鸟类对环境变化非常敏感，鸟类多样性的研究可反映不同鸟类与环境的关系，为鸟类保护和生境管理提供科学依据^[1]。有关鸟类多样性的报道主要包括不同生境鸟类多样性组成^[2-4]、鸟类区系与居留型^[5-7]、生态位分化^[8]及季节动态^[9]等，主要调查区域涉及保护区^[10-14]、国家森林公园^[15-16]和旅游区^[17]等。研究表明，减少人为干扰^[16]和保护原始生态坏境、维持多层次生境和较高的空间异质性以及保持一定植被面积均有利于保护鸟类多样性^{[11, 16]}。例如保存森林的原始性有利于林雕（Ictinaetus malayensis）、白鹇（Lophura nythemera）等依赖大片次生林或原始林的大型珍稀物种^{[13, 15]}，增加生境的多样性可以提供多样的生态位，促进鸟类多样性升高，生境组成单一的区域生物多样性也相应较低^{[14, 18]}。据实地考察，钱江源国家公园及周边区域生境多样，包括天然林、次生林、城镇用地等，但目前鲜见钱江源国家公园及周边区域鸟类多样性对比分析的专题研究^[19]。该研究目的包括以下方面：初步掌握钱江源国家公园鸟类的最新数量分布，对比分析钱江源国家公园及周边区域的鸟类多样性，探讨鸟类多样性与生境的关系。研究结果可为钱江源国家公园的鸟类多样性保护和管理提供科学依据。

1 研究区概况

钱江源国家公园位于浙皖赣3省交界处，范围包括古田山国家级自然保护区、钱江源国家级森林公园、钱江源省级风景名胜区以及连接以上自然保护地之间的生态区域（大部分为生态公益林）^[20]，设立于2015年，位于浙江省开化县境内(28°54'30"~29°29'29" N，118°01'15"~118°37'50" E)^[21]，国家公园总面积约为252 km²，涉及开化县苏庄镇、长虹乡、何田乡和齐溪镇共4个乡镇、19个行政村、72个自然村，人口共计9 744人。国家公园地处中亚热带湿润季风区，年平均温度15.3 ℃，7月平均温度27.6 ℃，1月平均温度4.1 ℃。年平均降水量1 963.7 mm，相对湿度92.4%，森林覆盖面积广, 气候温和, 四季分明, 降水充沛, 无霜期长^[20-23]。钱江源国家公园可以保护钱江源流域生态系统以及钱江源区域的中亚热带地区低海拔常绿阔叶林自然生态系统，维持其良好的生态服务功能，是珍稀物种保存的重要场所^{[20, 24]}。

2 鸟类调查与数据处理方法 2.1 鸟类调查方法

2015年夏季（7—8月）和冬季（11—12月）借助双筒望远镜(8倍)和单筒望远镜(SWAROVSKI，20~60倍)对钱江源国家公园（古田山和钱江源）及周边（城关镇、中村和南华山）的鸟类多样性进行调查（图 1）。

采用样线法以2.5~3.0 km·h^-1的步行速度记录调查样线两侧各50 m范围见到或听到的鸟类种类、数量及生境类型。采用分层抽样法在钱江源国家公园的核心区古田山国家级自然保护区（14条）和钱江源国家森林公园（6条）共设置20条样线，在周边区域的城关镇（4条）、中村乡茅岗水库（7条）和南华山景区（3条）共设置14条样线，在上述地区共选取天然林、次生林、农田村庄（周边分布有丘陵）、人工林和城镇用地5种生境。其中夏季（7—8月）设置样线32条，包括城镇用地4条、天然林8条、次生林3条、农田村庄14条和人工林3条。冬季（11—12月）设置样线28条，包括城镇用地4条、天然林7条、次生林4条、农田村庄10条和人工林3条。每条样线长约1~3 km。样线主要依据地图随机选择，然后根据实地考察来确定是否可行。抽样强度约为核心区域的5%左右。

