丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)是一类重要的土壤真菌，能够与陆地上80%以上的植物根系建立共生关系^[1]，形成丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)。AMF生态适应性强，能够促进宿主植物对矿质营养的吸收^[2-3]。蔡邦平^[4]研究了野生分布区和栽培区梅根系和根际土壤中与梅形成共生菌根的AMF多样性；张春兰等^[5]对不同猕猴桃品种根际AMF多样性、空间分布规律进行了研究；刘辉等^[6]调查了安徽茶区茶树AMF资源分布情况；慕晶^[7]对2种濒危植物星叶草和桃儿七进行AMF多样性研究，在星叶草根系内检测到AMF 3属，桃儿七根系内检测到4属，并指出星叶草和桃儿七根内群落组成有较大差异。上述研究均在单作系统进行。也有学者对于2种或多种植物构成的复合生态系统AMF进行研究：CRUZ等^[8]研究发现在三隔室根箱AMF菌丝在多种植物之间可形成连接土壤-植物系统的网络，在植物之间交换营养物；来自百喜草的根系分泌物可在体外刺激AMF菌丝生长^[9]。ZHANG等^[10]研究发现AMF定殖促进受体植物的生长、根葡萄糖积累和根际土壤性质改良。即AMF可以在形态和功能上联结2种植物，并促进植物生长。王玉坤^[11]对梨-旱稻复合系统研究发现梨园间作旱稻后影响了梨树根际土壤真菌的多样性，增加了2个种。已有研究证明能形成AM的植物中包含油橄榄(Olea europaea)^[12]，有研究表明AM的形成能促进油橄榄生长，提高油橄榄植株对移栽、干旱、高温、高盐和重金属等胁迫的抗逆性^[13]。卯吉华等在云南不同栽培区进行了油橄榄AMF的调查研究，但关于生草制油橄榄园这种复合生态系统的菌根发育研究还鲜有报道。

油橄榄为木樨科(Oleaceae)木樨榄属(Olea)常绿乔木，是著名的亚热带木本油料兼果用树种^[14]。由于油橄榄大面积种植在易发生水土流失和养分流失的山地，且清耕制的坡面蓄水、抑蒸、保墒、抗蚀效果较差^[15]，故有必要改善陇南山地油橄榄园的土壤管理方式。果园生草也称作果园生草覆盖制，是在果园生长期内采取的一种现代化的土壤管理制度，即果园果树采用宽行距(一般4~5 m)的栽培条件下，全园或行间(株间)长期种植多年生豆科或禾本科牧草作为土壤覆盖，不使土壤裸露，每年刈割1~2次后覆于树盘下或用于发展养殖业，或常年不刈割。在果园草生长期内，果园保持得像绿地毯似的一种土壤管理制度，以达到果品优质、丰产、稳产、绿色、安全的目的^[16]。生草对果园环境的影响表现为减少坡地果园的水土和养分流失，稳定可靠地增加土壤有机质含量，改善土壤理化性状、增强土壤肥力相关酶活性，增加土壤微生物数量等多个方面^[17]。有研究表明，由AMF的菌丝和孢子壁分泌的球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein, GRSP)可以增加土壤有机碳库，并改善土壤水稳性团聚体结构，改善土壤团聚体^[18]，而生草制果园可以促进AMF侵染根系，AMF在果园草和果树根系间可以形成菌丝桥，菌丝桥可使邻近的不同种植株之间进行养分运输和传递^[19]。AMF可直接在油橄榄和生草2种植物根系之间以菌丝桥连接，或者当生草的生长状况变弱时AMF可转移侵染油橄榄根系，提高果树吸收养分的能力，而且生草制果园的AMF丰度较清耕制果园高，这对于解决清耕制果园坡面抗蚀效果差的问题很有意义。

研究生草对油橄榄根际土壤AMF多样性及其对油橄榄菌根侵染率的影响，对于合理利用果园生草具有重要意义，因此研究开展了不同生草措施影响油橄榄根部AMF侵染和AMF生物多样性的调查与分析，以期为油橄榄园生草草种选择提供指导。

