养羊业是我国畜牧业的重要组成部分，长期以来肉羊养殖主要是以家庭为单位的散养形式，这种养殖形式存在劳动力投入大、疫病防治困难、养殖效率低下等问题，并且对生态环境会造成破坏。发展集约化肉羊养殖是提高养殖效率、保护生态环境的有效措施[1]。羊舍有害气体控制成为肉羊集约化舍饲养殖的重要研究课题。肉羊养殖过程中环境因素与肉羊的生长发育、健康和生产性能的充分发挥有直接的关系[2]。羊群长期生活在有害气体浓度过大的环境下，机体的抗病能力会下降[3]。研究发现，高温、高湿、高浓度氨气、硫化氢、二氧化碳等环境会对肉鸡、蛋鸡、绵羊、肉牛以及虾、小鼠等动物的日常行为、呼吸系统、免疫系统、血清抗氧化酶活性等造成不利影响[4-9]。目前，国内关于反刍动物的研究多是对不同牛羊舍有害气体排放、分布、季节性变化规律的探讨[10-14]，有关肉羊养殖环境有害气体危害性的系统研究鲜有报道，相关数据一直都是空白，国外养羊模式多是开放牧场[15]，不会涉及到羊生长环境有害气体浓度过高的问题，相关研究更是少见。我国畜禽场环境质量标准NY/T388表明，畜禽舍内有害气体主要为氨气、硫化氢和二氧化碳，并对猪、禽、牛各畜种舍区环境质量制订了标准，其中，氨气最高不得超过25 mg·m-3，硫化氢最高不得超过10 mg·m-3[16]。但标准中没有对羊舍环境有害气体浓度做出规定。
抗氧化系统是机体清除体内多余的活性氧、保护自身免受氧化损伤的重要体系，其中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)等起主要作用。过多的自由基如果不能被及时清除，它们将会攻击各种生物大分子，引起DNA损伤、酶失活、脂质过氧化等一系列氧化损伤，进而引起生物体各种生理病变[17]。
免疫是机体识别和清除非自身的大分子物质，从而保持机体内外环境平衡的生理学反应，执行这种功能的就是动物机体的免疫系统[18]。机体在受到外来病原体或非病原体刺激时，首先做出反应的是免疫系统，这期间免疫系统处于一种激活状态，适度的激活状态能有效地抵御外来抗原对动物机体的损害。但高度或长期的免疫激活可以改变畜禽行为、代谢和神经内分泌，最终抑制生长，给畜牧生产带来损失[19]。
本试验采用数字化环控舱精准控制舱内气体浓度，旨在研究不同浓度NH3、H2S对肉羊抗氧化酶活性和免疫功能的影响，以此评估有害气体应激对肉羊生产的影响，为集约化舍饲肉羊养殖环境控制提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物与试验设计健康、体况接近的1岁左右布尔山羊与奶山羊杂交F1代青年母羊8只，随机分为A、B两组，每组4只羊单笼饲养在两个智能环控代谢舱(A舱、B舱)内，每只羊作为一个重复，共4个重复。两组羊依次轮流进行试验处理，具体见表 1。每个处理试验期为6 d。为确保试验准确性，自然通风条件下进行1个月的预试验，且正式试验期间每个处理间自然通风，间隔1 d作为羊只恢复期。
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表 1 试验分组与处理 Table 1 Groups and treatments in this study |
试验开始前对环控舱进行清洗消毒，两组羊分别饲养于两个体积相同的环控舱内，各环控舱内氨气和硫化氢由高压气瓶通过管道输送，气体浓度通过环控舱内置传感器检测，中控室自动调节控制。试验期间按试验设计设定氨气和硫化氢的气体浓度并控制稳定，每4 h用手持式气体检测仪检测一次，进行校对。试验期内温湿度保持稳定，温度为20~22 ℃，湿度为60%~65%。
1.3 试验饲粮及营养水平试验饲粮采用育肥羊全混合日粮颗粒饲料，购自甘肃元生农牧科技有限公司，营养水平见表 2(饲料为购买成品，无日粮组成配方，营养水平为实验室后期采样实测)。
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表 2 日粮营养水平(风干基础) Table 2 Nutrient level of diets(air dry basis) |
每个试验处理，舱内每日光照12 h，羊自由采食、饮水。每个处理结束后自然通风1 d，作为恢复期，恢复期内氨气和硫化氢气体浓度恢复至对照组水平，其他环境参数和饲养条件不变。
1.5 样品采集与指标测定 1.5.1 样品采集与制备每个处理试验期间，分别于入舱第2和第6天8：00 am采用真空采血管每只羊颈静脉采血10 mL，迅速摇动后倾斜静置，常温下制备血清。待血清析出后，在4~5 ℃，3 000 r·min-1条件下离心10 min。吸取上清液，分装于血清管内，－20 ℃冷冻待测。
