别，具有颠倒认知识别能力；反之，被测试羊学不会，其认知功能障碍[4, 9, 10, 12, 17]。同样以是否做出正确选择以及做出正确选择吃到食物的时间为统计指标，统计分析认知识别能力的差异。
1.2.3 羊对左右空间的识别测试(Y-test) 1.2.3.1 测试装置搭建的用于左右空间识别测试的装置如图 2所示。
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图 2 左右空间的识别记忆测试(Y-test)平面图(基于Qiu等[18-19], 根据Kendrick等[20]的研究改造而成) Figure 2 Schema of the Y-maze apparatus (based on the reports by Qiu et al [18-19], and according to the design of Kendrick et al[20]) |
测试装置由3个臂组成(A、B和C)，测试装置四周均用遮光布与外界隔离。将装有食物的盆放在B或C臂末端。本测试目的在于测试羊在通过多次训练后是否能建立左右与食物的联系认知，从而记住哪个方向代表食物，进而在变化方向后即如原来左边有食物，变为右边有食物(颠倒识别“reversal learning”)时，是否又能将右边与食物联系起来的这种左右空间识别认知能力。
1.2.3.2 测试方法被测试羊从“入口门”(图 2)进入，在通道(图 2中“A”臂)的末端将会面临左右(图 2中“B”臂和“C”臂)的选择。开始的训练阶段是：先将装有食物的盆放在左边“B”臂的末端(相应的右边“C”臂末端为空桶)。被测试羊在进入后，会看见“B”臂和“C”臂末端的桶，面临选择，允许被测试羊在3个臂之间来回走动(以每个臂的虚线(图 2)为准判断进入哪一个臂)。被测试羊如能连续4次跑向正确一边(如装食物盆在左边，即左边“B”臂为正确选择)，视为羊学会了这种识别，具有简单左右的认知记忆能力；反之，被测试羊学不会，其左右认知记忆功能障碍。以羊做出正确选择即跑向正确一边之前走错臂的次数(同样以虚线为准判断)和做出正确选择吃到食物的时间为统计指标，统计分析认知识别能力的差异。
1.2.3.3 左右空间认知记忆颠倒“reversal learning”测试上述左右识别记忆测试完成后进行颠倒测试，即将原先“左边B臂放食物”颠倒改变成“右边C臂放食物”，测试羊在一定数量训练后能否将原先建立起来的左边与食物的认知联系转变成右边与食物的认知联系，经过一定数量的反复训练(次数会比之前的稍多，因为要有一个发现原来的认知联系错误，纠正，然后相反方向的认知建立这样一个过程)，学会标准同上，同样以做出正确选择之前犯错误次数和做出正确选择的时间为统计指标，统计分析左右识别记忆能力的差异。
1.3 数据统计分析数据采用SPSS (16.0 V)统计软件进行分析。空间Y-型测试及Y-型颠倒测试中做出正确选择吃到食物的时间和犯错误次数均用两因子的方差分析，羊的品种(山羊和绵羊)和测试次数作为两个因子，分析测试次数及品种对结果是否具有显著影响。在每次测试的两个品种间的比较采用单因素的方差分析得出每次测试中两品种间的差异程度。测试中的行为表现(注视和叫声)在两个品种间的差异同样采用单因素的方差分析。试验结果以“平均值±标准差”表示，方差分析结果以P＜0.05表示差异显著，以P＜0.01表示差异极显著。
2 结果 2.1 羊对颜色的识别测试两组羊在6套(SD1-SD6)共48次对颜色的简单认知识别测试中都没有达到75%的正确率(图 3)，因此两组羊在本试验中均没有学会对颜色的简单认知识别。
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图 3 两组羊在颜色简单认知识别的6套(SD1~SD6)测试中的正确率(平均值±标准差) Figure 3 The percentage of correct choice of two breeds in 6 sets of color simple cognitive recognition(SD1-SD6) tests (mean±S.E.) |
从表 1可以看出，两组羊都学会了左右空间的认知识别。绵羊从第8次开始到第15次测试所犯错误次数均为0(从第8次到第15次测试均是直接跑向正确一边)即从第8次开始就学会了左右空间的认知识别(学会标准是：连续4次直接跑向正确一边)；而山羊是从第7次开始到第15次测试所犯错误次数均为0，即从第7次开始就学会了左右空间的认知识别。对所犯错误的次数和做出正确选择吃到食物所用的时间上，通过两因子(羊的品种和测试次数)的方差分析表明，测试次数和品种对两者均具有极显著效应(P＜0.001)。从表 1可看出，随着测试次数增加，山羊和绵羊所犯错误次数均是显著减少的，从第7次(山羊)或第8次(绵羊)所犯错误次数均减少到0；对学会之前所犯错误的次数上，山羊和绵羊有显著差异，山羊所犯错误次数显著少于绵羊(表 1)。同样，在做出正确选择吃到食物所用的时间上，山羊和绵羊有显著差异，山羊所用时间显著少于绵羊，尤其是第2、3、5次训练时所用时间极显著少于绵羊(表 1)。
