南泥湾湿地退化与管理对土壤动物多样性的影响

引用本文

邵颖, 曹四平, 曹文文, 等. 南泥湾湿地退化与管理对土壤动物多样性的影响[J]. 生态与农村环境学报, 2019, 35(5): 634-643.

SHAO Ying, CAO Si-ping, CAO Wen-wen, et al. Effects of Degradation and Management of Nanniwan Wetland on Soil Fauna Diversity[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2019, 35(5): 634-643.

南泥湾湿地退化与管理对土壤动物多样性的影响

邵颖 ¹, 曹四平 ^1,2, 曹文文 ¹, 刘长海 ¹

1. 延安大学生命科学学院, 陕西延安 716000;
2. 石泉县环保局, 陕西安康 725200

收稿日期：2018-07-17

基金项目：国家自然科学基金（31370541）；国家重点研发计划（2016YFC0501705）；延安大学2018年研究生教育创新计划项目（YCX201806）

作者简介：邵颖(1991-), 女, 陕西宝鸡人, 硕士生, 主要研究方向为生物多样性与土壤生态学。E-mail:1076958605@qq.com.

通信作者：刘长海, E-mail:yadxlch@126.com.

摘要：为查明南泥湾湿地生态系统退化对土壤动物群落的影响，于2016年3、6、9和11月分别对南泥湾不同退化阶段湿地的土壤动物群落进行调查。共捕获土壤动物3 285头，隶属4门10纲26目。优势类群为蜱螨目（Acarina）、小杆目（Rhabditida）和弹尾纲（Collembola）。随着退化程度加重，土壤动物群落密度和类群数下降，重度退化和已垦湿地土壤动物密度和多样性指数均极显著低于其他退化阶段（P < 0.01）。各样地相似性系数差异分析表明，退化、开垦和退耕均对南泥湾湿地土壤动物群落组成类群和优势类群个体数有较大影响。土壤动物群落密度和多样性的季节动态在不同退化阶段间存在差异，退化会影响土壤动物群落季节变化稳定性。土壤动物优势类群时空分布受退化程度的影响，且不同优势类群受影响程度存在差异。相关分析结果表明土壤动物密度与土壤有机质和全氮含量呈正相关，与pH呈负相关。研究结果表明南泥湾湿地退化会影响土壤动物群落组成和多样性的空间分布和季节动态，而人为开垦活动会降低土壤动物密度和多样性，退耕还湿措施可以使湿地土壤动物密度表现出明显季节变化规律。

关键词：土壤动物多样性湿地退化

Effects of Degradation and Management of Nanniwan Wetland on Soil Fauna Diversity

SHAO Ying ¹, CAO Si-ping ^1,2, CAO Wen-wen ¹, LIU Chang-hai ¹

1. College of Life Science, Yan'an University, Yan'an 716000, China;
2. Shiquan County Environmental Protection Bureau, Ankang 725200, China

Abstract: Soil fauna play a key role in the material circulation and energy flow of wetland ecosystem. However, soil fauna populations are susceptible to environmental factors. Nanniwan wetland is a marsh wetland in the Loess Plateau of northern Shaanxi, which is seriously affected by human activities in China. Under the interference of human factors, debris flow degradation of different degrees has been formed in Nanniwan area, and wetland degradation has become an increasingly serious ecological problem in northern Shaanxi. At present, there are six typical habitats in this area (natural wetland, mildly degraded wetland, moderately degraded wetland, severely degraded wetland, cultivated wetland and farmland wetland). However, the changes of community structure and diversity of soil fauna in six habitats are still unclear. Three 50 cm×50 cm plots were randomly selected in each habitat to investigate the effects of wetland degradation on soil fauna communities in March, June, September and November 2016. A total of 3 285 soil animals were captured, which were divided into 4 phyla, 10 categories and 26 orders. The dominant groups of soil fauna were echinococcus, striatum and springtail. The density and groups of soil animals decreased with the deepening of degradation. In severely degraded wetlands and cultivated lands, the density and diversity indexes of soil animals were significantly lower than those in other degradation stages (P < 0.01). The difference of Sorenson similarity coefficient and Morisita-Horn similarity coefficient in different degradation stages indicate that degradation, reclamation and returning had significant influence on the composition of soil fauna community and dominant individuals in Nanniwan wetland. The seasonal dynamics of soil fauna community density and diversity are different in different degradation stages. The degradation of Nanniwan wetland will affect the seasonal stability of soil fauna community. The degradation of Nanniwan wetland also changed the spatial and temporal distribution of the dominant taxa of soil fauna. The regression analysis results of soil animal density and related soils factors show that soil animal density was positively correlated with soil organic matter and total nitrogen content, and negatively correlated with soil pH value. On the above basis, we can conclude that the degradation of Nanniwan wetland affects the spatial and temporal distribution and seasonal dynamics of the soil fauna community composition and diversity. Cultivation can reduce the density and diversity of soil animals, and the measures of returning farmland to forest can lead to seasonal changes of soil animal density.