1.5.2 指标测定 1.5.2.1 免疫指标测定免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白A(IgA)、溶菌酶(LZM)、补体C3、C4采用生化法测定；白细胞介素6(IL-6)、白细胞介素10(IL-10)、白细胞介素1β(IL-1β)采用酶免法测定，试验所用试剂盒均购自北京华英生物技术研究所。
1.5.2.2 抗氧化指标测定血清抗氧化指标(总抗氧化能力(T-AOC)、SOD、丙二醛(MDA)、CAT、GSH-Px)采用生化法测定，试验所用试剂盒均购自北京华英生物技术研究所。
1.6 统计分析采用SPSS23.0软件中的GLM模块的多因素程序对试验处理组(不含对照组)数据进行双因素方差分析，采用one-way ANOVA程序对各处理组与对照组数据进行单因素方差分析，方差显著或有影响趋势者采用Duncan氏法进行多重比较；采用Compare Means模块的T Test程序对入舱第2和第6天两组数据进行t检验分析，试验数据均以“平均值±标准差”表示，P < 0.05表示差异显著，P < 0.01表示差异极显著，0.05≤P < 0.10表示存在显著性趋势。
2 结果 2.1 不同浓度氨气和硫化氢对肉羊免疫功能的影响 2.1.1 不同浓度氨气和硫化氢对肉羊血清免疫球蛋白含量的影响不同浓度氨气和硫化氢处理组肉羊血清免疫球蛋白含量测定结果见表 3。与对照组相比，入舱第6天试验处理组(处理1除外)血清IgA、IgG、IgM含量极显著降低(P < 0.01)。入舱第6天高浓度H2S极显著降低血清IgG、IgM含量(P < 0.01)。NH3浓度对各组血清IgA、IgG、IgM含量影响不显著。随着入舱时间的延长，血清IgG、IgM含量呈下降的趋势，与入舱第2天相比，入舱第6天处理5血清IgM含量显著降低(P < 0.05)，处理6血清IgG、IgM含量显著降低(P < 0.05)。NH3、H2S浓度对入舱第2天血清IgG含量有极显著的互作效应(P < 0.01)。
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表 3 氨气和硫化氢应激对肉羊血清免疫球蛋白含量的影响 Table 3 Effects of NH3and H2S stress on the contents of IgA, IgG, IgM in serum of goats |
由表 4可见，与对照组相比，入舱第6天试验处理组血清溶菌酶、补体C3、C4水平极显著降低(P < 0.01)。入舱第2天高浓度H2S显著降低血清LZM含量(P < 0.05)；入舱第6天高浓度H2S使血清C3水平极显著降低(P < 0.01)、C4水平显著降低(P < 0.05)。NH3浓度对各组血清溶菌酶含量及补体C3、C4水平影响不显著。随着入舱时间的延长，血清C3、C4水平呈下降的趋势，与入舱第2天相比，入舱第6天处理5、6血清中C3、C4水平显著降低(P < 0.05)。NH3、H2S浓度对血清溶菌酶含量及补体C3、C4水平的互作效应不显著。
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表 4 氨气和硫化氢应激对肉羊血清血清溶菌酶含量及补体C3、C4水平的影响 Table 4 Effects of NH3and H2S stress on the contents of LZM, C3, C4 in serum of goats |
由表 5可见，与对照组相比，入舱第2天处理3、4血清IL-1β含量显著升高(P < 0.05)，处理4、6血清IL-6含量极显著升高(P < 0.01)；入舱第6天处理4血清IL-1β含量显著升高(P < 0.05)。入舱第2天高浓度H2S显著升高血清IL-6(P < 0.01)和IL-10含量(P < 0.05)；入舱第6天高浓度H2S显著升高血清IL-1β(P < 0.05)和IL-10含量(P < 0.01)。NH3浓度对各组血清细胞因子含量影响不显著。NH3、H2S浓度对入舱第2和第6天血清IL-1β含量有显著的互作效应(P < 0.05)，对入舱第2天血清IL-6含量有极显著的互作效应(P < 0.01)。
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表 5 氨气和硫化氢应激对肉羊血清细胞因子IL-1β、IL-6、IL-10含量的影响 Table 5 Effects of NH3and H2S stress on the contents of IL-1β, IL-6, IL-10 in serum of goats |
