2. 中国科学院成都生物研究所, 四川 成都 610041;
3. 大自然保护协会, 浙江 杭州 311118
2. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;
3. The Nature Conservancy, Hangzhou 311118, China
全球大约20%的陆栖脊椎动物面临着多种威胁并经历着种群快速下降和物种灭绝，包括25%的哺乳类、13%的鸟类、22%的爬行类以及41%的两栖类[1]。对我国两栖类的评估发现我国两栖类受威胁物种达到43.1%[2]。显然，两栖动物的生存境况极其严峻。监测两栖动物种群动态并确定其致危因素是应对危机的关键步骤[3]。为此，我国分别于2011年由生态环境部南京环境科学研究所牵头启动了“两栖类示范观测项目”[4]；在2014年由中国科学院成都生物研究所牵头组织了“中国关键地区两栖爬行动物多样性监测与研究专项网”[5]。至此，我国的两栖动物监测有了规模化的体系，但目前在监测中还存在如下几个问题没有得到较好的解决：（1）两栖动物分布不集中，在制定监测方案时需布设多条样线或样方[6]，人工成本较高。（2）物种的种群数量在季节以及年度间波动较为显著，气候因素对观测结果影响较大[7]，在制定监测方案时需布置2~4个季节的调查[6]，时间成本高。（3）种群数量统计不准确，两栖动物具有较强的季节迁徙习性，由于不能识别个体，只能采用平均个体发现率来代表种群数量。
被动集成应答器（passive integrated transponder，PIT）技术产生后，研究人员在1987年对于黑足鼬（Mustela nigripes）、蒙眼貂（（Mustela putorius furo）的研究中使用了PIT标记，证明了PIT标记对于实现个体识别的有效性[8]，随后PIT标记被广泛运用到野生动物的标记重捕研究中，包括哺乳类[9]、鱼类[10]、鸟类[11]、爬行类[12]以及两栖类[13]。FABER[14]首次采用PIT标记技术研究了高山欧螈（Triturus alpestris），雌螈重捕率为74.6%，雄螈重捕率为82.2%，表明PIT标记重捕法在两栖动物研究中的适用性，开创了将PIT标记技术运用到两栖动物研究中的先河。此后PIT标记重捕法广泛运用于两栖动物种群动态、迁移模式等研究中。
该文介绍了一种利用繁殖点调查法与PIT标记重捕法相结合，获得短期两栖动物重捕数据后，基于开放式种群标记重捕模型的调查与分析方法。以四川省平武县老河沟自然保护区内的中华蟾蜍为代表物种，以5 d野外调查的标记重捕数据，准确快速地估算其种群数量。该方法提供了一种简洁有效的种群数量调查方法，对于珍稀物种的评估具有较高的价值。
1 材料和方法 1.1 研究区域老河沟县级保护区地处四川省平武县东部，东侧毗邻四川省青川县唐家河国家级自然保护区，北侧与甘肃省文县白水江国家级自然保护区相邻，南部为平武县高村乡，西边与木皮乡、木座乡接壤，地理坐标位为32°36'22″~32°25'52″ N，104°32'42″~ 104° 45'25″ E。面积约11 000 hm2。海拔1 250~ 3 504 m，相对高差2 200 m左右，地形较复杂，平均坡度30°。该地属于亚热带山地气候，年均温4~ 12 ℃，多年平均降水量950~1 300 mm。
1.2 研究对象中华蟾蜍（Bufo gargarizans）隶属于两栖纲（Amphibia）、无尾目（Anura）、蟾蜍科（Bufonidae）、蟾蜍属（Bufo），主要生活于海拔0~3 500 m的多种生态环境中。每年的3—5月，中华蟾蜍的卵产在临时性、永久性静水塘或流溪的洄水塘内。卵数多，卵径小，发育迅速，从卵孵化到蝌蚪变态上陆仅需2 ~ 3个月，季节性的来水即可成功繁殖。蝌蚪为静水型蝌蚪：数量多，个体小，尾较短，尾肌弱，越冬的蝌蚪极为少见。比较适合水温变异幅度大，容易干涸并具有丰富食物的静水环境。成体为陆栖生活类型：体肥壮，后肢粗短，蹠突特别发达，有游离刃，皮肤厚，富于腺体或具瘰粒，生活在土洞内或深埋在水底的泥沙内。中华蟾蜍体型较大，雄蟾体长63~90 mm，雌蟾体长85~116 mm，是我国分布最广的两栖动物物种，也是平原和低山丘陵的常见种[15]；在生活史的各个阶段对环境的适应能力极强[16]。种群数量在繁殖期与非繁殖期波动较为显著[17]；具有较强的季节性迁徙习性，无明显的个体识别特征[18]。中华蟾蜍具有了两栖动物调查3个难点的代表性和典型性。