1 材料与方法 1.1 样品采集

油橄榄盆栽实验在甘肃农业大学基础实验教学中心植物生物技术实验室进行，油橄榄苗来自于甘肃省陇南市武都区大堡油橄榄园，供试油橄榄品种为豆果(Arbequina，原产地西班牙)，苗龄2年，2017年4月5日种植，花盆规格为22 cm×20 cm(内径×高)，在每个花盆中央移栽单株油橄榄苗，共12盆。将所有花盆分成4组，于2017年4月26日种植草。Ⅰ：间作百喜草(Paspalum notatum)，品种为Pensacola A33；Ⅱ：间作白三叶草(Trifolium repens)，品种海发(Haifa)；Ⅲ：间作红三叶(Trifolium pratense)品种为瑞德；Ⅳ：不种草。油橄榄苗的周围以环形等距离种植6穴草，穴距6~9 cm，同穴播种草种子3粒，穴与油橄榄苗(盆圆心)的距离为6~9 cm。牧草种子发芽至苗高3~5 cm时给牧草间苗，每盆保留长势相对一致的6株牧草。每组3盆，草种购于兰州兴陇草业技术服务有限公司，在2017年11月初油橄榄生长停止时采集油橄榄根系及根际土，除去表层土后，每株按东西南北4个方向在5~20 cm深处采集油橄榄带有细根的根系，轻轻抖落附在根上的土壤，将剩下的根系和土壤在无菌自封袋中轻轻抖动约1 min作为根际土，随后将根际土混合作为该处理的土壤样品，油橄榄根样清水洗净后剪成1 cm长根段，置于FAA固定液中固定，土样装入无菌自封袋中密封，于4 ℃冰箱保存。

1.2 菌根侵染情况

AMF侵染率的测定采用TROUVELOT等^[20]的方法，采用φ=10%的KOH溶液消化透明，采用碱性过氧化氢溶液软化，采用φ=5%的乳酸溶液酸化，采用φ=0.08%的曲利苯蓝Trypanblue染液染色，用φ=50%的甘油洗去根的浮色，普通光学显微镜下观察侵染情况^[21]。侵染强度按照文献[22]的方法计算。

1.3 油橄榄根际AMF的分离与鉴定

采用湿筛法进行AMF孢子分离。参照文献[23-24]中的AMF特征描述对AMF进行种的鉴定。

1.4 油橄榄根际AMF多样性指数的测定

AMF孢子密度(spore density, SD)：采用湿筛倾析法分离孢子，所用筛为从上到下叠在一起的孔径分别为0.20、0.075、0.038 5 mm的筛子，再采用φ=50%的蔗糖溶液离心纯化。每100 g风干土中的孢子数记为孢子密度^[6]。

AMF种的物种丰度(species richness, SR)、AMF分布频度(frequency, F)、AMF相对多度(relative abundance, RA)、重要值(importance value, Ⅳ)方法计算参照文献[6]，以Ⅳ为标准划分各处理油橄榄根际土壤AMF优势度等级。相对丰度(relative abundance, RA)为某个土样中某个AMF种的孢子数量占该土样所有AMF种孢子数量的比例^[25]。

AMF物种多样性指数(diversity index, DI):选取Margalef物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和Simpson's指数作为多样性指标来描述AMF的多样性。计算公式^{[6, 26]}为

$R = (S - 1)/{\rm{ln}}N，$

(1)

$H = \mathop{\sum\limits_{i = 1} }\limits^S {\rm{ln}}{P_i}, $

(2)

$E = H/{\rm{ln}}S，$

(3)

$D = 1 - \mathop{\sum\limits_{i = 1} }\limits^S {\rm{ln}}{P_i}^2。$

(4)