Key words: soil fauna diversity wetland degradation

土壤动物是湿地土壤生态系统不可或缺的部分^[1], 其种类多, 数量大, 在湿地生态系统C、N循环中有着重要调控作用^[2-3]; 同时, 土壤动物能影响湿地水文条件、土壤理化特征和植被类型变化过程, 对湿地污染、退化等湿地生境质量变化有生物指示作用^[4-5]。研究发现, 湿地退化后, 土壤动物物种多样性显著降低, 会形成只利于少数几个种群栖息和生存的环境^[6]。湿地开垦会显著降低土壤节肢动物个体数和丰富度, 并对功能类群结构产生影响, 降低捕食性类群的比例^[7-8], 而施用化肥、农药等也会造成土壤动物丰度、数量和种类显著减少, 从而造成土壤动物群落季节稳定性变差^[9-10]。土壤动物群落也会对植被类型和环境因子的改变做出响应, 植被丰富度和覆盖度高的环境中土壤动物群落更复杂, 土壤理化因子会不同程度地影响土壤动物群落结构及多样性^[11], 这种响应可作为衡量湿地生态系统退化程度、开垦及退耕措施对湿地生态系统影响的指标。南泥湾湿地是我国陕北黄土区一片沼泽湿地, 1950年代经历开荒造田、伐木烧炭的大生产运动。近年来, 人为干扰和破坏对该地区生物多样性造成严重影响^[12], 湿地退化程度明显加剧, 湿地呈碎片化分布, 形成退化程度不同的碎片化湿地类型。

目前, 陕北黄土高原区湿地生态系统研究大都集中在植物多样性^[13]以及蝶类^[12]、蚯蚓^[14]等指示性生物区系分布等方面, 对土壤动物群落研究较少。因此, 为了解和认识黄土高原区湿地生态系统土壤动物组成及功能, 以南泥湾不同退化阶段湿地土壤动物为研究对象, 探究不同退化阶段湿地土壤动物群落组成特征以及湿地退化、开垦和退耕活动对土壤动物季节动态特征的影响, 旨在为黄土高原湿地生态系统土壤动物多样性研究提供基础资料。

1 研究区概况

南泥湾湿地位于延安市南泥湾镇, 距延安市区35 km, 地理坐标为36°19′~36°21′ N, 109°32′~109°44′ E。南泥湾湿地面积为360 km², 处于我国东部季风湿润区与内陆干旱区过渡带, 属半湿润气候区, 年均气温为9.4 ℃, 最大冻土层深度为1.2 m, 无霜期为150 d, 年均降水量为500~600 mm。

2 研究方法 2.1 样地设置

通过GPS手持导航仪实地踏查, 结合陈颖等^[15]研究成果, 主要选择地表水状况、植被特征和主要干扰方式为量化指标, 将南泥湾湿地样地设置为6种类型(表 1)。6块样地在大生产运动进行之前生境相似, 植被类型和覆盖度无明显差异, 湿地水量分布情况无差异。

表 1 6种湿地生态系统不同退化阶段的特征表述 Table 1 Characterization of different degradation stages of 6 types of wetland ecosystems