1.3 研究方法 1.3.1 繁殖点调查法由于两栖动物是变温动物，生理活动受到环境温度的较大影响。多数的两栖动物具有明显的繁殖期和非繁殖期，需要周期性地聚集到特定的繁殖场所进行繁殖活动。藉此特点，在两栖动物的繁殖季节，在特定的繁殖场所开展集中连续调查，即为繁殖点调查法[19]。在温带地区，两栖动物的繁殖期主要集中在春天和初夏的几周内；在干旱地区，繁殖期集中在短促的雨季；而少数热带地区的两栖动物一年四季都有可能繁殖，繁殖期较不明显。两栖动物在繁殖期的自然聚集，克服了其在非繁殖期分布不集中的难点，因此，繁殖点调查法的效率很高。该法可以用来监测物种种群水平的变化、区系组成在不同时期的变迁，以及个体生态学研究。
繁殖点调查法可以调查成体，也可以调查幼体。然而，幼体的密度受气候和捕食者影响很大，在短期内也会出现很大的变化[20]；READING[21]标记了7 259只刚变态的幼体，仅有48只成年后回到出生的池塘繁殖；因此，幼体的密度并不能预测成体种群的大小。
在老河沟保护区，中华蟾蜍一般在3月开始进入水塘或河流缓流处繁殖，山区水塘集雨而成，干涸较快，卵和蝌蚪死亡很多。2013年在保护区内修建一处人工池塘（32.483 95° N，104.71 967° E，1 373 m），池塘呈梯形，面积为101.25 m2。池塘内引入山溪水，水位常年保持在20~30 cm。池内杂草丛生，雌雄抱对后共同移向合适的产卵地点，卵包裹在管状的胶质卵带内，缠绕在水池的水草上。蝌蚪孵化后主要摄食水池中的水草及落叶。由于面积大、常年有水、幼体食物丰富，吸引了大量的中华蟾蜍和中国林蛙（Rana chensinensis）等两栖动物进入繁殖，因此该池塘成为保护区内重要的两栖动物繁殖点之一。2014年3月12—16日，对该繁殖点的中华蟾蜍成体种群数量开展了短期调查。
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图 1 中华蟾蜍的繁殖池塘 Fig. 1 Breeding ponds of Bufo gargarizans |
两栖动物的多数成体在繁殖期间只有较短时间会在繁殖场出现[22-23]。要准确地评估物种的种群数量，则需要采用标记重捕法进行调查。传统的两栖动物标记多为损伤性的个体识别技术，如剪指（趾）、烙印、植入性荧光标记、趾环、彩漆、色斑等[24-27]。BROWN[28]探究了PIT标记对两栖动物的影响，结果表明，PIT标记对于两栖动物个体的存活率及身体状况的负面影响可忽略不计。此后，该方法被广泛应用于两栖动物监测和研究，是实现两栖动物标记和个体识别的最佳方法[29]。
PIT标签是一种体积小的玻璃封装的微型芯片，尺寸仅有1.4 mm × 8.4 mm，质量为0.06 g。每个标签有唯一的编号，通过将标签注射进动物体内，实现对动物的个体识别，通过多次重捕，快速准确地评估野生两栖动物的种群数量。PIT标记重捕法和繁殖点调查法相结合[30]，可以大幅提高传统监测数据的准确率。
2014年3月12日20点开始，工作人员捕捉进入繁殖场的中华蟾蜍；记录中华蟾蜍的性别、抱对情况、测量头体长、体重、将PIT标签用注射器注射到胯部皮肤与肌肉之间，用医用胶水封闭注射孔，防止电子标签掉落；同时，由于PIT标签有丢失的情况[31-32]，为了正确估算标签丢失率，研究中需要采用2种独立的标记方法进行标记[33]，所以该研究采用PIT为主要标记和剪趾法辅助的综合标记方法，用医用酒精消毒后剪取每只成体最长的第4趾的一节趾骨作为辅助标记，剪趾后使用液体创可贴；全部标记后统一释放回繁殖场。其后的4晚重复相同的工作；运用扫描仪扫描所有个体的PIT编号，记录已标记个体的PIT编号，对未标记的个体注射PIT标签进行标记。