式(1)~(4)中，R为Margalef物种丰富度指数；H为Shannon-Wiener指数；E为Pielou均匀度指数；D为Simpson's优势度指数；S为某样地中孢子种数；N为某一样方中所有物种个体数之和；p_i为某一土壤样品中某AMF的孢子数占该样品所有孢子数的比例^[27]115-122。

1.5 油橄榄根际AMF群落相似性系数的测定

按刘辉等^[6]的方法测定油橄榄根际AMF群落相似性系数。

1.6 油橄榄根际土中球囊霉素相关土壤蛋白含量的测定

采用柠檬酸缓冲液提取土壤易提取球囊霉素相关土壤蛋白(easily extractable glomalin-related soil protein, EE-GRSP)和总球囊霉素相关土壤蛋白(total glomalin-related soil protein, T-GRSP)，用考马斯亮蓝法测定其含量^[6]。

1.7 油橄榄根际土中微生物量含量的测定

土壤微生物量碳、氮和磷提取采用氯仿熏蒸浸提法^[28]。土壤微生物量碳(soil microbial biomass carbon, SMBC，C_SMB)测定采用比色法^[29]，计算公式为

${C_{{\rm{SMB}}}} = ({E_{\rm{c}}} - {E_{{\rm{c}}0}})/0.38。$

(5)

式(5)中，E_c和E_c0分别为熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中有机碳含量，mg·kg^-1；0.38为校正系数。

土壤微生物量氮(soil microbial biomass nitrogen, SMBN, N_SMB)测定采用茚三酮比色法^[30]，计算公式为

${N_{{\rm{SMB}}}} = ({E_{\rm{N}}} - {E_{{\rm{N}}0}})/0.54。$

(6)

式(6)中，E_N和E_N0分别为熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中全氮含量，mg·kg^-1；0.54为校正系数。

土壤微生物量磷(soil microbial biomass phosphorus, SMBP，P_SMB)计算公式为

${P_{{\rm{SMB}}}} = ({E_{\rm{p}}} - {E_{{\rm{p}}0}})/0.40。$

(7)

式(7)中，E_p和E_p0分别为熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中磷含量，mg·kg^-1；0.40为校正系数。

1.8 数据处理

利用SPSS 19.0统计分析软件进行数据差异显著性分析和相关分析，采用Ducan法进行处理间差异的多重比较(α =0.05)。采用Excel 2013软件处理数据并绘图。

2 生草对油橄榄根际土壤AMF组成的影响 2.1 油橄榄根际土壤AMF组成的分布特征

从4种处理的油橄榄根际土壤中共分离出4属19种AMF，其中无梗囊霉属(Acaulospora)10种，占总种数的52.63%；球囊霉属(Glomus)7种，占总种数的36.84%；管柄囊霉属(Funneliformis)和内养囊霉属(Entrophospora)各1种，分别占分离出AMF的5.26%，具体见表 1。

2.2 油橄榄根际土壤AMF相对丰度特征

无草处理土壤中以缩球囊霉、孔窝无梗囊霉、细齿无梗囊霉的相对丰度为最高，白三叶处理土壤中以近明球囊霉、双网无梗囊霉为最高，百喜草处理土壤中以缩球囊霉、近明球囊霉、明球囊霉为最高，红三叶处理土壤中以双网无梗囊霉、孔窝无梗囊霉、近明球囊霉为最高(表 2)。

以不同处理油橄榄根际土为研究对象，统计其中的AMF种类，不同处理油橄榄AMF的种类数量、优势种和特有种上均表现出较大的差异。其中，百喜草和红三叶处理油橄榄AMF的种类最多，均为14种，均占AMF总种数的73.68%；白三叶处理AMF种类为12种，占分离的AMF总种数的63.16%，而无草处理只分离鉴定出9种AMF，占AMF总种数的47.37%，这表明生草提高了油橄榄根际土壤中AMF的种类数，以红三叶和百喜草处理效果最佳。此外，大型无梗囊霉是红三叶处理的特有种，沙荒球囊霉、枫香球囊霉是百喜草处理的特有种；白三叶处理无特有种(表 2)。

