个体间的社会互作广泛存在于各种生物间，这些互作会影响选择反应的方向和大小^[1-5]。家畜的社会性遗传效应是指畜禽个体由于自身遗传上的差异对周围其他个体造成不同的社会影响。在动物生存发展过程中，竞争力强的个体往往能够获得更多的资源。比如在植物中，高大粗壮的树木总是能够得到更多的光照和雨水；在动物中亦是如此，强壮的个体能够获得比周围其他个体更多的食物、饮水、生存空间甚至配偶，而那些竞争力差的动物则会越来越弱，生存资源越来越少，甚至最后被淘汰。在现代畜禽生产中，尤其是鸡和猪，如何减少个体间竞争，促进食物资源的共享是改良畜禽生产力和提高生产效益的重要议题^[6-8]。懂得如何减少竞争和打斗行为就可以有效地改善畜禽的饲养条件，降低成本，从而提高生产力和经济效益^[9-10]。

在经典数量遗传学中，表观性状值(P)可剖分为加性遗传部分(A，育种值)和不可遗传部分(E，环境)之和，即P=A+E^[11-12]。而当个体性状值受到其它个体的社会互作影响时，这个模型应该考虑社会性效应。假设一个群体包含n个个体并发生社会互作，那么每个个体的性状值就应包括该个体本身的直接性效应和组内其它n-1个个体的社会性效应，并且直接性效应和社会性效应又可以剖分为可遗传部分和不可遗传部分。因此一个个体的性状值为^[3]：

${P_i} = {A_{D,{\rm{ }}i}} + {E_{D,{\rm{ }}i}} + \sum\limits_{i \ne j}^{n - 1} {} ({A_{s,{\rm{ }}j}} + {E_{s,{\rm{ }}j}})$

(1)

其中，A_{D, i}是个体i自身性状值的可遗传直接性效应(加性遗传效应)，E_{D, i}是不可遗传的直接性效应，A_{s, j}是组内其它个体j对个体i性状值的可遗传社会性效应，E_{s, j}是相应的不可遗传的社会性效应。因为个体对组内n-1个个体有一个共同的遗传影响，所以个体i的总育种值(TBV_i)即为^[13]：

$TB{V_i} = {A_{D,{\rm{ }}i}} + \left( {n - 1} \right){\rm{ }}{A_{s,{\rm{ }}i}}$

(2)

TBV同时包括了直接加性遗传效应和社会性遗传效应。类似的，应用于受社会性效应影响的性状时，可遗传方差表示为个体TBV方差^[13]：

$\sigma _{TBV}^2 = \sigma _{AD}^2 + {\rm{ }}2\left( {n - 1} \right){\rm{ }}{\sigma _{ADS}} + {\rm{ }}\left( {n - 1} \right){^2}\sigma _{AS}^2$

(3)

等式(3)中，σ_AD²表示加性遗传方差，而2(n-1) σ_ADS+(n-1) ²σ_AS²表示由于社会性效应的遗传方差。等式(3)表明社会性遗传效应明显增加总遗传方差，导致性状总遗传力提高，产生额外的选择反应。

对社会性遗传效应进行遗传评估能明显提高遗传改良的速度^[14]，一些育种工作者正在畜禽群体内积极探索社会性遗传效应选择的可能途径。目前，社会性遗传效应研究都着眼于遗传评估模型的研发，研究者提出了一系列评估方法^[14]。但是，到目前为止，还没有一款专门用于社会性遗传效应研究的工具，将研究者提出的各种方法进行集成，方便研究者探索社会性遗传效应在实际畜禽育种的选择效果。基于此目的，开发了SSPOS软件，为社会性遗传效应的模拟、预测和优化提供强大的图形化展示工具。

1 材料与方法 1.1 社会性遗传效应的模拟

SSPOS可以对常规经济性状的社会性遗传效应进行模拟，以观察社会性遗传效应在长期选择过程中的变异情况。同时，通过模拟也能够研究社会性遗传效应对群体近交和直接性遗传效应的影响。在使用SSPOS对社会性遗传效应进行模拟前，需要先设置相关参数，参数设置详见表 1。首先设置模拟参数，包括本次模拟的名称、世代数和模拟重复数，其次设置性状参数，包括直接性效应遗传力和社会性遗传效应遗传力等，然后设置包括公畜个数、母畜个数和组成成员个数在内的群体参数，最后设置模型参数。其中模型分为3种^[15]：