2.2 土壤动物调查鉴定及土壤理化因子测定

于2016年3、6、9和11月对南泥湾湿地6块样地进行采样, 共取样72组(6个样地×3个重复×4个季节)。在每块样地选取一个20 m×20 m区域, 在区域内按照品字型随机选取3个50 cm×50 cm样方, 3个样方土样混合后为1组, 然后采用手捡法采集样方0~20 cm深表层土壤中大型土壤动物(体宽 > 2 mm), 并将0~20 cm深的土壤全部装入塑料袋带回实验室。手捡法采集的大型土壤动物使用ϕ为75%的酒精溶液保存。采集的土样分别采用干漏斗法(Tullgren法)和湿漏斗法(Baerman法)对小中型土壤动物(体宽 < 2 mm)进行分离, 分离出的小中型土壤动物保存在ϕ为75%的酒精溶液中。土壤动物分类采用大类别分类法^[16], 由于昆虫成虫与幼虫在环境中有不同生态功能, 所以将昆虫成虫与幼虫分别进行统计, 标本鉴定主要参考《中国土壤动物检索图鉴》^[17]《幼虫分类学》^[18]和《昆虫分类检索》^[19]等, 分别统计各样方土壤动物个体数量及类群数。

对每组土样分别随机称取3份150 g样品, 然后分别对其土壤理化性质进行测定。全氮采用凯氏定氮法测定, 全磷采用钼锑抗法测定, 有机碳采用重铬酸钾氧化外加热法测定, pH采用酸度计法测定。

2.3 数据处理

群落多样性特征及相似性系数计算公式为

Shannon‑Wiener多样性指数:

$H' = - {\rm{\Sigma }}{P_i}{\rm{ln}}{P_i}, $

(1)

Simpson优势度指数:

$D = {\rm{\Sigma }}{P_i}^2, $

(2)

Sorenson相似性系数:

${C_{\rm S}} = 2c/\left( {a + b} \right), $

(3)

Morisita‑Horn相似性系数:

$\begin{array}{*{35}{l}} {{C}_{\rm MH}}=2\mathop{\sum }^{}({{a}_{i}}\cdot {{b}_{i}})/\left( \mathop{\sum }^{}{{a}_{i}}^{2}/{{N}_{a}}^{2}+\mathop{\sum }^{}{{b}_{i}}^{2}/{{N}_{b}}^{2} \right)\cdot \\ \qquad {{N}_{a}}\cdot {{N}_{b}} 。\\ \end{array}$

(4)

式(1)~(4)中, H'为Shannon‑Wiener指数; D为辛普森指数; C_S为Sorensen相似性系数, C_MH为Morisita‑Horn系数, C_S和C_MH可描述不同群落之间的相似性; P_i为第i类群的百分比, %; c为A和B两种生境共有的类群数; a为A生境总类群数; b为B生境总类群数; N_a为A生境物种数量; N_b为B生境物种数量; a_i和b_i分别为A和B生境中第i类群个体数目。多度为某类群土壤动物占捕获总量的比例, 大于10%的为优势类群, 1%~10%之间为常见类群, 小于1%为稀有类群。

采用SPSS 19.0软件进行数据处理, 采用单因素方差分析和Duncan多重比较方法分析生境环境因素对土壤动物密度的影响, 采用回归分析检验土壤动物群落与环境因子间的相关性。

3 结果与分析 3.1 土壤动物群落组成特征

于2016年3、6、9和11月在南泥湾湿地共捕获土壤动物3 285头, 隶属于4门10纲26目(表 2)。南泥湾湿地动物群落以蜱螨目(Acarina)、小杆目(Rhabditia)和弹尾纲(Collembola)为优势类群, 个体数量多且分布广, 分别占捕获总量的20.27%、17.99%和14.70%。常见类群有鞘翅目(Coleoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、蜘蛛目(Araneae)等12个类群, 共占捕获总数的43.91%。稀有类群有11类, 仅共占捕获总量的3.13%。优势类群均为中小型土壤动物, 表明中小型土壤动物在数量上构成了南泥湾湿地土壤动物的基本成分。

表 2 南泥湾湿地不同退化阶段土壤动物群落组成 Table 2 Community composition of soil fauna at different degradation phases of the Nanniwan Wetland