通过统计油橄榄根际土中AMF种的分布频度和相对多度并计算重要值可知：近明球囊霉、缩球囊霉、孔窝无梗囊霉、明球囊霉、脆无梗囊霉、稀有内养囊霉的重要值 50%，故将其作为油橄榄根际土壤AMF的优势种；双网无梗囊霉、光壁无梗囊霉、大果球囊霉是常见种；其余10种为少见种，即优势属包含球囊霉属和无梗囊霉属；无稀有种。

2.3 生草对油橄榄根际土壤AMF主要特征指标的影响 2.3.1 油橄榄AMF侵染率

由表 3可知，4种处理的油橄榄根系均有不同程度的AMF侵染，无草处理的侵染率和侵染强度均最低，分别为56.67%和14.13%，说明油橄榄根部确实与AMF形成共生关系，间作百喜草的油橄榄根系侵染率和侵染强度均最高，分别较无草高58.82%和233.25%，5级侵染的根段数以间作白三叶的油橄榄根系最多，4级侵染的根段数以间作百喜草的油橄榄的根系最多，生草处理提高了丛植菌根的侵染率和侵染强度。

2.3.2 油橄榄根际土壤AMF资源分布

由表 4可知，无草处理油橄榄根际土壤AMF孢子密度最小，为111.240个·(100 g)^-1，物种丰度、Margalef物种丰富度指数和Simpson's指数均最小，说明该处理油橄榄AMF种多样性偏低；百喜草处理油橄榄AMF物种丰度为14，Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson's指数均最高。均匀度指数则以无草处理最高，白三叶处理最低。综上所述，生草增加了油橄榄根际土壤中AMF的多样性。

2.3.3 不同处理油橄榄根际AMF群落相似性

由表 5可知，不同处理油橄榄根际AMF种类组成的相似性系数为0.52~0.85。其中，红三叶和白三叶处理之间油橄榄根际AMF群落Sorensen相似性系数最高，为0.85；百喜草与白三叶处理、红三叶处理之间油橄榄根际AMF群落Sorensen相似性系数分别为0.67和0.76；无草处理与白三叶、百喜草、红三叶处理之间油橄榄根际AMF群落Sorensen相似性系数分别为0.67、0.75和0.52。综上，无草处理与2种豆科牧草处理的油橄榄根际AMF群落相似度较低，群落差异大，2种豆科牧草之间的AMF群落相似度最大，群落差异最小。

2.3.4 不同处理油橄榄根际土壤GRSP含量

由图 1可知，不同处理油橄榄根际土中T-GRSP和EE-GRSP含量存在差异，T-GRSP含量为9.44~24.03 mg·g^-1，百喜草和白三叶处理显著高于红三叶和无草处理(P < 0.05)，百喜草和白三叶处理分别较无草处理提高154.67%和121.37%；EE-GRSP含量为2.76~9.52 mg·g^-1，百喜草、白三叶和红三叶处理的EE-GRSP均显著高于无草处理(P < 0.05)，分别是无草处理的3.45、2.53和2.87倍。说明生草处理显著提高了油橄榄根际土壤GRSP含量。

2.4 不同处理油橄榄根际土壤微生物量变化特征

由表 6可知，间作生草可明显提高油橄榄根际土壤的微生物量，间作百喜草处理对土壤微生物量碳(SMBC)和土壤微生物量磷(SMBP)的提高效果最显著(P < 0.05)，分别较无草处理提高248.94%和640.23%，土壤微生物量氮(SMBN)的提高以2种豆科植物——白三叶和红三叶处理效果最显著(P < 0.05)，分别是无草处理的28.25和36.22倍。