标记重捕法的准确性主要取决于样本量，当重捕几率小时样本量要大于200[34]；该次调查共用PIT标记了212只中华蟾蜍。在5 d的调查期间，仅有1枚标签脱落（表 1）。
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表 1 中华蟾蜍的标记重捕资料 Table 1 Capture-Mark-Recapture data of Bufo gargarizans |
等捕性检验：个体间具等捕性是标记重捕模型估算种群参数的前提条件。所有的标记重捕模型都是基于以下假设：个体抽样是完全随机的，标记个体与未标记个体有着相同的捕获概率。如果种群个体间不具等捕性，则应用模型估算的种群参数均不可靠[35-36]。因此，应用标记重捕模型分析前首先采用Leslie法对中华蟾蜍个体等捕性进行检验[35]。如再捕获数与再捕获期望值差异显著即表明个体间不具等捕性。
模型选择：经检验，中华蟾蜍个体间满足等捕性条件后，采用R软件（R Core Team 2017）中的RMark包[37]，对中华蟾蜍标记重捕资料进行分析。RMark包提供了100余个利用标记重捕资料估算种群参数的模型[38]。
中华蟾蜍在繁殖期不断地有新的个体进入繁殖场，同时也有个体离开繁殖场，属开放式种群。因此，选择适用于开放式种群的Jolly-Seber模型[39-40]。Jolly-Seber模型有很多适用于短期或长期标记重捕资料的子模型，POPAN模型是Jolly-Seber模型中的一个子模型[41-42]，适用于基于连续的标记重捕资料，估算个体进入繁殖场的迁入率（t）、迁出率（1-φ）、存活率（φ）、重捕率（p）、每晚种群数量（N）、种群总数（NGross）。MADSEN等[42]在1987- 1991年采用繁殖点调查法对大蟾蜍（Bufo bufo）进行了剪趾标记重捕，运用POPAN模型分别估计了每年的种群数量。该文拟采用该模型适于短期标记重捕资料的计算优势，估算中华蟾蜍繁殖种群数量。
模型结果评估：目前最优的方法是通过比较赤池信息准则（akaike information criterion，AICc）[43]和权重（AICc weight）选择对数据支持度最高的模型；其次，△AICc为该模型与所有候选模型中最小的AICc值之间的差值，△AICc越小，模型越好。当其他模型△AICc < 2时需要对所有△AICc < 2的模型计算结果进行模型平均[44]。
2 研究结果 2.1 捕获量和标记量2014年3月12—16日，每晚捕获量为40~64只，共标记了212只中华蟾蜍个体，重捕45次，新标记个体数随着总标记个体数的增加逐渐减少（表 1）。平均重捕率22.5%，重捕率最低为12.0%，最高为31.7%（表 2）。
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表 2 各取样期的重捕率 Table 2 Recaptures of the toads PIT tagged in the date |
利用Leslie法对中华蟾蜍个体等捕性进行检验，即以取样时点i前个体的被捕获次数（j= 0，1，2，…），把在该时点捕获释放的Si只个体分组，然后利用卡方检验（χ2-test）比较i+1时点上述各组的再捕获数（b）与其期望值（E）的差异，差异显著即表明调查种群个体不具等捕性，差异不显著则表明调查种群个体具等捕性。Leslie法对中华蟾蜍个体等捕性检验结果表明，在各取样期不同捕获次数的个体再捕率均无显著差异（χ2=0.79，χ2 < χ0.052=14.07，自由度dƒ=7，P>0.05），表明中华蟾蜍个体间具等捕性，可满足标记重捕模型估算种群参数的前提条件。
2.3 中华蟾蜍种群数量迁入率（t）、存活率（φ）、重捕率（p）是利用POPAN模型计算种群数量的3个重要参数，将3个参数分别定义为常数值（~1）或随时间变动的值（~time），共产生8个随机模型，然后用标记重捕数据分别进行拟合。拟合结果显示，在8个随机模型中，φ和p为常数、迁入率随时间变化的模型2的AICc值最低，权重值为0.52，为最优模型；其次是模型1，其△AICc值为1.87（表 3）。由于2个模型的△AICc < 2，需对2个的模型计算结果进行平均，则中华蟾蜍每晚在繁殖场的种群数量为252~377只，繁殖种群总数为（641±86）只（表 4）。
