选择强度、育种值估计准确性、遗传变异和世代间隔是影响猪育种进展的4个主要因素。前3个因素与育种群规模直接相关，而世代间隔与育种群规模也紧密相关^[1]。目前我国种猪场数量虽多，但单场育种群规模小，育种效果受到限制。国际上的成功经验是构建不同组织方式的联合育种体系，通过扩大育种群体加快遗传进展。丹麦以狭小的国土面积成为全球最大的猪肉出口国之一，得益于其经过100多年来的不懈努力，形成了有效的种猪繁育结构和体系。通过现场测定和中心测定站相结合的方式，利用中心公猪站，采用人工授精技术将优秀种猪遗传物质快速传递并由此建立起各猪场间的遗传联系，形成了高效的国家育种体系。加拿大由之前的种猪进口国转变为当今的种猪出口国，归因于其在育种中的3大重要举措，人工授精、跨场估计育种值和中心性能测定。加拿大利用中心测定站测定优秀种猪，挑选优质精液用于人工授精，使场间可通过种猪精液进行遗传交流，跨场估计育种值，增强各场之间的遗传联系^[2-3]。我国研究者们也早已意识到以全国性和区域性联合育种为主实行种猪的跨场联合遗传评估^[1]是我国猪育种方向。我国自1993年以来，先后成立了全国大白猪育种协作组、全国长白猪育种协作组和全国杜洛克猪育种协作组等育种组织；2000年，颁发了《全国种猪遗传评估方案》，对我国种猪遗传评估测定的性状、测定数量及统一遗传评估方法等作了规范；2004年建立了全国种猪遗传评估中心，初步搭建了全国联合育种框架；2010年我国《生猪遗传改良计划》开始实施，先后遴选了95家国家生猪核心育种场，旨在加强场间遗传交流，实现联合育种。跨场的联合遗传评估是联合育种体系的核心，而跨场进行遗传评估的重要基础和基本前提是各场之间要有一定程度的关联，只有这样才能校正场间环境差异，对其种猪进行遗传评估。场间关联越大，跨场育种值的估计就越准确。

关联是一种统计学的概念，并不单纯指遗传上的关联，个体间处于同一环境下(例如中心测定站)也会造成关联。虽然仅仅依靠遗传关联评价场间联系有时会得到不可靠的结果^[4-5]。但是对我国猪育种而言，由于我国目前每年中心测定站测定的数量还很有限，由遗传引起的场间遗传联系更重要。育种工作者对场间遗传联系评价方法做了诸多研究，D.Gianola等^[6-7]引入了关联指数(Connectedness index, IC)的概念；D.Laloë^[8]提出了决定系数法(Coefficient of determination, CD)；L.A.Fries^[9]提出了共同父亲和母亲形成的直接遗传联系链数方法(Number of direct genetic links between subpopulations due to common sires and dams, GLt)，该方法计算不同畜群的共同祖先数目，以此作为衡量畜群间遗传联系的指标。利用动物模型进行遗传评估时，个体之间通过A矩阵(亲缘关系矩阵)建立联系；B.W.Kennedy和P.K.Mathur等^{[4, 10]}通过模拟研究指出最适合的场间遗传联系评价指标是来自不同场或者同期组个体育种值差异的平均预测误差方差(Prediction error variance, PEV)，他们发现，场效应差异的预测误差方差与育种值差异的平均预测误差方差之间呈强相关(0.995)，因此可以用场效应差异的PEV来度量关联程度的高低。但是这种方法易受场规模和结构的影响，而且当畜群规模很大时计算该指标所需时间较长，并不适用于日常的遗传评估；P.K.Mathur等^[10-11]进一步提出了关联率(Connectedness rating, CR)方法，用场效应之间的相关来衡量场间的联系情况，操作简单，该方法已经应用于加拿大猪遗传改良体系中。P.K.Mathur等^[10]等根据加拿大育种数据研究得出，要进行场间的统一遗传评估，平均关联率大于3%较为理想。我国《生猪遗传改良计划》实施以来，通过遴选优秀的种猪场成为国家生猪核心育种场的方式，积极开展场间遗传交流工作。核心场由最初2010年第一批的16家发展到2016年的95家。全国种猪遗传评估中心每季度会发布核心育种场的场间关联情况报告, 详见http://www.cnsge.org.cn/。