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表 1 山羊和绵羊在左右空间Y-型测试中犯错误次数和作出正确选择吃到食物的时间(平均值±标准差) Table 1 The performance of the two breeds in the total time taken and the number of choice errors made in the spatial Y-test(mean±S.E.) |
综上，山羊和绵羊均具有对左右空间的认知识别能力，但山羊优于绵羊，山羊在学会之前所犯错误次数和所用时间均显著少于绵羊。
2.3 羊对左右空间的颠倒识别测试(Y-reversal test)从表 2可以看出，绵羊和山羊都学会了左右空间的颠倒认知识别，且两者差异显著。绵羊从第11次开始到第15次测试所犯错误次数均为0，即从第11次开始学会了左右空间的颠倒认知识别；而山羊是从第5次开始所犯错误次数就为0，即从第5次开始就学会了左右空间的颠倒认知识别，因此山羊比绵羊先学会左右的颠倒识别。对所犯错误的次数和做出正确选择吃到食物所用的时间上，通过两因子的方差分析表明，测试次数和品种对两者均具有显著效应(P＜0.01)。山羊和绵羊在所犯错误的次数上有显著差异，山羊是从第5次开始犯错误次数为0，而绵羊从第11次开始才不犯错误，因此山羊比绵羊先学会左右的颠倒识别(表 2)。同样，在做出正确选择吃到食物所用的时间上，山羊和绵羊有显著差异，从表 2可看出从第4次到第10次山羊所用时间显著少于绵羊。
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表 2 山羊和绵羊在左右空间颠倒测试中犯错误次数和作出正确选择吃到食物的时间(平均值±标准差) Table 2 The performance of the two breeds in the total time taken and the number of choice errors made in the spatial Y-reversal test (mean±S.E.) |
综上，面对更复杂更具挑战性的对左右空间的颠倒认知识别，山羊比绵羊认知识别的能力更强。
2.4 羊在测试中的行为表现对3种测试的整体比较来看，在最开始进行的颜色识别测试中两组羊的叫声和注视等都明显高于后面的空间测试及空间颠倒测试(表 3)。在空间颠倒测试中，山羊的叫声和注视次数等都明显高于绵羊(表 3中叫声：1.5±0.53 vs 0.56±0.23，P＜0.05;注视：1.43±0.43 vs 0.52±0.31，P＜0.05)。从图 4对两组羊在空间颠倒测试中每次测试行为表现的详细统计可以看出，山羊在空间的颠倒测试中前3次测试叫声次数(图 4A)和注视次数(图 4 B)都显著高于绵羊。
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表 3 山羊和绵羊在颜色和左右空间以及空间颠倒测试中的行为表现(平均值±标准差) Table 3 The behavioral performance of two breeds during the visual discrimination test(mean±S.E.) |
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A.叫声次数; B.注视次数。*表示差异显著(P＜0.05) A. The number of barking; B. The number of staring. * means significant difference(P < 0.05) 图 4 山羊和绵羊在左右空间颠倒测试中的叫声和注视行为 Figure 4 The barking and staring behaviors of two breeds in the spatial reversal discrimination test |
家畜的认知识别研究已在猪、牛、马[3-7]和绵羊[4, 8-12]上有报道，但缺乏对山羊的认知识别研究，因此本研究探索了山羊的认知识别能力，并将其与绵羊进行比较。在试验中发现，白绒山羊和中国美利奴羊在48次测试中均没有学会对颜色的认知识别，与前期在澳大利亚美利奴羊上的测试结果[18-19]一致，但之前在绵羊上的认识别研究结果表明绵羊是可以学会对颜色的识别认知[9-12]，且剑桥大学Morton和Avanzo[9]研究团队证实绵羊除了能识别颜色，还能识别形状，这与本研究的试验结果不一致。原因可能与两者在压力应激和压力环境中的行为反应、测试事物的相关性以及测试训练情况等有关。