2.2 数据处理方法

鸟类群落多样性和群落优势度指数分别采用Shannon-Wiener多样性指数（H'）和Simpson指数（C）计算^[25]，公式为

$ H' = - \sum {P_i}{\log _2}{P_i}, $

(1)

$ C = \sum {P_i}^2。$

(2)

式（1）~（2）中，P_i为第i个物种个体数占所有物种个体总数的比例。

均匀度采用Pielou均匀性指数（J'）测度^[25]，公式为

$ J' = H'/H{'_{\max }}, $

(3)

$ H{'_{\max }} = {\log _2}S。$

(4)

式（3）~（4）中，H'_max为Shannon-Wiener多样性指数的最大值；S为物种数。

数量等级划分采用Berger-Parker优势度指数^[25]，公式为

$ {P_i} = {N_i}/N。$

(5)

式(5)中，N_i为第i个物种个体数；N为所有物种个体总数。将P_i 0.05的物种计为优势种。

相似性指数（S）计算公式^[25]为

$ S = 2c/\left( {a + b} \right)。$

(6)

式（6）中，a为群落A的物种数；b为群落B的物种数；c为群落A和群落B共有物种数。

单季度只调查1次的样线不参与鸟类群落多样性指数以及相似度分析。

3 结果与分析 3.1 鸟类物种组成

钱江源国家公园及周边区域共记录鸟类112种5 019只，隶属12目39科。雀形目鸟类种类最多，共79种(69. 91%)，鹰形目次之，共8种（7.14%）。国家Ⅱ级保护鸟类9种：黑翅鸢（Elanus caeruleus）、黑鸢（Milvus migrans）、凤头鹰（Accipiter trivirgatus）、普通鵟（Buteo buteo）、林雕、蛇雕（Spilornis cheela）、黑冠鹃隼（Aviceda leuphotes）、赤腹鹰（Accipiter soloensis）和白鹇。钱江源国家公园及周边区域优势种为领雀嘴鹎（Spizixos semitorques）、灰眶雀鹛（Alcippe morrisonia）、白头鹎（Pycnonotus sinensis）、金腰燕（Hirundo daurica）、麻雀（Passer montanus）和大山雀（Parus cinereus）。

夏季和冬季均记录到的鸟类有49种，仅夏季记录到的鸟类有32种，仅冬季记录到的鸟类有31种。夏季共记录鸟类81种2 621只，优势种为金腰燕、领雀嘴鹎、[树]麻雀、白头鹎和山麻雀（Russet Sparrow）。其中领雀嘴鹎为5种生境共有的优势种，白头鹎、[树]麻雀、大山雀和棕头鸦雀（Sinosuthora webbiana）为3种生境共有的优势种，栗耳凤鹛（Yuhina castaniceps）和栗背短脚鹎（Hemixos castanonotus）是天然林的特有优势种（表 1）。冬季共记录鸟类80种2 778只，优势种为灰眶雀鹛、领雀嘴鹎、大山雀、白头鹎和白腰文鸟（Lonchura striata），灰眶雀鹛和领雀嘴鹎是4种生境共有优势种，白头鹎是城镇用地和次生林共有优势种，暗绿绣眼鸟（Zosterops japonicus）和北红尾鸲（Phoenicurus auroreus）分别为天然林和农田村庄的特有优势种（表 1）。同一生境夏季和冬季的优势种组成有一定差异。农田村庄和人工林的优势种在2个季节间的差异分别为最大和最小。

3.2 鸟类居留型与区系分析

调查记录到的112种鸟类中，留鸟最多，占鸟类物种总数的57.14%，其次为夏候鸟和冬候鸟，各占鸟类物种总数的19.64%。夏季留鸟种数最多（55种，占67.90%），夏候鸟次之（20种，占24.69%）；冬季留鸟（49种，占61.25%）种数和比例最高，冬候鸟（21种，占26.25%）种数和比例次之。区系方面，东洋界最多（57.14%），古北界次之（38.39%）。其中，夏季东洋界鸟类最多（57种，占70.37%），古北界次之（20种，占24.69%）；东洋界冬季鸟类种数和比例（42种，占52.50%）低于夏季，古北界冬季鸟类种数比例（34种，占42.50%）则高于夏季。