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表 3 POPAN模型筛选结果 Table 3 Model selection results from the POPAN model |
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表 4 基于POPAN模型的中华蟾蜍种群数量 Table 4 Population size estimates from the POPAN model |
全球两栖动物共有7 968种，其中蟾蜍科有617种（www.amphibaweb.org），是全世界分布最广的科级两栖动物，占据着多种不同的栖息地。VAN BOCXLAER等[45]对蟾蜍科的进化史进行了重构，发现7个性状推动了蟾蜍的全球扩张。7个性状包括：（1）适应缺水的环境；（2）有毒腺，防止被捕食；（3）体内存储了大量脂肪，能量足；（4）个体相对较大，体表面积比值小，失水少；（5）繁殖场所灵活多样；（6）卵的数量大；（7）蝌蚪属外部营养型，自主觅食，不需要母亲提供能量。大多数原始蟾蜍都有这些特性，从而使该群体拥有了扩大分布区的能力。
蟾蜍虽然具有强大的扩散和适应能力，然而其生存状况却不容乐观。对全球5 743种两栖动物的评估结果显示[46]，32.5%（1 856种）的两栖动物受到灭绝威胁；而在评估的461种蟾蜍科物种中，45.6%的蟾蜍受到灭绝威胁。中国的蟾蜍科共20种，7种（35.0%）受到灭绝威胁[2]。
中华蟾蜍是我国分布最广的两栖动物，数量大，食性广，是农田和森林里最重要的生态益虫之一[47]。由于其分布面积大、数量多、迁移能力强，只能通过繁殖期的集中调查评估其种群数量；而在非繁殖期，由于中华蟾蜍长距离的迁徙、分散觅食，调查难度非常大。通过对中华蟾蜍繁殖期的种群数量评估对于其他两栖动物调查也有启示意义。
3.2 复合型调查方法的优势和不足监测方法对监测指标和数据质量具有重要影响。通常两栖动物监测中使用的监测方法有样线法、样方法、围栏陷阱法等[5-6]。以物种多样性监测为例，对佛罗里达州的22种两栖类进行了调查方法比较[48]，结果发现：遇见法发现12种，样方法发现6种，围栏陷阱法发现7种。
以种群密度和动态监测为例，在研究卵齿蟾属（Eleutherodactylus）种群密度和种群动态时发现[34]：遇见法与样线法得到的种群密度较低，而且对种群动态的预测结果偏差大；标记重捕法得到的种群密度也较低，但对种群动态的预测结果较准确。遇见法的预测准确率为0.10~0.52，样线法是0.27，标记重捕法的预测准确率为0.35~0.61。研究表明，标记重捕法的评估结果更精确，偏差更小，而且能够及时有效地监测种群数量和动态[49]。
物种的种群数量和动态是确定濒危等级，制定保护物种名录的重要依据[50]。谢锋[51]采用繁殖点调查法和标记重捕法调查了国家二级保护动物镇海棘螈（Echinotriton chinhaiensis）的种群数量。繁殖点调查法发现1997、1998和1999年雌性个体总数分别是50、88、89只；对发现的部分个体剪指（趾）标记，1997、1998和1999年分别剪指（趾）标记了31、53、54只，重捕后经Petersen估计模式推算，1998年的雌性种群数量为（156±30）只，1999年的雌性种群数量为（181±11）只。正是基于对镇海棘螈种群数量的准确评估结果，2000年国家林业局启动了镇海棘螈保护小区的规划和建设，为我国的濒危物种保护建立了科学示范。