本研究旨在利用CR方法分析我国95家生猪核心育种场的场间遗传联系情况，为全国联合遗传评估提供参考。

1 材料与方法 1.1 数据

研究数据来自全国95家国家生猪核心育种场2011-2016年间上传至“全国种猪遗传评估信息网”的种猪登记和生产性能测定数据。表 1列出了截至2016年, 国家种猪数据库中杜洛克、长白和大白猪3个品种的种猪登记、生产性能测定和繁殖记录数。本研究分析性状为达100 kg体重日龄(Days to 100 kg)，其为校正值。采用全国生猪遗传改良计划所推荐的校正公式^[1]。数据中相关系数的计算及相关性显著检验均采用R语言中Pearson积差相关系数方法进行。热图利用R语言中heatmap.2函数绘制。

1.2 模型

场间关联率评估模型：y=Xb+Za+e。其中，y为观察值向量，为达100 kg体重日龄校正值；b为固定效应向量，本研究只考虑场效应；a为随机效应向量，a~N(0, A)，A为个体间亲缘关系矩阵，是加性遗传方差；e为残差效应向量，e~N(0, I)，I是单位矩阵，是残差方差。各随机效应间均不相关，X、Z分别为b和a的结构矩阵。

1.3 场间关联率计算

P.K.Mathur等^[10]将场间关联定义为群间或者同期组间的相关，并且建议利用场效应之间的相关来表示关联程度，称为CR。公式：

$C{R_{ij}} = \frac{{{\rm{cov}}({{\hat h}_{ij}})}}{{\sqrt {{\rm{var}}({{\hat h}_i}){\rm{var}}({{\hat h}_j})} }}$

其中，i和j是不同场代码，var(${\hat h}$_i)、var(${\hat h}$_j)分别是第i和j场的场效应方差，cov(${\hat h}$_ij)为场效应的协方差。该方法在数据量很大时，运算速度会受到很大影响，因此P.K.Marthur等^[11]提出了以下优化的方法：W’W(W’W)^-1=I, 因此，W’W(W’W)_i^-1=I_i。其中，W’W为混合模型方程组的系数矩阵；I为单位矩阵；σ_p²为单位矩阵中第i个场对应的向量；(W’W)_i^－1为系数矩阵逆矩阵第i个场相对应的逆元素向量。

P.K.Mathur等^[12]将一个场的平均关联率(Average connectedness rating, ACR)定义为它与体系内其他所有场关联率的平均值，这个体系可以是几个场，也可以是几十个场。本研究参照P.K.Mathur等^[11]方法，用达100 kg体重日龄数据分别计算全国杜洛克、长白和大白猪核心育种场场间关联率以及各场的平均关联率。

通常情况下，两场间的遗传关联是由遗传交流引起的。本研究根据系谱统计两场间共同公猪的数目，进一步验证场间遗传联系。

2 结果 2.1 2016年3大品种国家核心场平均关联率

本研究共分析了95家核心育种场的大白猪数据，94家核心育种场的长白猪数据及88家核心育种场的杜洛克猪数据。如表 2所示，截止2016年，杜洛克、长白和大白猪3个品种平均关联率分别为0.32%、0.43%和0.44%，整体关联水平不高，但各场间关联率变异很大，表明存在局部场间遗传联系。以杜洛克为例，很多场彼此间关联率为0，但有些有很强的遗传联系。如SDDT和SHXX(SDDT和SHXX是在全国种猪遗传评估信息网登记的每个育种场的4位场代码，具体场名可通过网站查询，下同)之间的关联率最高(37.5%)。SDDT和SHXX两场之间有107头共同公猪(共同公猪是指在系谱中两个场都含有的公猪)，其中SDDT场的107头共同公猪产生的后代数占整个后代数的比例为8.46%，在SHXX场占35.7%。大白和长白猪也具有相似特点。两场之间的共同公猪数往往能够很好的反映场间关联情况。如表 2所示，3个品种场间关联率和共同公猪数都存在极强的相关(均在0.62以上)。

本研究同时分析各个场之间的实际物理距离(km)与场间关联率的相关，结果表明，各个场之间的距离对场间关联率没有直接影响。如图 1所示，3个品种都显示场间关联率并没有随着场间距离的缩短而提高。如表 3所示，3个品种场间关联率与场间距离相关性检验结果均不显著。这些都可以说明我国猪场间遗传交流程度与地域无关，很多场为引进优秀种猪会多方考察，距离不是主要因素。