2.5 油橄榄根际土壤AMF多样性与AMF主要特征指标的相关性

相关性分析结果(表 7)表明，油橄榄根际土壤AMF的Shannon-Wiener指数与AMF物种丰度呈极显著正相关(r=0.730，P < 0.01)，与SMBP也呈极显著正相关(r=0.737，P < 0.01)，与EE-GRSP、SMBC呈显著正相关关系(P < 0.05)，相关系数r值分别为0.678和0.658。Simpson's指数与AMF的物种丰度呈显著正相关(r=0.590，P < 0.05)。

3 讨论

果园生草制对于土壤中AMF群落结构而言有双重作用，一为增加了宿主植物的种类，二是改变了土壤管理方式。有关研究表明独特的植物种类和特殊生态条件的长期影响是AMF演化为各自不同的优势种群的重要前提。宿主植物的不同使AMF的群落结构存在较大差异：封晔等^[31]研究表明8种植物根际AMF的种类和数量有较大差异，植物种类和根际环境对根际微生物群落结构有较大影响；有研究表明同一国家的2种入侵植物根围的AMF群落结构存在明显差异^[32]，隶属同科的线叶菊根围分布的AMF种与加拿大一枝黄花差异很大^[33]；唐建军等^[34]研究表明，加拿大一枝黄花的入侵使得本地种鸡眼草根围土壤AMF群落组成由以摩西球囊霉和幼套球囊霉为优势种转为以地球囊霉和幼套球囊霉为优势种；蔡晓布等^[35]认为针茅属植物种类对AMF物种多样性具有重要影响；姚青等^[36]通过比较不同草种根际土壤中AMF的PCR-DGGE图谱，发现藿香蓟、柱花草和百喜草3种草根际的AMF群落结构存在差异。而不同土壤管理方式下根际AMF的优势种也有所差异：张锦娟^[37]研究发现，生草处理的根际土壤中聚丛球囊霉(G. aggregatum)、近明球囊霉(G. claroideum)为优势种，透光球囊霉(G. diaphanum)、幼套多孢囊霉(G. etunicatum)、根内球囊霉(G. intraradices)、扭形球囊霉(G. tortuosum)、G. sp1为常见种；免耕处理的根际土壤中幼套多孢囊霉(G. etunicatum)为优势种，聚丛球囊霉(G. aggregatum)、近明球囊霉(G. claroideum)为常见种。笔者研究表明，不同处理油橄榄AMF的种类数量、优势种和特有种上均表现出较大的差异。其中百喜草和红三叶处理的油橄榄AMF种类最多；白三叶处理的AMF种类为12种，而无草处理只分离鉴定出9种AMF，这表明生草提高了油橄榄根际土壤中AMF的种类数，以红三叶和百喜草处理效果最佳。此外，百喜草处理下缩球囊霉、近明球囊霉、明球囊霉的相对丰度最高，红三叶处理下双网无梗囊霉、孔窝无梗囊霉、近明球囊霉的相对丰度最高，而白三叶处理下双网无梗囊霉和近明球囊霉的相对丰度最高大。

果园生草制可以改变根际土壤AMF的群落结构，从而改变油橄榄根际土中AMF的多样性，百喜草处理油橄榄AMF的Margalef物种丰富度指数、Shannon-Weiner指数和Simpson's指数均最高。无草处理与生草处理的油橄榄根际AMF群落Sorensen相似度较低，群落差异大。说明间作生草的小生境所带来的空间异质性对AMF的优势种、属和遗传多样性产生了影响。

果园生草对根际土中AMF的生态效应主要包括改变群落结构和多样性，而个体效应主要包括AMF的侵染和代谢2个方面。从AMF侵染的角度来说，仝瑞建等^[38]研究表明生草区的山地长寿沙田柚成年果树菌根侵染率和AMF孢子密度均高于清耕区，生草处理可显著提高这2个指标；曾明等^[39]研究发现百喜草和白三叶草生草区土壤AMF孢子数和柑桔根系菌根侵染率显著高于清耕区；马永甫^[2]调查发现生草奉节脐橙园的AMF菌根侵染率高于清耕果园，生草区的AMF孢子密度最高；张锦娟^[37]发现生草处理更有利于提高柑橘根际土壤中AMF的多样性，生草管理的泡囊侵染率、丛枝侵染率、总侵染率与孢子密度显著优于免耕。笔者研究发现生草促进了油橄榄根际土壤中AMF对油橄榄根的侵染，可能是因为草根系在土壤中的穿插疏松了土壤，土壤的通气性增强，这为好气性的AMF孢子萌发与生长提供了有利条件，此外，AMF可以侵染生草，与生草形成菌根，这也促进了孢子的萌发。因此，该研究中生草处理的油橄榄根系AMF孢子密度高于无草处理。