类群	土壤动物
	AW		BW		CW		DW		EW		FW		平均
	密度/ m^-2	比例/ %	密度/ m^-2	比例/ %	密度/ m^-2	比例/ %	密度/ m^-2	比例/ %	密度/ m^-2	比例/ %	密度/ m^-2	比例/ %	密度/ m^-2	比例/ %
蜱螨目(Acarina)	66.00	6.04	35.67	6.76	38.67	8.16	16.00	4.98	22.33	7.73	43.33	7.47	37.00	6.86
小杆目(Rhabditida)	74.67	6.83	36.67	6.94	25.67	5.41	19.33	6.02	11.00	3.81	29.67	5.11	32.83	5.69
弹尾纲(Collembola)	47.33	4.33	32.00	6.06	25.67	5.41	17.33	5.40	11.67	4.04	27.00	4.66	26.83	4.98
鞘翅目(Coleoptera)
步甲科(Carabidae)	2.33	0.21	3.00	0.57			0.67	0.21	1.33	0.46	2.67	0.46	1.67	0.32
象甲科(Curculionidae)	3.33	0.30	1.00	0.19	1.33	0.28	0.67	0.21	1.67	0.58	0.67	0.11	1.44	0.28
虎甲科(Cicindelidae)	4.67	0.43	0.67	0.13	2.00	0.42	2.33	0.73	0.67	0.23	1.00	0.17	1.89	0.35
蚁甲科(Pselaphidae)	0.33	0.03			0.67	0.14							0.17	0.03
叩甲科(Elateridae)			0.67	0.13	1.33	0.28	1.00	0.31	3.67	1.27	1.67	0.29	1.39	0.38
葬甲科(Silphidae)	3.33	0.30	0.33	0.06	2.00	0.42	1.33	0.42			4.33	0.75	1.89	0.33
叶甲科(Chrysomelidae)	1.00	0.09	2.00	0.38	0.33	0.07	2.00	0.62	2.33	0.81	1.67	0.29	1.56	0.38
拟步甲科(Tenebrionidae)	0.67	0.06	0.33	0.06			1.00	0.31	0.67	0.23	1.33	0.23	0.67	0.15
金龟甲科(Scarabaeidae)	1.67	0.15	0.67	0.13	1.67	0.35	1.33	0.42					0.89	0.17
象鼻虫科(Curculionoidea)	1.00	0.09	0.33	0.06					0.67	0.23			0.33	0.06
隐翅虫科(Staphylinidae)	3.00	0.27	0.67	0.13	2.33	0.49	0.33	0.10			0.67	0.11	1.17	0.19
瓢虫科(Coccinellidae)	0.33	0.03	1.67	0.32	1.00	0.21	0.33	0.10	2.00	0.69	1.67	0.29	1.17	0.27
步甲科幼虫Carabidae larvae)	1.00	0.09			0.67	0.14	0.67	0.21	0.67	0.23	1.67	0.29	0.78	0.16
金龟甲科幼虫(Scarabaeidae larvae)	2.33	0.21	0.33	0.06			0.67	0.21			0.67	0.11	0.67	0.10
拟步甲科幼虫(Tenebrionidae larvae)	1.33	0.12			0.33	0.07	0.33	0.10	0.67	0.23	0.67	0.11	0.56	0.11
隐翅虫科幼虫(Staphylinidae larvae)	0.67	0.06	0.67	0.13	0.33	0.07					0.33	0.06	0.33	0.05
膜翅目(Hymenoptera)	19.00	1.74	12.33	2.34	11.00	2.32	9.67	3.01	6.33	2.19	11.67	2.01	11.67	2.27
蜘蛛目(Araneae)	16.00	1.46	10.67	2.02	12.33	2.60	9.33	2.91	5.33	1.85	14.33	2.47	11.33	2.22