由表 6、表 7可见，与对照组相比，入舱第2天处理3、4、5、6血清SOD活性极显著降低(P < 0.01)，处理4、5、6血清CAT活性极显著降低(P < 0.01)；入舱第6天试验处理组(处理1除外)血清SOD、CAT活性极显著降低(P < 0.01)，处理5血清T-AOC活性显著降低(P < 0.05)，处理4、5、6血清MDA含量极显著升高(P < 0.01)。高浓度H2S显著降低入舱第2天血清SOD、CAT(P < 0.01)和GSH-Px活性(P < 0.05)，显著升高MDA含量(P < 0.05)；极显著降低入舱第6天血清T-AOC、SOD、CAT活性(P < 0.01)，极显著升高MDA含量(P < 0.01)。高浓度NH3显著降低入舱第2天血清SOD、CAT活性(P < 0.05)，且20 mg·m-3 NH3处理组显著高于其他浓度组(P < 0.05)；极显著降低入舱第6天血清SOD、CAT活性(P < 0.01)，且20 mg·m-3 NH3处理组极显著高于其他浓度组(P < 0.01)。随着入舱时间的延长，血清T-AOC、SOD、CAT活性呈下降的趋势，与入舱第2天相比，入舱第6天处理5血清T-AOC活性显著降低(P < 0.05)，处理6血清SOD、CAT活性显著降低(P < 0.05)。NH3、H2S浓度对入舱第2天血清T-AOC活性有显著的互作效应(P < 0.05)，对入舱第2天血清SOD、CAT、GSH-Px活性有极显著的互作效应(P < 0.01)；对入舱第6天血清SOD、CAT活性有极显著的互作效应(P < 0.01)。
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表 6 氨气和硫化氢应激对肉羊血清SOD、CAT、GSH-Px活性的影响 Table 6 Effects of NH3and H2S stress on the enzymatic activities of SOD, CAT, GSH-Px in serum of goats |
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表 7 氨气和硫化氢应激对肉羊血清总抗氧化能力和丙二醛含量的影响 Table 7 Effects of NH3and H2S stress on T-AOC and the MDA content in serum of goats |
IgA、IgG、IgM主要由浆细胞分泌，在机体特异性免疫中发挥重要作用[20]。本研究发现，随着硫化氢浓度升高和应激时间的延长，血清IgA、IgG、IgM含量显著降低，表明机体的免疫机能受到抑制。孟庆平[21]同样发现，硫化氢抑制了免疫球蛋白的合成，导致肉仔鸡体液免疫功能受损。郭晓飞等[22]发现，半开放和封闭羊舍中氨气浓度显著高于移动羊舍，且其中饲养羊群血清IgA、IgG含量显著低于移动羊舍。姚中磊[23]和宋弋等[24]的研究也表明，高浓度氨气会降低肉仔鸡血清IgA、IgG、IgM水平以及溶菌酶活性。
本试验中，不同浓度氨气对血清免疫球蛋白IgA、IgG、IgM的影响差异并不显著，但在硫化氢环境下对血清IgG含量有显著的互作效应，表明短时间内氨气应激还不能抑制机体免疫球蛋白的合成。Wang等[25]发现，20 mg·m-3氨气应激下，肉鸡血浆免疫球蛋白水平没有发生显著变化。郭晓飞等[22]发现，饲养21 d后，半开放羊舍羊群血清总蛋白水平显著低于移动羊舍羊群。Wu等[26]提出，免疫球蛋白含量的变化可能取决于应激类型及其强度和持续时间、动物种类以及健康和生理阶段，因此可适当延长试验期持续时间或提高氨气浓度水平，做进一步深入研究。
3.1.2 不同浓度氨气和硫化氢对肉羊血清溶菌酶含量及补体C3、C4水平的影响溶菌酶是吞噬细胞分泌的一种非特异性免疫物质，主要作用于革兰氏阳性菌使其溶解。测定机体血清溶菌酶浓度是衡量机体吞噬细胞功能和防御功能的一个指标[21]。补体系统作为非特异性免疫的一个组成部分，在预防感染，肿瘤转化和自身免疫性疾病以及恢复受伤组织后续压力方面起着关键作用[26]。本试验发现，短期有害气体应激(2 d)对羊血清溶菌酶含量及补体C3、C4水平均无显著影响，随着应激时间延长(6 d)试验羊血清溶菌酶含量显著降低(P < 0.05)，补体C3、C4水平显著降低(P < 0.01)，表明随着应激时间延长，氨气与硫化氢刺激降低了肉羊非特异性免疫能力[27]，甚至可能产生了病理变化，导致C3、C4水平降低，吞噬细胞的活化状态减弱，溶菌酶分泌减少，肉羊免疫功能整体受到了危害。Wu等[26]发现，暴露于NH3的母鸡，其血浆C3和C4水平没有受到显著影响。宋弋等[24]发现，暴露在高浓度氨气中3周和6周后肉鸡血清LZM均降低，说明不论应激时间长短，肉鸡吞噬细胞的免疫功能都会表现暂时性降低。