2.2 杜洛克、长白和大白猪场间关联率变化趋势

图 2a展示了我国杜洛克、长白和大白猪95家核心育种场从2011年到2016年平均场间关联率的变化趋势，可以看出3个品种的关联率都呈逐年上升趋势，且逐渐加快。杜洛克、长白和大白猪在2011年，即全国生猪遗传改良计划启动后的第一年，全国平均场间关联率分别为0.04%、0.06%和0.06%，几乎没什么遗传关联。到2016年已分别提高至0.32%、0.43%和0.44%。同时从图 2a也可看出，相比长白和大白猪，杜洛克猪的平均场间关联率略低，而长白和大白猪比较接近。

本研究同时分析了2011-2016年间一直具有数据记录的13家杜洛克猪场、21家长白猪场和18家大白猪场(有的场会同时饲养2个或3个品种)场间平均关联率。结果同样表明，3大品种的关联率趋势都是上升的(图 2b)，并且要高于全国的平均关联率。

图 2b中杜洛克、长白和大白猪在2011年的平均关联率分别为0.65%、0.58%和0.46%，已高于全国2016年平均关联率(图 2a)。这些场在2016年3大品种平均关联率相应提高至1.60%、0.90%和0.96%，远高于全国2016年平均关联率。这与这些场育种水平高且其他场遗传交流频繁有关，因此也较早遴选为国家核心育种场。

短短几年我国杜洛克、长白和大白猪3个品种间场间关联率的提升主要由于全国生猪遗传改良计划的推动。各核心场间通过遗传交流(活体引种或精液)使彼此拥有共同血缘的个体增加，提高了各场间的遗传联系，但我国3大品种整体遗传联系仍然偏低。

2.3 区域性遗传评估联合体

虽然我国3大品种猪场间平均关联率不高，但本研究根据同一品种两场间的关联率，绘制了热图并进行聚类分析。通过热图发现，我国杜洛克、长白和大白猪核心场间存在局部或区域性关联。图 3a-3c反映了杜洛克、大白和长白猪场间关联率聚类情况。以大白猪为例(图 3a)，虽然整体上关联率不高，很多场间关联率接近于0。但从聚类分析中可以看出，有4个颜色较深的局部联合体，分别由15、6、5和4个场组成，且场间彼此关联率较高，4个联合体平均关联率分别为2.79%、1.01%、1.37%和1.23%(表 4)。尤其是第1个局部联合体场多且平均关联率高，达到了可以进行联合遗传评估的程度。同样，长白(图 3b)和杜洛克(图 3c)也存在2个和3个局部联合体，分别由14、9和16、8、7个场组成。长白和杜洛克猪最大的局部联合体平均关联率为3.53%和1.89%，也可进行联合遗传评估和联合育种。杜洛克、长白和大白猪3个品种局部联合体的场数占核心场数的比例分别为35.1%、24.5%和31.6%，表明我国区域性遗传评估可以施行。

3 讨论

本研究计算了能够代表我国猪育种水平的95家国家生猪育种核心场的场间关联率，以分析我国种猪场间的遗传联系，为我国开展联合遗传评估和联合育种奠定基础。结果表明，我国当前杜洛克、长白、大白猪场间遗传联系偏低，这与之前国内的相关研究结果一致^[13-14]。C.Y.Sun等^[14]分析了我国36、27及18个大白、长白及杜洛克猪场间的关联率，发现有彼此场间联系的猪场数目很少，无法进行联合遗传评估。W.Xiao等^[13]分析了北京地区猪场间遗传联系，结果表明，北京地区也仅实现了部分猪场的跨场联合评估。提高场间遗传联系的主要途径是场间遗传交流，通过引种和精液交换扩大各场间具有共同祖先的后代，建立遗传上的联系和相同的遗传背景。我国猪场间遗传联系低的根本原因是场间遗传交流不够，这主要有以下原因：(1) 猪场间往往由于疫病防控、商业等原因遗传交流积极性不高；(2) 我国种猪来源渠道多元，遗传背景差异大。前些年许多场纷纷从国外引种，来源不一，当前国内主要有美国(美系)、加拿大(加系)、丹麦(丹系)、法国(法系)和英国(英系)等品系。虽然同为一个品种，但经过各自来源国或公司的长期选育，各品系间遗传背景差异较大。王玉梁^[15]利用IlluminaPorcine80K SNP芯片通过主成份分析美系和英系猪，发现两者遗传背景差异很大。国内猪场为保持各品系特点，往往更愿意从同一来源品系引种，导致我国同一品种很难有全国范围的场间遗传联系，更多是来自具有同一引种来源国如美系、加系的局部遗传联系(图 3a-3c)。杜洛克主要以美国引种为主，其具有彼此遗传联系的场多于大白和长白猪；(3) 种猪登记不规范。完整的系谱登记是评价场间遗传联系的根本，场间遗传联系实际上是两场系谱间的联系，能或多或少追踪到共同祖先。《全国种猪遗传评估方案(牧站(种)[2000]60号)》详细规定了种猪登记操作规程，本研究发现，从国外同一公司引种的种猪场间没有遗传联系，主要由于当前国外种猪记录系统与国内记录系统不匹配，导致存在将引种的个体号修改或登记不规范现象。使同一个体有多个个体号或父母号发生改变，因而无法从系谱上找到原本应该具有联系的场间联系。