毛马陆目(Polydesmida)	34.00	3.11	3.67	0.69	6.33	1.34	3.33	1.04	3.33	1.15	4.33	0.75	9.17	1.35
半翅目(Hemiptera)	16.33	1.49	7.00	1.33	5.00	1.05	3.33	1.04	6.00	2.08	6.00	1.03	7.28	1.34
正蚓目(Lumbricida)	10.67	0.98	4.33	0.82	3.00	0.63	0.67	0.21	5.67	1.96	8.00	1.38	5.39	1.00
同翅目(Homoptera)	8.33	0.76	5.33	1.01	3.00	0.63	1.67	0.52	1.33	0.46	5.00	0.86	4.11	0.71
等足目(Isopoda)	11.00	1.01	2.00	0.38	1.67	0.35	2.67	0.83	2.00	0.69	5.33	0.92	4.11	0.70
双翅目(Diptera)	6.67	0.61	3.33	0.63	2.00	0.42	1.67	0.52	0.33	0.12	4.67	0.80	3.11	0.52
后孔寡毛目(Opisthopora)	4.67	0.43	2.67	0.51	2.00	0.42	1.33	0.42	1.33	0.46	2.33	0.40	2.39	0.44
单向蚓目(Haplotaxina)	6.33	0.58	0.67	0.13	2.33	0.49	1.67	0.52	1.00	0.35	0.33	0.06	2.06	0.35
直翅目(Orthoptera)	2.00	0.18	3.00	0.57	1.67	0.35	2.00	0.62	0.67	0.23	1.67	0.29	1.83	0.37
真螨目(Acariformes)	3.33	0.30	0.33	0.06	0.33	0.07	1.00	0.31			1.33	0.23	1.06	0.16
蚰蜒目(Scutigeromorpha)	2.33	0.21	1.33	0.25	0.33	0.07	1.67	0.52			0.67	0.11	1.06	0.20
双翅目幼虫(Diptera larvae)	2.67	0.24	0.33	0.06	0.33	0.07	0.33	0.10			2.00	0.34	0.94	0.14
柄眼目(Stylommatophora)			0.67	0.13	0.33	0.07	0.33	0.10	0.67	0.23	2.67	0.46	0.78	0.17
地蜈蚣目(Geophilomorpha)	0.67	0.06			1.33	0.28	0.67	0.21	1.00	0.35	0.67	0.11	0.72	0.17
鳞翅目幼虫(Lepidoptera larvae)	1.00	0.09	0.67	0.13	0.33	0.07			0.33	0.12	1.33	0.23	0.61	0.11
基眼目(Basommatophora)	2.33	0.21	0.33	0.06					0.33	0.12			0.50	0.07
伪蝎目(Pseudoscorpiones)	1.67	0.15			0.33	0.07					0.67	0.11	0.44	0.06
膜翅目幼虫(Hymenoptera larvae)	0.33	0.03	0.33	0.06							1.00	0.17	0.28	0.04
革翅目(Dermaptera)	0.33	0.03							1.00	0.35			0.22	0.06
原尾目(Protura)	0.33	0.03	0.33	0.06					0.33	0.12			0.17	0.03
中腹足目(Mesogastropoda)											0.67	0.11	0.11	0.02
石蜈蚣目(Lithobiomorpha)					0.33	0.07							0.06	0.01
总密度^1）/m^-2	364.33^a		176^a		158^a		107^ab		96.33^b		193.33^a		182.5^a
总类群数	39		35		34		32		30		36		42
AW、BW、CW、DW、EW和FW分别为未退化、轻度退化、中度退化、重度退化、已垦和已退耕湿地。1)同一行数据后英文小写字母不同表示不同生境间土壤动物总数差异显著(P < 0.05)。空白处表示无数据。