本研究中，高浓度H2S组处理4、6与处理1相比，入舱第2天血清LZM浓度显著降低，入舱第6天时，症状有所缓解，说明肉羊机体随应激时间延长产生了一定的适应不良环境的能力。高艳霞等[28]发现，犊牛断奶应激后1 d血清LZM浓度显著增加，后期逐渐恢复正常水平。张洪英和鲍恩东[29]、Kelley[30]认为，短期应激会减弱肉羊机体吞噬细胞的活化和对抗原的递呈作用，但随应激时间延长其抗菌防御功能可能会有所恢复，这与本试验结果一致。然而，普遍观点认为，长时间应激，如有毒有害气体，一定会导致动物机体免疫力下降[31]，具体的作用机制还需进一步研究。
3.1.3 不同浓度氨气和硫化氢对肉羊血清细胞因子含量的影响IL-1和IL-6主要由单核-巨噬细胞及Th1产生，可提高机体免疫功能，但产生过多又可促进炎症反应，造成组织损伤，是应激性损伤的直接介导物；IL-10又称细胞因子合成抑制因子，是体内重要的抗炎性细胞因子和免疫抑制因子[32]。Karakurum等[33]、Hartmann等[34]和Appels等[35]研究发现，在缺氧、缺血及应激状态下，IL-1β和IL-6表现为明显的上行调节和持续的分泌增多。高艳霞等[28]发现，犊牛断奶应激后血清IL-1含量显著升高。魏凤仙等[32]也发现，随着RH和NH3应激时间的延长，肉鸡血清IL-1β和IL-6表现为持续分泌增多，IL-10含量呈现增加趋势，且RH和NH3浓度对IL-10含量互作效应影响显著。
本试验发现，高浓度硫化氢显著提高了血清IL-1β、IL-6和IL-10含量，且随着应激时间延长，未出现降低趋势，表明机体产生了炎症反应，免疫细胞发生改变，分泌出大量IL-1β，当损伤持续加重，需要产生更多的抗炎性细胞因子IL-10以减轻组织炎症反应。气体慢性应激可能激活了机体交感神经及肾素-血管紧张素系统，导致去甲肾上腺素和平滑肌细胞表达IL-6增加，从而引起IL-6含量升高。同时氨气与硫化氢对血清IL-1β、IL-6含量有显著的互作效应，氨气环境加重了高硫化氢浓度对机体的不良影响。
3.2 不同浓度氨气和硫化氢对肉羊抗氧化功能的影响本研究发现，试验处理组血清SOD、CAT活性显著降低，血清MDA含量显著升高。表明，试验肉羊机体抗氧化系统已经受到一定的破坏，机体产生氧化应激，可能对肝等组织细胞已造成损伤，机体清除自由基的能力降低。MDA是活性氧自由基引发的脂质过氧化的终产物，可以反映机体脂质过氧化的程度[36-37]。闵育娜等[38]发现，肉鸡饲喂玉米酒糟日粮28和42 d时血清T-AOC活性均显著降低。高晶[39]采用肌肉注射外源性糖皮质激素地塞米松(DEX)引发肉鸡长期应激发现，应激24、48 h胸肌MDA极显著高于对照组。胡国良等[40]发现，产蛋鸡在热应激过程中GSH、SOD含量下降，MDA含量明显升高。而唐燕红等[41]、邢焕等[42]和王剑[43]研究发现，在高氨低氧等应激下，动物机体可能发生代偿性生理改变，抗氧化酶活性先升高再降低，这可能与应激刺激性质、强度、持续时间及动物品种、年龄等有关。
在本研究中，高浓度硫化氢状态下，血清T-AOC、GSH-Px、SOD、CAT活性显著降低，同时MDA含量显著增加，NH3浓度显著降低了血清SOD、CAT活性，随着应激时间延长，有下降的趋势, 说明过量的氨气和硫化氢使肉羊机体抗氧化能力降低，并随着气体浓度的增加和处理时间的延长损害程度逐渐加重，与闵育娜等[38]、高晶[39]、胡国良等[40]的结果一致。应激过程中，机体产生的自由基大量增加，同时机体自由基清除系统的活性也增高，但随着应激时间的延长，导致抗氧化酶活性低于正常水平而不足以及时将大量的自由基清除，造成机体氧化和抗氧化的失衡，从而使细胞破坏，造成脂质过氧化，MDA大量分泌。同时，NH3、H2S浓度对肉羊血清T-AOC、GSH-Px、SOD、CAT活性均有不同程度的互作效应，随着应激时间延长，可能造成不可缓解的损伤。
4 结论NH3和H2S可引起肉羊应激，降低肉羊免疫功能和抗氧化能力，且随着NH3与H2S浓度的升高和作用时间的延长，对机体损害程度加重。因此，集约化舍饲肉羊养殖环境中NH3与H2S浓度分别不宜超过本试验设置的低浓度20 mg·m-3和8 mg·m-3。
| [1] |
蔡丽媛.集约化羊舍的环境控制及热应激对山羊瘤胃发酵的影响[D].武汉: 华中农业大学, 2015.