(1) 同时考虑直接和社会性效应的BLUP选择：y=Xb+Z_da_d+Z_sa_s+Wc+Vg+e；

(2) 只考虑直接效应的BLUP选择：y=Xb+Z_da_d+Wc+Vg+e；

(3) 常规BLUP选择：y=Xb+Z_da_d+Wc+e；

(4) 随机选择，即不进行遗传评估，个体选择完全随机进行。

其中，y表示表型值向量，b表示固定效应向量，a_d表示直接加性遗传效应向量，a_s表示社会性遗传效应向量，c表示窝效应向量，g表示随机单位组效应向量，e表示残余效应向量，X、Z_d、Z_s、W和V为相应项的关联矩阵。

1.2 社会性遗传效应的预测

SSPOS系统可以针对特定的数据资料，建立特定的线性模型，根据建立的模型对社会性遗传效应进行预测。在进行社会性遗传效应的预测前需要设置相关参数。首先选择数据文件，并选择相应的整数字段和实数字段；然后从实数字段中选择预测分析的目标性状，从整数字段中选择这次预测分析的固定因子、非遗传的随机因子、直接性遗传因子和社会性遗传因子；最后设置各随机因子的方差组分，包括窝效应方差、组效应方差、直接性遗传效应方差、直接性和社会性遗传效应间协方差、社会性遗传效应方差和残余效应方差。用户根据自身需要将上述参数设置完成后就可以预测社会性遗传效应。设置的方差组分和相应的值见表 2。

1.3 社会性遗传效应的优化

社会性遗传效应选择会导致近交的额外增加，利用SSPOS系统应用不同算法来优化社会性遗传效应的长期选择。其中算法分别为遗传算法1(GA1)和遗传算法2(GA2)。

应用GA1时，系统只对公畜的遗传贡献进行优化，而每头母畜的遗传贡献固定为0.5/n_d，n_d表示母畜的数量。GA1的优化公式(适合度函数)^[14]：

$F = {\omega _1}c{\prime _s}TB{V_s} - {\omega _2}(c{\prime _s}{A_{ss}}{c_s} + 2c{\prime _s}{A_{sd}}{c_d})$

(4)

等式(4)中，F表示适合度，c_s表示公畜的遗传贡献向量，c′_s是c_s向量的转置，TBV_s表示公畜的估计总育种值向量，A_ss、A_sd分别表示公畜之间、公母畜之间的加性遗传相关矩阵，c_d表示母畜的固定遗传贡献向量，ω₁、ω₂分别表示相应项的权重系数。优化的目标就是最小化近交情况下最大化选择反应。

应用GA2时，系统对公畜和母畜的遗传贡献一起进行优化。GA2的优化公式^[14]：

$F = {\omega _1}c{\prime _t}TB{V_t} - {\omega _2}c{\prime _t}{A_t}{c_t}$

(5)

等式(5)中，F表示适合度，c_t表示留种群对下一代的遗传贡献向量，c′_t是c_t向量的转置，TBV_t表示留种群的估计总育种值向量，A_t表示所有留种群加性遗传相关矩阵，ω₁、ω₂分别表示相应项的权重系数。

对社会性遗传效应进行优化前也需要设置相应的参数，其模拟参数、性状参数、群体参数和模型参数与社会性遗传效应模拟时设置类似，详见表 1。应用GA1进行优化时优化参数的设置详见表 3，应用GA2进行优化时优化参数的设置详见表 4。

2 结果

本研究使用SSPOS对一些实际数据进行了社会性遗传效应的模拟、预测和优化，并对结果进行了分析。

2.1 SSPOS对社会性遗传效应的模拟和优化

进入SSPOS软件，会看到软件的初始界面和功能界面(图 1A，1B)。

应用上述的参数设置对社会性遗传效应进行模拟和优化，会得到这次模拟和优化的结果(图 1C)，通过点击浏览模拟结果选项和浏览优化结果选项来查看本次模拟和优化的结果。

模拟结果展示了个体的父母亲、性别、世代、组别和组其他成员信息，模拟得到的参数包括窝效应、直接性遗传效应、社会性遗传效应、直接性非遗传效应、社会性非遗传效应、表型值、平均近交系数和真实的总遗传值。

SSPOS系统可以对社会遗传效应多次模拟和优化的结果进行统计汇总，通过点击汇总模拟结果选项和汇总优化结果选项来浏览汇总结果(图 1D)，统计汇总结果展示的信息包括多次重复从第一个世代到最后一个世代的平均近交，直接遗传效应准确率等的平均数和标准差，结果用“平均数±标准差”表示。随着世代数的增加，总遗传效应遗传进展也随之增加。