通过标记来实现个体识别，通过多次重捕以提高预测准确率，标记重捕法是一种较好的物种多样性和种群动态监测方法[52]。谢锋等[53]特别指出，每种监测方法的适用类群不同，监测指标各异，在野外工作中同时采用2~3种方法可以更好地监测物种多样性和种群的变化。在标记重捕研究中，应用PIT标记有以下优点：（1）保留率高：监测期间，仅有一个个体标签脱落；（2）识别精确：标签编号具有唯一性，不会出现误读的情况，而剪指（趾）法、烙印等标记随着标记时间的增加而错误识别的几率也会增加；（3）负担小：电子标签重量仅0.06 g；（4）使用寿命长，适用于中长期标记重捕研究。但PIT标记在对两栖动物标记时有着以下局限：（1）标签会在动物体内移动，可能会导致误认为标签丢失；（2）不适用于体型过小的两栖动物（体重小于2 g）[54]，尤其是两栖动物幼体[29]。
繁殖点调查法与标记重捕法相结合的复合型调查方法有如下优点：繁殖点调查法利用了两栖动物集群繁殖的生物学习性，克服了个体分布不集中的难点，捕捉难度小，人工成本低；在较短的、较固定的繁殖期进行调查，以繁殖种群为调查对象，减小了不同季节的种群数量的波动，调查时间也大大缩短；PIT标记实现了个体识别，对动物个体的伤害较小，可以得到较长期和较准确的种群动态数据，以及生长、运动迁移、健康状况等信息。该方法适用于在临时性的池塘、或者永久性的池塘、或溪流中的两栖动物的繁殖种群调查；尤其对于繁殖期明显，短期内聚集，爆发式繁殖的广布种非常有效；对于狭域分布的、数量较少的珍稀物种的快速评估也具有很高的价值。
该复合型调查方法不能准确监测的情况如下：（1）繁殖期较不明显的物种，如热带地区一年内多次繁殖的物种；（2）繁殖点较分散的物种，如水树蛙属（Aquixalus）的物种；（3）个体太小不能携带PIT标签的物种，如水蛙属（Hylarana）、浮蛙属（Occidozyga）、姬蛙属（Microhyla）、水树蛙属（Aquixalus）、纤树蛙属（Gracixalus）的物种。
3.3 POPAN模型用于种群数量分析的优越性目前，常用的标记重捕模型有Lincoln-Index模型、Jolly-Seber模型、POPAN模型、Robust Design模型等。Lincoln-Index模型是最简单的标记重捕模型，只需要一次标记、一次重捕所获得的数据就可以估计种群数量，但只适用于无出生、死亡、迁入、迁出个体的封闭式种群，并且所获得的结果误差较大[55]。而野外种群大多是开放式种群，Jolly-Seber法被认为是研究开放式种群最好的方法之一[56]。POPAN模型就是属于Jolly-Seber法的一个模型，能够基于≥4 d的标记重捕数据估算种群数量等参数；而Jolly-Seber模型的其余子模型仅能估算存活率、迁入率等参数，无法估算种群大小。Robust Design模型则结合了开放式种群和封闭式种群的特点，但在估算种群数量等参数时需要重捕周期发生在不同时间尺度（年、月、日）上，每一次重捕周期内有≥2次重捕[57-59]。因此，在重捕周期仅有一个时间尺度上的情况下，要获得种群数量等参数时，POPAN模型是最适用的标记重捕模型。
CITTA等[40]在研究白鲸（Delphinapterus leucas）的种群动态时，模拟了不同迁移率水平下的标记重捕数据，然后运用这些数据跟POPAN模型进行了拟合。结果表明，POPAN模型所估算的种群数量结果95%的置信区间都包含了模拟的种群数量，表明POPAN模型适用于标记重捕数据，拟合的结果较为准确。但在该研究中，采用的是遗传标记，重捕时出现了识别模糊的情况，对种群数量估算有一定的影响。而这次对中华蟾蜍采用了PIT和剪趾的复合标记方法，标记的212只个体在5 d的重捕周期中仅有一个个体出现标签丢失的情况；并且每个PIT标签都有唯一的电子编号，没有识别错误；因此，运用POPAN模型对中华蟾蜍种群数量的估算结果因PIT标记实现了对个体的准确识别，对中华蟾蜍种群数量的估算更准确。
致谢：四川省平武县老河沟保护区的陈祥辉、蔡兴贵、舒成、张海江、强国权、胡小梅、向遵忠、杜惠、吴红等协助调查工作，中国科学院成都生物研究所陈有华研究员指导模型选择和分析，Janak Raj Khatiwada博士校订英文摘要，特此致谢。| [1] |
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