CAI L Y.Environmental control of intensive goat buildings and the effects of heat stress on rumen fermentation of goats[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2015.(in Chinese) http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10504-1016156133.htm |
| [2] |
王金文.加强环境调控, 实施肉羊健康养殖[C]//2013中国羊业进展.昌吉: 中国畜牧业协会, 2013: 7.
WANG J W.Strengthen environmental regulation and implement healthy breeding of sheep[C]//2013 Sheep Industry in China.Changji: China Animal Husbandry Association, 2013: 7.(in Chinese) |
| [3] |
王厚彬. 环境因素对肉羊养殖的影响及其控制[J]. 现代畜牧科技, 2017(4): 32.
WANG H B. Influence of environmental factors on sheep breeding and its control[J]. Modern Animal Husbandry Science & Technology, 2017(4): 32. (in Chinese) |
| [4] | POKHAREL B B, DOS SANTOS V M, WOOD D, et al. Laying hens behave differently in artificially and naturally sourced ammoniated environments[J]. Poult Sci, 2017, 96(12): 4151–4157. DOI: 10.3382/ps/pex273 |
| [5] | PHILLIPS C J C, PINES M K, LATTER M, et al. Physiological and behavioral responses of sheep to gaseous ammonia[J]. J Anim Sci, 2012, 90(5): 1562–1569. DOI: 10.2527/jas.2011-4575 |
| [6] | PHILLIPS C J C, PINES M K, LATTER M, et al. The physiological and behavioral responses of steers to gaseous ammonia in simulated long-distance transport by ship[J]. J Anim Sci, 2010, 88(11): 3579–3589. DOI: 10.2527/jas.2010-3089 |
| [7] | YI B, CHEN L, SA R N, et al. High concentrations of atmospheric ammonia induce alterations of gene expression in the breast muscle of broilers (Gallus gallus) based on RNA-Seq[J]. BMC Genomics, 2016, 17: 598. DOI: 10.1186/s12864-016-2961-2 |
| [8] | DAVID B, MEJDELL C, MICHEL V, et al. Air quality in alternative housing systems may have an impact on laying hen welfare.Part Ⅱ-ammonia[J]. Animals, 2015, 5(3): 886–896. DOI: 10.3390/ani5030389 |
| [9] | WEI F X, HU X F, SA R N, et al. Antioxidant capacity and meat quality of broilers exposed to different ambient humidity and ammonia concentrations[J]. Genet Mol Res, 2014, 13(2): 3117–3127. DOI: 10.4238/2014.April.17.8 |
| [10] |
高玉红, 孙新胜, 曹玉凤, 等. 密闭肉牛舍冬季有害气体的日变化和垂直分布规律研究[J]. 东北农业大学学报, 2013, 44(11): 143–146.