SSPOS系统也提供社会遗传效应模拟结果作图功能，包括线图(图 1E)和条图(图 1F)。社会遗传效应多次模拟汇总后，通过作图可以更加形象地描述社会遗传效应的选择效果，对模拟结果进行作图时也可以自行选择坐标中的参数项目，条形图还可以改变排列方向和图形样式。

图 1E表示，随着世代数的增加，直接遗传效应遗传进展的值和总遗传效应遗传进展的值随之增加，社会性遗传效应遗传进展比较稳定，而且直接遗传效应和总遗传效应的遗传进展明显大于社会性遗传效应。

图 1F表示，随着世代数的增加，近交系数的值随之增加，直接遗传效应准确率的值和总遗传效应准确率的值比较稳定，社会性遗传效应准确率的值呈波浪形变化，并且总遗传效应准确率和直接遗传效应准确率的值要明显大于社会性遗传效应准确率的值。出现这种情况的原因是本例中群体规模太小，组成员数较多，而不能很好估计社会性遗传效应。

2.2 SSPOS对社会性遗传效应的预测

通过点击SSPOS预测社会性遗传效应选项对数据文件的社会性遗传效应进行预测。按步骤选择整数字段和实数字段，从实数字段中选择这次预测目标性状为“表型”，从整数字段中依次选择这次预测的固定效应为“性别效应”，非遗传的随机效应为“公猪”、“母猪”、“组效应”和“窝效应”，直接性遗传效应为“直接性遗传效应”，社会性遗传效应为“成员1”、“成员2”、“成员3”…“成员9”(图 2A)。

根据前面参数设置对社会性遗传效应进行预测分析，得到预测结果。通过点击浏览预测结果来查看这次预测分析的结果(图 2B)。图 2B展示了这次预测分析的结果，结果列出了不同个体的近交系数、直接性遗传效应和社会性遗传效应的值。

3 讨论

许多学者对畜禽社会行为互作进行了大量的研究，比如P.Bijma等^{[13, 16]}对群体内选择的相关研究，B.Griffing^[17-18]报道的对个体间互作相关理论。C.Y.Chen等^[19]认为，社会性遗传效应的选择在短时间内难以普及应用，因为常规选择程序往往忽略畜禽圈栏的记录。当前，实际应用社会性遗传效应还存在一些问题。首先，在畜禽群体中，目标性状社会性遗传效应估计的遗传方差一般较低，即估计社会性遗传效应通常较小。例如，R.Bergsma等^[15]报道，猪生长速度、背膘厚、肌肉深度和饲料利用率的社会效应的遗传方差占总表型方差的比值分别为0.70、0.01、0.08和0.62。然而，如果对效应微小的社会性遗传效应进行长期选择，产生额外遗传进展却是可观的，本课题组利用计算机模拟技术模拟了一个带有很小社会性遗传效应的性状(0.3%表型方差)，通过对该性状进行连续10个世代的长期选择，在终端世代，社会性遗传效应产生了高达15.27%的额外累积选择反应^[20]。如果在传统遗传评估模型中引入社会性遗传效应的评估，可以预期会很大程度提高数量性状的遗传改良速度。其次，虽然社会性遗传效应的评估能有效增加遗传改良速度，但是也造成群体近交水平的增加。为此，课题组利用遗传算法开发的两种社会性遗传效应的优化选择算法(GA1和GA2)能够在保持遗传改良速度下最小化近交的增加^[14]。

模拟结果表明，2种优化选择算法比常规基于社会性遗传效应的BLUP选择，使群体近交增量分别下降了18.52%和25.93%。最后，最为紧迫的是在当前实际畜禽产业中缺乏有效的社会性遗传效应评估软件来根据场内性能测定数据来估计社会性遗传效应，并在控制近交的情况下对社会性遗传效应进行优化选择。因此，针对这些问题，课题组在国外同行提出的社会性遗传效应选择理论和课题组自主研发的优化选择算法基础上开发了SSPOS软件。SSPOS能够快速分析家畜经济性状的社会性遗传效应，并给出目标性状社会性遗传效应最优选择决策。

4 结论

总的来说，随着现代畜禽产业的迅速发展，社会性遗传效应的应用也会越来越广，利用社会性遗传效应来制作育种计划将发挥更大作用。本研究研发出的SSPOS系统对家畜的社会性遗传效应可以进行模拟、预测和优化分析，也会给高速发展的现代化畜禽业带来极大的便利，同时给用户带来更高的生产效益。