相比其他国家或公司育种群体遗传背景单一，我国种猪来源多样。SNP芯片分析结果表明，虽然美系与其他国家如丹系猪之间通过系谱无法计算个体亲缘关系。但根据分子标记建立的个体亲缘关系可以反映出不同来源的群体存在遗传联系(张金鑫等，未发表)。近些年，综合利用系谱信息和基因组信息的基因组选择技术，已经在动物育种中显现了巨大的应用前景。这一分子育种技术可以利用不同遗传背景的个体进行联合遗传评估，评估结果准确性更高^[16]。这对我国猪育种具有更大的意义，不仅可以实现全国性联合育种，而且可以消除品系门户壁垒，充分利用不同品系的特点，培育出适合国情的华系猪。

区域或者国家范围的联合育种是当前国内外猪育种的共识。无论是丹麦的国家育种体系，还是PIC、Hypor及Topigs等国际大型育种公司的育种策略，都是将多个场联合起来扩大育种群规模，这样可以提高选择强度、扩大遗传变异、提高育种值估计准确性，进而加快性状遗传进展。因此我国《生猪遗传改良计划》也将联合育种作为生猪遗传改良的核心工作，希望通过筛选国家生猪核心育种场，来推动联合育种工作。一定程度的场间遗传联系是进行联合育种的前提条件。根据本研究，我国3大品种杜洛克、长白、大白猪场间遗传联系偏低，无法开展全国性联合育种。但是在过去的十几年里，尤其在生猪遗传改良计划的推动下，在专家和企业育种者的共同努力下，我国猪育种工作取得了一些阶段性的进展。场间遗传联系逐年提高，形成了局部遗传联合体，各场间有较高的关联率，达到了联合评估的要求，这与之前张锁宇等^[17]的研究结果相一致。因此，可将这些场划分为联合遗传评估组，逐步进行适度规模的联合评估不失为一个切实可行的措施。进而通过人工授精技术或种猪销售，实现优良种公猪的跨场使用。进一步建立和加强场间遗传联系^[18-20]，最终逐步实现全国性的联合育种。

依照品种来看，大白和长白猪关联情况要好于杜洛克猪。加拿大猪遗传改良中心(CCSI)分析了该国大白、长白及杜洛克猪3个品种从1997至2001年的场间关联情况。大白与长白猪的平均关联率从2%增长至3%，而杜洛克猪则从3.2%增至近4.2%^[10]。遗传联系的提高是一个缓慢增长的过程，为了提高场间关联率可从以下几方面加强工作：(1) 开展局部的跨场联合遗传评估，通过以点带面，最终实现全国联合育种；(2) 加强区域性高质量种公猪站建设，通过优秀种公猪的跨群使用提高场间遗传联系^[21]，区域性公猪站不仅可以从全国范围内遴选优秀种公猪，而且相比活体引种，精液可以减少疾病传播；(3) 继续加强场间遗传交流，尽量使用或购买关联情况较好场的公猪，研究表明，这种公猪在一个场的后代数达到15%就足以达到3%的场间关联率^[22]；(4) 发挥中心测定站作用。测定站可以通过共同环境建立场间联系，虽然我国目前测定站每年的测定量有限，且对繁殖性状还无法测定，但是当场间遗传交流较少的时候，中心测定站是一种提高场间关联的有效手段^[11]。充分利用中心测定站上传至全国种猪遗传评估中心的数据，发挥测定站对场间关联的作用；(5) 完善国外种猪记录系统，使其适应国内种猪记录的要求，发挥国外引种促进场间遗传交流的作用。

4 结论

本研究采用关联率方法分析了我国95家核心育种场杜洛克、长白和大白猪的场间关联情况，结果表明，目前我国场间关联情况总体偏低，大规模的跨场联合遗传评估还不可行，但可进行局部跨场联合遗传评估。区域性公猪站和中心测定站建设、规范引种猪系谱登记等措施有助于增强场间联系。