GAO Y H, SUN X S, CAO Y F, et al. Daily variation and vertical distribution of harmful gases in enclosed houses for beef cattle[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2013, 44(11): 143–146. DOI: 10.3969/j.issn.1005-9369.2013.11.026 (in Chinese) |
| [11] |
王亚男, 冯曼, 李宏双, 等. 坝上地区奶牛舍和犊牛舍冬季有害气体的检测[J]. 中国畜牧兽医, 2016, 43(6): 1635–1640.
WANG Y N, FENG M, LI H S, et al. Investigation of harmful gases of dairy cow houses and calf houses in winter in Bashang Region[J]. China Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2016, 43(6): 1635–1640. (in Chinese) |
| [12] |
李宏双, 吴广军, 张久德, 等. 河北省北方山区不同建筑类型奶牛舍和犊牛舍冬季有害气体的检测[J]. 中国畜牧杂志, 2015, 51(20): 81–85.
LI H S, WU G J, ZHANG J D, et al. Investigation of noxious gas in different styles of dairy cattle houses and calf houses in winter in northern mountainous area of Hebei Province[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2015, 51(20): 81–85. DOI: 10.3969/j.issn.0258-7033.2015.20.016 (in Chinese) |
| [13] |
赵育国, 史彬林, 崔玉铭, 等.北方农牧交错区奶牛场舍内外有害气体的季节性变化[C]//通辽: 畜牧业环境、生态、安全生产与管理——2010年家畜环境与生态学术研讨会论文集.2010: 11-14.
ZHAO Y G, SHI B L, CUI Y M, et al.Seasonal change of noxious gas inside and outside the dairy house in farming-pastoral transition area of northern China[C]//The 2010 Symposium on Environmental and Ecological Livestock.2010: 11-14.(in Chinese) |
| [14] |
丁莹, 黎明, 岳远西, 等. 内蒙古规模化羊场不同类型羊舍空气质量评价[J]. 家畜生态学报, 2017, 38(2): 58–63, 96.
DING Y, LI M, YUE Y X, et al. Assessment of air quality in different types of sheep houses in Inner Mongolian sheep farm[J]. Acta Ecologiae Animalis Domastici, 2017, 38(2): 58–63, 96. DOI: 10.3969/j.issn.1673-1182.2017.02.011 (in Chinese) |
| [15] |
赵有璋. 国内外养羊业发展趋势、问题和对策[J]. 现代畜牧兽医, 2015(9): 63–68.
ZHAO Y Z. Development tendency, problems and countermeasures on sheep industry in domestic and overseas[J]. Modern Journal of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2015(9): 63–68. DOI: 10.3969/j.issn.1672-9692.2015.09.013 (in Chinese) |
| [16] |
中华人民共和国农业部. 中华人民共和国农业行业标准畜禽场环境质量标准NY/T388-1999[J]. 养猪, 2005(1): 42–43.
Ministry of Agriculture of the PRC. Environmental quality standard for the livestock and poultry farm NY/T388-1999[J]. Swine Production, 2005(1): 42–43. DOI: 10.3969/j.issn.1002-1957.2005.01.028 (in Chinese) |
| [17] |
张克烽, 张子平, 陈芸, 等. 动物抗氧化系统中主要抗氧化酶基因的研究进展[J]. 动物学杂志, 2007, 42(2): 153–160.
ZHANG K F, ZHANG Z P, CHEN Y, et al. Antioxidant defense system in animals[J]. Chinese Journal of Zoology, 2007, 42(2): 153–160. DOI: 10.3969/j.issn.0250-3263.2007.02.031 (in Chinese) |
| [18] |
杨汉春.
动物免疫学[M]. 2版. 北京: 中国农业大学出版社, 2003.
YANG H C. Animal immunology[M]. 2nd ed. Beijing: China Agricultural University Press, 2003. (in Chinese) |
| [19] |
贺喜.日粮油脂对不同免疫状态肉鸡免疫调控作用及其信号传导相关机理[D].北京: 中国农业大学, 2007.