3.3 鸟类多样性指数

夏季中村的Ⅱ级保护鸟类种数最多（4种），钱江源森林公园的多样性指数和物种数均为最高，城关镇的均匀度指数和物种数分别为最高和最低值，各地区优势度指数相似；冬季钱江源森林公园的多样性指数和物种数以及Ⅱ级保护鸟类种数均最高（表 2）。

从不同生境来看，夏季次生林多样性指数和物种数均最低，人工林次之，这2个参数较高的生境为城镇用地和农田村庄；均匀度指数表现为城镇用地和天然林较高，农田村庄最低，优势度指数表现为次生林最高，其他生境类似（表 3）。冬季农田村庄的物种多样性指数最高，天然林的物种多样性指数则最低。天然林均匀度指数和优势度指数分别为最低和最高值，其他生境这2个指数值类似。

4 讨论 4.1 鸟类资源与物种组成

调查共记录到鸟类112种，占浙江省鸟类物种总数(442种)的25.34%^[26]，低于浙江龙王山自然保护区（165种）^[27]和天童国家森林公园（142种）^[15]，高于古田山自然保护区（90种）^[18]、临安城郊（86种）^[28]和清凉峰旅游区（82种）^[17]。笔者调查时间虽然不长，但物种数比较丰富，调查的鸟类种类具有代表性，基本包含该地区的绝大部分鸟类。鸟类以雀形目（79种)种类最多，与天童国家森林公园^[15]、龙王山^[27]、古田山^[10]和清凉峰^[17]的调查结果相似，说明浙江鸟类大都以雀形目中小型鸟类为主。调查的优势种与清凉峰{白头鹎、家燕（Hirundo rustica）、[树]麻雀、金腰燕、大山雀等}的调查结果相似，说明两地的生境类型类似。

不同季节和生境中鸟类优势种存在一定差异。夏季调查发现，领雀嘴鹎生态位广，在5类生境中均为优势种，[树]麻雀为伴人鸟类，在人工林、农田村庄和城镇用地等人为干扰大的生境中数量较大。大山雀喜好在次生阔叶林、阔叶林和针阔混交林等林区活动，为人工林和次生林的优势种，城镇用地生境有成片林区，也分布有较多大山雀。冬季调查发现，分布广泛的优势种是领雀嘴鹎和灰眶雀鹛，说明这2种鸟类冬季生态位宽度较大。同一种生境夏季的优势种以杂食性（如领雀嘴鹎、灰眶雀鹛）和肉食性（大山雀等）为主，这2类鸟类种数均占夏季5种生境的优势鸟类物种数的44.4%，这是因为夏季昆虫为鸟类提供了稳定的食物资源；冬季优势种则主要为杂食性（如白头鹎和红嘴蓝鹊）和植食性（白腰文鸟和燕雀等），这2类鸟类分别占冬季5种生境优势鸟类种数的53.33%和26.67%，这是因为冬季植物种子相应增加，而动物性食物资源急剧下降。这一结果也表明，夏季和冬季鸟类生态位发生转变与食物资源变化密切相关。同一生境夏季和冬季共有的优势种绝大部分为杂食性(如领雀嘴鹎和灰眶雀鹛)或植食性鸟类（白腰文鸟），这是因为杂食性鸟类因其食物种类多样，能适应不同季节食物资源的变化，而植食性鸟类夏季可以取食植物茎叶，冬季可取食植物果实^[29]。

4.2 鸟类居留型与多样性

笔者调查的鸟类以留鸟（64种）和东洋界（64种）鸟类为主，与龙王山^[27]、天童国家森林公园^[15]、古田山^[18]和清凉峰^[17]的调查结果相同。这一结果说明浙江各地的鸟类区系特征类似。该研究夏季（81种）和冬季（80种）记录到的鸟类物种总数相似，其中古田山（77）和中村（70）记录到较多的鸟类种数，其余2个地区均在50种左右，这是因为古田山和中村生境类型复杂，适合多种鸟类生存。