表 2 南泥湾湿地不同退化阶段土壤动物群落组成 Table 2 Community composition of soil fauna at different degradation phases of the Nanniwan Wetland

各样地土壤动物总密度和总类群数均表现出明显变化规律(表 2), 未退化湿地土壤动物总密度和总类群数最大, 且随湿地退化程度加重而下降, 重度退化湿地土壤动物总密度显著低于未退化湿地(P < 0.05), 各样地土壤动物总类群数之间无差异。已垦湿地土壤动物密度和类群数均小于重度退化湿地, 说明开垦会加重湿地生境退化程度; 退耕湿地土壤动物密度和类群数均大于轻度退化湿地, 但小于未退化湿地, 说明退耕措施可以恢复土壤动物丰富度和多样性。

3.2 土壤动物群落相似性分析

不同退化阶段湿地间土壤动物群落Morisita‑Horn相似性系数为0.260 ~ 0.860之间(表 3)。重度退化和未退化湿地Morisita‑Horn相似性系数最小(0.260), 随着湿地退化程度加重, Morisita‑Horn相似性系数呈下降趋势。这表明不同群落中优势类群相对个体数量会受到湿地退化程度的影响, 且会因湿地开垦而降低, 因湿地退耕而增加。

表 3 各退化阶段间土壤动物群落相似性 Table 3 Similarity indexes among the soil fauna communities at different degradation phases

不同退化阶段湿地间土壤动物群落Sorenson相似性系数为0.718 ~ 0.912(表 3)。未退化湿地与退耕湿地之间Sorenson相似性系数最高(0.907), 随着退化程度加重, 未退化湿地与各退化阶段之间Sorenson相似性系数呈下降趋势。未退化湿地与开垦湿地之间的Sorenson相似性系数小于未退化湿地与高度退化湿地之间的Sorenson相似性系数, 说明湿地退化会削减群落的组成类群, 人为开垦对南泥湾湿地群落组成类群的影响比退化的影响大, 而退耕措施可以丰富南泥湾湿地群落的组成类群。

3.3 土壤动物密度及多样性的空间与时空动态

南泥湾湿地土壤动物密度随着湿地退化程度加重而减少, 开垦使土壤动物减少, 而退耕后土壤动物密度上升。重度退化和已垦湿地土壤动物密度与其他类型湿地之间差异显著(P < 0.05)。未退化湿地土壤动物密度从春季到冬季呈现先增加后减少的趋势, 有明显季节差异。而随着湿地退化程度加重, 这种季节变化减弱, 退耕后湿地土壤动物密度季节变化规律与未退化湿地基本一致(表 4, 图 1)。通过方差分析发现南泥湾湿地土壤动物密度有显著季节变化(P < 0.05), 湿地退化会降低土壤动物密度, 同时使其季节变化减弱, 但退耕还湿措施可以使湿地土壤动物密度表现出明显的季节变化。

表 4 土壤动物群落密度及多样性指数的重复测量分析结果 Table 4 Results of repeated measure analysis on the density and diversity of soil fauna

AW、BW、CW、DW、EW和FW分别为未退化、轻度退化、中度退化、重度退化、已垦和已退耕湿地。同一幅图中直方柱上方英文大写字母不同表示不同生境间某指标差异显著(P < 0.05), 直方柱上方英文小写字母不同表示同一生境不同季节间某指标差异显著(P < 0.05)。图 1 不同退化阶段土壤动物群落多样性 Fig. 1 Diversity index of soil fauna communities at different degradation phases

重度退化和已垦湿地土壤动物类群数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数均显著低于其他类型湿地(表 4, 图 1, P < 0.05)。中度退化、重度退化和已垦湿地土壤动物类群数受到季节变化的显著影响, 也受到生境与季节交互作用的显著影响(P < 0.05)。单因素方差分析结果表明除轻度退化和退耕湿地Shannon-Wiener多样性指数季节变化不显著外(P > 0.05), 其他样地多样性指数季节变化均显著(P < 0.05);所有样地Simpson优势度指数季节变化显著(P < 0.05)(图 1)。湿地退化和开垦活动均会降低土壤动物群落丰富度和多样性, 同时影响土壤动物群落季节变化。

3.4 优势类群密度与季节变化

由图 2可知, 蜱螨目密度由大到小依次为未退化、退耕、中度退化、轻度退化、已垦和重度退化湿地, 除中度和重度退化湿地外其他样地不同季节之间均差异显著(P < 0.05);各样地小杆目和弹尾纲密度顺序一致, 由大到小依次为未退化、轻度退化、退耕、中度退化、重度退化和已垦湿地, 且小杆目各样地不同季节之间均差异显著, 弹尾纲除重度退化湿地和已垦湿地外其他样地不同季节之间均差异显著(P < 0.05)。