HE X.Effects of dietray oils on immune function and related signal transduction in chickens under different immune status[D]. Beijing: China Agricultural University, 2007.(in Chinese) |
| [20] |
刁华杰, 冯京海, 王雪洁, 等. 日循环高温对蛋鸡抗氧化能力及免疫机能的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2017, 48(6): 1044–1053.
DIAO H J, FENG J H, WANG X J, et al. Effect of cyclic high temperature on antioxidant capacity and immune function of laying hens[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2017, 48(6): 1044–1053. (in Chinese) |
| [21] |
孟庆平.不同硫化氢浓度对肉仔鸡生长性能、免疫功能和肉质的影响[D].杭州: 浙江大学, 2009.
MENG Q P.Effects of atmospheric hydrogen sulfide concentration on growth, immunity and meat quality[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2009.(in Chinese) http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10224-2005146155.htm |
| [22] |
郭晓飞, 陈俊, 张子军, 等. 不同羊舍类型及饲养密度对山羊血清生化指标的影响[J]. 安徽农业大学学报, 2014, 41(4): 585–591.
GUO X F, CHEN J, ZHANG Z J, et al. Effects of different sheds and stocking densities on goat serum biochemical indexes[J]. Journal of Anhui Agricultural University, 2014, 41(4): 585–591. (in Chinese) |
| [23] |
姚中磊.不同氨气浓度对肉仔鸡生长、免疫和血液生理生化指标的影响[D].杭州: 浙江大学, 2008.
YAO Z L.Effects of different ammonia concentrations on growth, immunity and physiological-biochemical parameters in broiler chickens[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2008(in Chinese) |
| [24] |
宋弋, 王忠, 姚中磊, 等. 慢性氨气暴露对肉鸡NK细胞杀伤活性和血清新城疫抗体效价和溶菌酶的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2009, 45(7): 47–50.
SONG Y, WANG Z, YAO Z L, et al. Effects of chronic ammonia exposure on natural killer cell activity, newcastle disease antibody titer and serum lysozyme levels of broiler[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2009, 45(7): 47–50. (in Chinese) |
| [25] | WANG Y M, MENG Q P, GUO Y M, et al. Effect of atmospheric ammonia on growth performance and immunological response of broiler chickens[J]. J Anim Vet Adv, 2010, 9(22): 2802–2806. DOI: 10.3923/javaa.2010.2802.2806 |
| [26] | WU Y N, YAN F F, HU J Y, et al. The effect of chronic ammonia exposure on acute-phase proteins, immunoglobulin, and cytokines in laying hens[J]. Poult Sci, 2017, 96(6): 1524–1530. DOI: 10.3382/ps/pew454 |
| [27] | WEI F X, HU X F, XU B, et al. Ammonia concentration and relative humidity in poultry houses affect the immune response of broilers[J]. Genet Mol Res, 2015, 14(2): 3160–3169. DOI: 10.4238/2015.April.10.27 |
| [28] |
高艳霞, 仁瑞清, 李建国, 等. 断奶应激对犊牛血液生化、免疫和内分泌的影响[J]. 中国兽医学报, 2014, 34(8): 1294–1299, 1303.
GAO Y X, REN R Q, LI J G, et al. Effects of weaning stress on blood biochemical indicators, immunity and endocrine of dairy calves[J]. Chinese Journal of Veterinary Science, 2014, 34(8): 1294–1299, 1303. (in Chinese) |
| [29] |
张洪英, 鲍恩东. 热应激对雏鸡自然杀伤(NK)细胞活性和T淋巴细胞转化率的影响[J]. 南京农业大学学报, 2000, 23(4): 85–88.
ZHANG H Y, BAO E D. Influences of heat shock on natural killer (NK)cell activities and lymphocyte proliferation rates of chicken[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2000, 23(4): 85–88. (in Chinese) |
| [30] | KELLEY K W. Stress and immune function:A bibliographic review[J]. Ann Rech Vet, 1980, 11(4): 445–478. |
| [31] | YOUNG R A. Stress proteins and immunology[J]. Annu Rev Immunol, 1990, 8: 401–420. DOI: 10.1146/annurev.iy.08.040190.002153 |
| [32] |
魏凤仙, 胡骁飞, 张敏红, 等. 相对湿度和氨气应激对肉仔鸡血氨水平及细胞因子含量的影响[J]. 动物营养学报, 2013, 25(10): 2246–2253.