农田村庄中记录到的鸟类物种数最多（69种），天然林（36种）和次生林（36种）的物种数均较少。这主要是因为农田村庄周边有多种人工生境和次生林环绕，使得农田村庄的微生境多样，可为多种鸟类提供栖息生境。天然林和次生林生境相对单一，不能给多种鸟类提供取食和营巢环境。这一结果表明，中等强度干扰的生境（周边有丘陵的农田村庄）和多样的微生境对鸟类多样性的维持起重要作用。不同地区物种数差异较大，钱江源森林公园的物种数最高，这是因为该地区天然林、次生林和人工林等生境多样，可以提供更高的栖息地多样性，适合鸟类生存^[29]。城关镇的物种数较低，可能与样线数少、生境单一和人类干扰大等因素有关。中村则有大量的林区为猛禽提供生存空间^[15]。

夏季农田村庄的物种数在5种生境中最高，是因为该生境中包含农田、林地、灌木和草地等微生境，环境异质性较高，具有多层次的生境边缘效应^[30]，较为复杂的环境更有利于鸟类生存^[31]。城镇用地的鸟类数量分布相对均匀，因此多样性指数较高。天然林和人工林的生境较为单一，物种数相对较低，但天然林的有些物种未在其他生境中出现，如灰头鸦雀（Paradoxornis gularis）和小燕尾（Enicurus scouleri）等，而人工林中的鸟类在其他生境中均有发现。次生林的物种多样性指数最低，这是因为次生林分布有大量的领雀嘴鹎和红嘴蓝鹊，这2个物种占绝对优势，导致次生林多样性下降，这也与次生林生境单一有关。冬季农田村庄的多样性指数和物种数均为最高，这与其较高的空间异质性有关。天然林的优势度最高与该生境中灰眶雀鹛数量较大有关。天然林生境组成比较单一，所以物种数较少^[32]，次生林物种数冬季较夏季多15种，这是因为出现了大量喜好次生林生境的鸟类（燕雀、灰头鹀和树鹨等）。

不同生境对鸟类的作用不同，猛禽因其处于食物链顶端而需要大面积的生存空间和大量的食物资源，是生态系统平衡和环境保护质量的指示物种^[33]。周边有丘陵包围的农田村庄给猛禽提供了好的栖息场所，调查发现农田村庄出现的国家Ⅱ级重点保护动物最多（凤头鹰、普通鵟、林雕和蛇雕等），这说明钱江源森林公园及周边地区的农田村庄（周边分布有丘陵）在保护这些濒危鸟类中起到非常重要的作用。次生林和天然林区生境相对单一，物种数很少，但对濒危鸡形目鸟类（如白鹇）的保护也起到重要的作用。因此，周边有丘陵包围的农田村庄、次生林和天然林应得到很好的保护，建议当地政府及管理部门保持森林公园区域内天然林生境及农田村庄生境的面积，特别是周边具有次生林环绕的多种微生境的农田村庄。城镇用地的林区由于片段化相对严重，主要分布的是一些伴人鸟类。人工林的鸟类数量和物种数虽然达到一定水平，但该生境出现的鸟类在其他生境中都能发现，因此人工林对于保护鸟类多样性的价值不高，建议在园林规划设计中尽量避免营造大面积的人工纯林，可选择能为鸟类提供食物的乔木和灌木，为鸟类提供更多的生态位。另外，鉴于钱江源国家公园的保护动物种类多，但数量少且不稳定，建议在钱江源国家公园选取一些周边有丘陵包围的农田村庄和天然林生境，设立鸟类固定的监测样线及样点进行长期观察，密切关注指示物种以及珍稀物种的种群动态与分布，掌握鸟类的生态习性及生境偏好，为钱江源国家公园的鸟类保护与管理提供科学依据。