AW、BW、CW、DW、EW和FW分别为未退化、轻度退化、中度退化、重度退化、已垦和已退耕湿地。同一幅图中直方柱上方英文小写字母不同表示同一生境不同季节间某类群密度差异显著(P < 0.05)。图 2 南泥湾湿地不同退化阶段蜱螨目、小杆目和弹尾纲密度 Fig. 2 Densities of Acarina, Rhabditida and Collembola at different degradation phases of the Nanniwan wetland

由表 5可知, 3种优势类群密度均存在显著季节变化(P < 0.05)。未退化、轻度退化、已垦和退耕湿地蜱螨目密度均呈显著季节差异(P < 0.05);只有重度退化湿地弹尾纲密度没有显著季节差异(P > 0.05);各样地小杆目密度均呈显著季节差异(P < 0.05)。南泥湾湿地退化会影响土壤动物群落中优势类群的空间分布与季节变化, 且对不同类群的影响存在差异。

表 5 主要类群密度的重复测量分析结果 Table 5 Results of repeated measure analysis on the densities of Acarina, Rhabditida and Collembola

3.5 土壤动物群落与环境因子的关系

由图 3可知, 不同生境土壤理化性质存在差异。pH值为8.2 ~ 8.9, 偏碱性, 中度退化和已垦湿地土壤pH值显著高于其他样地(P < 0.05)。未退化湿地全氮含量最高, 已垦和退耕湿地显著低于其他样地, 说明耕种活动会使土壤全氮含量降低。随着湿地退化程度加重, 土壤有机质含量也逐渐下降, 已垦和退耕湿地有机质含量显著低于其他样地, 说明退耕和耕种都会使土壤有机质含量降低。各样地全磷含量无显著差异(P > 0.05)。通过样地土壤动物密度和土壤理化因子间相互关系分析发现, 土壤动物密度与土壤有机质和全氮含量呈正相关, 与pH呈显著负相关(P < 0.05, 图 4), 与全磷含量无线性关系, 这说明土壤pH、有机质含量和全氮含量与土壤动物分布相互影响。

AW、BW、CW、DW、EW和FW分别为未退化、轻度退化、中度退化、重度退化、已垦和已退耕湿地。同一幅图中直方柱上方英文小写字母不同表示不同生境间某指标差异显著(P < 0.05)。图 3 南泥湾湿地不同生境土壤理化性质 Fig. 3 Soil physical and chemical properties in the Nanniwan wetland

图 4 土壤动物密度与相关土壤因子的关系 Fig. 4 The linear relationships between soil fauna density and relevant soil factors

4 讨论

土壤动物作为评价湿地生态系统的重要生物指标, 一直是湿地退化与修复研究热点。尤其随着我国湿地保护修复制度方案落实, 大面积湿地经历从垦种到退耕的转变。湿地退耕以后生境演替变复杂, 不同演替阶段对各功能类群土壤动物多样性影响程度也不同^[20], 土壤动物个体数和类群数会随退耕封育时间增加而上升^[21]。笔者研究结果表明, 南泥湾湿地已退耕样地土壤动物密度和类群数仅小于未退化湿地, 特别是已退耕样地土壤动物密度显著高于已垦样地; 同时, 已退耕样地土壤动物组成类群和优势类群相对个体数量明显不同于已垦样地, 退耕措施可以恢复南泥湾湿地土壤动物丰富度和多样性。

目前, 研究表明退耕与植被类型之间存在密切关系^[22], 与土壤动物的关系却鲜有报道。此外, 南泥湾湿地已退耕样地土壤动物总密度表现出明显季节变化, 总密度由大到小依次为秋季、夏季、春季和冬季, 这种变化规律主要受降雨和温度^[23]以及植被^[24]等因素综合影响。另外, 已垦湿地土壤动物密度最低, 且多样性指数和类群数均低于重度退化湿地, 说明湿地开垦会使湿地严重退化, 这是由于植被类型改变^[24]、农药化肥施用^[25]、土壤理化环境改变等会对土壤动物种群分布及结构造成影响。刘继亮等^[22]研究发现, 人工栽植固沙灌木形成的固沙植被群落导致一些适应荒漠环境的地表节肢动物类群数量降低。笔者研究发现, 优势类群土壤动物小杆目密度在已垦湿地中显著减少, 说明湿地开垦导致的湿地环境改变会影响一些适应原湿地环境的土壤动物生存, 进而改变土壤动物群落结构。