WEI F X, HU X F, ZHANG M H, et al. Effects of relative humidity and ammonia stress on plasma ammonia level and cytokine contents of broilers[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2013, 25(10): 2246–2253. DOI: 10.3969/j.issn.1006-267x.2013.10.008 (in Chinese) |
| [33] | KARAKURUM M, SHREENIWAS R, CHEN J, et al. Hypoxic induction of interleukin-8 gene expression in human endothelial cells[J]. J Clin Invest, 1994, 93(4): 1564–1570. DOI: 10.1172/JCI117135 |
| [34] | HARTMANN G, TSCHÖP M, FISCHER R, et al. High altitude increases circulating interleukin-6, interleukin-1 receptor antagonist and C-reactive protein[J]. Cytokine, 2000, 12(3): 246–252. DOI: 10.1006/cyto.1999.0533 |
| [35] | APPELS A, BÄR F W, BÄR J, et al. Inflammation, depressive symptomatology, and coronary artery disease[J]. Psychosom Med, 2000, 62(5): 601–605. DOI: 10.1097/00006842-200009000-00001 |
| [36] |
赵克然, 杨毅军, 曹道俊.
氧自由基与临床[M]. 北京: 中国医药科技出版社, 2000.
ZHAO K R, YANG Y J, CAO D J. Oxygen free radicals and clinical[M]. Beijing: China Medical Science Press, 2000. (in Chinese) |
| [37] |
刘红, 杨宏波, 朱建明, 等. 半胱胺盐酸盐对奶牛营养物质消化率、血清生化及抗氧化指标的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2015, 46(3): 416–423.
LIU H, YANG H B, ZHU J M, et al. Effects of cysteamine hydrochloride on apparent nutrient digestibility, serum biochemical and antioxidant indices of lactating dairy cows[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2015, 46(3): 416–423. (in Chinese) |
| [38] |
闵育娜, 李华磊, 刘少凯, 等. 酒糟对氧化应激肉鸡肉品质和抗氧化能力的影响[J]. 西北农业学报, 2014, 23(12): 43–50.
MIN Y N, LI H L, LIU S K, et al. Effects of dietary DDGS on meat quality and antioxidant capacity of oxidative stress broiler chickens[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2014, 23(12): 43–50. DOI: 10.7606/j.issn.1004-1389.2014.12.008 (in Chinese) |
| [39] |
高晶.应激对肉鸡脂质过氧化状态及肉质的影响[D].泰安: 山东农业大学, 2008.
GAO J.Effect of stress on lipid peroxidation and meat quality of broilers[D]. Tai'an: Shandong Agricultural University, 2008.(in Chinese) http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=degree&id=Y1400989 |
| [40] |
胡国良, 花象柏, 周吉薇, 等. 产蛋鸡热应激时血液中与体内自由基有关的生化物质含量变化的分析[J]. 养禽与禽病防治, 1997(1): 6–7.
HU G L, HUA X B, ZHOU J W, et al. Analysis of changes of biochemical substances concerning free radicals in blood of heat stress laying hens[J]. Poultry Husbandry and Disease Control, 1997(1): 6–7. (in Chinese) |
| [41] |
唐燕红, 王剑, 李金钢, 等. 低氧应激下甘肃鼢鼠与SD大鼠心脏抗氧化酶和ATP酶活性的比较[J]. 兽类学报, 2013, 33(2): 178–185.
TANG Y H, WANG J, LI J G, et al. Comparision of antioxidase and ATPase activity in heart between Myospalax cansus and Rattus norvegicus under acute hypoxia[J]. Acta Theriologica Sinica, 2013, 33(2): 178–185. (in Chinese) |
| [42] |
邢焕, 栾素军, 孙永波, 等. 舍内不同氨气浓度对肉鸡抗氧化性能及肉品质的影响[J]. 中国农业科学, 2015, 48(21): 4347–4357.
XING H, LUAN S J, SUN Y B, et al. Effect of ammonia in broiler houses on the antioxidant activity and meat quality of broiler[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(21): 4347–4357. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.21.014 (in Chinese) |
| [43] |
王剑.急性低氧下甘肃鼢鼠心脏抗氧化酶及ATP酶活性研究[D].西安: 陕西师范大学, 2010.
WANG J.Study on antioxidant enzymes and ATPase of Gansu zokor's myocardial in acute hypoxia[D]. Xi'an: Shaanxi Normal University, 2010.(in Chinese) |