3.1 羊在压力应激和压力环境中的行为反应研究表明，当个体处于压力应激环境中时，其认知识别能力会受到影响[12, 32-36]。羊是典型的群居动物，与群体的隔离被认为是羊的一种压力应激环境[32-33]。本研究中，两组羊均与群体隔离，因而在隔离的压力应激环境中其认知识别能力受到了影响。另外，研究还表明对于羊而言，“人”是另外一种压力应激因素[32-33]。因此在测试中，羊直接面对测试者(人)可能也会干扰羊的认知识别判断。而Lyons等[32]的研究表明，这两种压力因素(隔离+人)是具有重叠效应的，即当羊与同伴隔离后更容易与人产生更大的应激反应，干扰试验。本研究中，从表 3的行为统计结果也可以看出，在开始进行的颜色识别测试时，两组羊的叫声和注视等行为是明显高于后面的空间测试(表 3)，表明羊在开始的颜色识别测试时是存在较大的压力应激反应的，但两组羊可以学会后面的左右空间和空间颠倒识别，可能的原因是左右空间和空间颠倒识别是在颜色识别测试几周之后才进行的，这段时间羊与测试者(几种测试的测试者是同一人)经历了一个熟悉适应的过程，因此极大降低了对空间测试的影响，这从表 3也可看出，两组羊在空间测试中的行为反应性要明显小于颜色测试(表 1)。因此，新奇的环境(隔离+人)会导致测试对象较大的应激行为可能是两组羊未能学会颜色识别的原因之一。因此，如何减少颜色识别测试中的应激反应将是未来进一步研究要考虑的重要因素。
3.2 测试事物的相关性及羊的品种很多研究表明，羊可以识别并记住与自身生存密切相关的事物，比如有毒或无毒的事物、他们同伴的特征等[8, 11, 14, 27]。而羊能在一片区域中长期生活而无需栅栏，或者羊在走失后可以自己回家，表明羊对左右空间的识别记忆似乎是其天生的本领[37-38]。因此左右空间记忆对于羊而言就是一个与生存密切相关的事物，因此本研究中两组羊均在10次左右空间测试内学会了这种识别。相反，“蓝色”或“黄色”这些颜色对于羊而言，可能并不是生存所必需的，因此羊没有对颜色的认知能力。但是，剑桥大学Morton和Avanzo[9]的研究结果表明，绵羊不仅具有对颜色还具有对形状的识别认知，两者结果不一致可能与羊的品种有关。剑桥大学团队测试对象为山地威尔士绵羊，而本研究所测试的是中国美利奴羊，Scott和Fuller[39]研究表明，不同品种的羊其行为特征和行为能力会有所不同。很多研究也表明，不同品种的羊在识别能力尤其是母代与子代之间的识别区分能力不同[15-16, 40-42]。因此，测试事物与其自身生存的相关程度也是影响测试结果的可能原因之一，且不同品种羊的识别测试能力可能不同。
3.3 羊的测试训练情况研究表明，训练的时间长短或者测试次数影响羊的认知识别能力[4, 9-10]。Johnson等[10]发现，5周的测试训练对于羊的视觉识别记忆是不够的；Tanaka等[4]的研究结果表明，羊需要总共210次测试训练才能学会对形状的识别。本研究进行了48次测试(参照的是剑桥大学研究团队对颜色的识别测试次数)，因此是否增加测试训练的次数可以获得不同的试验结果有待进一步的测试研究。而同样的测试次数，剑桥大学研究团队获得了较好结果的原因可能是与上述羊的品种有关。
本研究中，两组羊虽然均没有学会对颜色的简单认知识别，但都学会了左右空间的认知识别以及颠倒转换识别。山羊在第1次测试中吃到食物所用时间较长，与第1次相比，山羊从第2次开始吃到食物的时间显著减少(表 1)，这可能与在测试中山羊的行为表现尤其是注视行为有关。从表 1可以看出，山羊在第1次测试中有显著高的注视次数，可能是导致山羊第1次测试吃到食物所用时间显著高于其他次测试的原因。表 2中，山羊在前3次测试中的吃到食物所用时间显著高于绵羊，这除了与山羊在前3次中犯错误次数高有关，还可能也与他们在测试中的行为表现有关。从图 4可以看出，山羊前3次测试中叫声次数(图 4A)和注视次数(图 4 B)都显著高于绵羊，说明山羊在面对更复杂和更具挑战性的颠倒测试时，在测试开始阶段，其应激慌乱程度高于绵羊，这从图 4A中其前3次测试中高的叫声次数可以看出，另外前3次注视次数也显著高，也可能是导致山羊在前3次测试中吃到食物所用时间显著高于绵羊的原因。但开始阶段之后，山羊能很快做出调整，迅速建立颠倒的方向与食物之间的正确联系，导致山羊从第5次开始犯错误次数就变成0(表 2)，且正确选择吃到食物的时间大大减少(表 2)，表明与绵羊相比，山羊在更复杂的压力环境中，能更迅速建立正确的认知识别。
4 结论本研究探索了山羊对颜色和左右空间的认知识别能力，并将其与绵羊进行比较。山羊和绵羊在本研究的48次颜色的简单认知识别测试中都没有达到75%的正确率，因此两组羊在本试验中均没有学会对颜色的简单认知识别，但都学会了对左右空间的认知识别以及颠倒转换识别，且两组差异显著，尤其是在颠倒转换识别中，山羊学得更快且犯错误次数更少，表明与绵羊相比，山羊在更复杂的压力环境中能更迅速建立正确的左右空间认知识别。
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