土壤动物类群数、个体数、密度和多样性指数是反映土壤动物群落结构、功能和水平分布差异性的重要指标。笔者研究发现, 未退化湿地土壤动物总数、蜱螨目、小杆目和弹尾虫发生量均高于退化湿地, 该现象在秋季更明显。同时, 未退化和已退耕湿地优势类群相对多度明显高于其他湿地; 不同优势类群动物密度在不同退化程度湿地存在显著差异; 湿地退化程度对不同优势类群季节动态影响存在差异。Shannon-Wiener指数和Simpson指数在不同季节受湿地退化程度的影响较大。相关研究表明湿地环境退化会导致植被类型和植被数量^[26-27]以及植被郁闭度^[28]发生改变, 从而导致土壤动物群落组成及其多样性也发生改变。南泥湾湿地冬季土壤动物类群数量、密度及多样性指数均较高, 这与李伟等^[29]研究结果一致。研究区冬季植被凋零, 土壤中枯落物增加, 外界环境酷寒, 表层土壤容易霜冻, 许多土壤动物进入深层土层中越冬, 使土壤动物出现逆向分布现象。蜱螨目、小杆目和弹尾纲土壤动物密度在各种生境中占有量均较大, 可能是因为南泥湾湿地土壤潮湿水分含量高, 为蜱螨目、小杆目和弹尾纲土壤动物生长发育提供了优越环境。在湿地环境退化过程中, 除了植被多样性改变明显外, 地表水分状况也发生明显改变, 随着退化加剧, 地表水减少, 水量改变会降低中小型土壤动物数量, 改变其分布范围。美丽等^[30]研究发现, 雨量多且水分含量大时, 中小型土壤动物个体密度显著增加。黎翔^[31]研究表明, 土壤含水率作为影响土壤动物分布的主要因子, 在不同季节不同林分条件下, 土壤动物群落对含水率升高的响应具有“表聚性”现象。同时, 靳士科等^[32]研究发现, 在城市森林生态系统中, 双翅目幼虫与土壤含水量呈正相关。因此, 可推测在昆虫不同生命周期中, 周围环境水分含量会影响其数量及分布, 而湿地退化、开垦、退耕等使南泥湾湿地地表水状况差异越来越明显, 从而影响土壤动物群落个体数量和组成结构。

土壤动物群落多样性指标可以反映群落环境异质性以及群落物种组成的差异。笔者研究结果表明, 未退化湿地与退耕湿地土壤动物群落组成类群最相似, 说明两种样地共有种较多; 未退化湿地与开垦湿地之间土壤动物群落组成类群差异性大于未退化湿地与重度退化湿地之间, 说明开垦活动对土壤动物群落空间异质性的影响高于退化, 湿地开垦会导致湿地更严重的退化。南泥湾湿地土壤动物群落组成空间异质性特征显著, 与湿地生境差异有重要关系。笔者研究发现土壤动物密度与pH值呈显著性负相关, 土壤动物群体密度与有机质、全氮含量均呈显著正相关, 这与已有研究结果一致^[33-34]。有研究表明, 土壤理化性状会影响土壤动物密度, 在生态环境退化过程中pH值会呈显著增加趋势, 而pH值及磷含量分别对土壤动物多样性有负、正影响^[35-36]。在湿地保护和退化湿地修复中, 定期检测如pH值、有机质含量等土壤理化性质, 可更好地了解湿地生态系统状况。

5 结论

在南泥湾湿地退化过程中, 土壤动物各类群数量及季节动态在不同退化湿地中差异显著。土壤动物种类、数量及多样性指数均随着退化程度加深而降低, 退化会影响土壤动物群落季节变化的稳定性。土壤pH值、有机质含量和全氮含量对土壤动物密度影响较大。开垦活动会降低土壤动物密度及多样性, 退耕还湿措施可以使湿地土壤动物密度表现出明显季节变化。

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