从AMF代谢的角度来说，AMF的菌丝和孢子壁可分泌GRSP，土地利用方式会影响土壤中GRSP含量及分布^[40]。ZOU等^[41-42]研究发现间作白三叶可显著增加柑橘园土壤中GRSP和土壤有机碳、水稳性聚集体的浓度；WANG等^[43]研究表明植草柑橘园中的AMF繁殖体和GRSP含量显著高于清耕果园。笔者研究发现不同生草处理油橄榄根际土中T-GRSP和EE-GRSP含量均提高，百喜草和白三叶处理的T-GRSP含量显著高于红三叶和无草处理；百喜草、白三叶和红三叶处理的EE-GRSP均显著高于无草处理，这与ZOU等^[41]的研究结果相似。

果园生草能通过改变果树根际土中AMF的群落结构、多样性、侵染、增殖和代谢特性来综合影响土壤微生物量。油橄榄根际土中微生物量呈现出生草处理高于无草的现象，特别是百喜草处理对微生物量磷和豆科生草对微生物量氮的影响较为明显。关于SMBC、SMBN、SMBP含量在各生草处理间的差异，可能的原因有：生草促进AMF的侵染和定殖，使得AMF丰度和生物量增加，所以SMBC含量会增加，AMF对不同草种的侵染状况不同，所以SMBC含量存在差异，红三叶和白三叶为豆科植物，可以促进固氮菌的活动，促进土壤中氮循环的速率，可能造成SMBN含量增加。百喜草为禾本科作物，所以3种生草之间SMBN含量存在差异, 固氮菌的增加也可促进SMBC含量增加；有研究表明藿香蓟、柱花草和百喜草3种草根系的磷含量存在显著差异，AMF可以促进植物对磷元素的吸收，王菲^[44]指出植物可为真菌和解磷细菌提供充足的碳水化合物以满足其生长代谢需要，进而充分发挥其功能，将从土壤有机磷中活化出来的磷再通过真菌的根外菌丝传递给植物。真菌可将磷资源转化成微生物量磷，这部分磷也是土壤中植物有效磷的潜在磷库，所以种草会导致SMBP含量增加，不同生草之间SMBP存在差异。笔者发现间作百喜草的油橄榄根系侵染率和侵染强度均最高，即不同草处理下AMF相关性状指标存在差异。

在生态系统中，物种数目、个体生长和代谢会与群落特征相互影响。从回归分析(表 7)来看，油橄榄根际土壤AMF的Shannon-Wiener指数与AMF物种丰度呈极显著正相关(P < 0.01)，与SMBP含量也呈极显著正相关(P < 0.01)，与EE-GRSP、SMBC含量呈显著正相关(P < 0.05)。从物种数与群落物种多样性间的关系来看，AMF物种丰度指植物根际单位质量土壤中AMF种数，物种多样性指一个群落中的物种数和各物种个体数分配的均匀度^[27]115-122，两者均可反映物种数，所以两者呈极显著正相关关系，但Shannon-Wiener指数还可以对群落物种组成的均匀度进行评价。从个体生长与群落物种多样性间的关系来看，李玉洁等^[45]研究表明草原土壤微生物Shannon-Wiener指数与SMBC和SMBN含量呈显著正相关，并指出草原土壤微生物的繁殖和数量会影响SMBC和SMBN含量，土壤微生物功能多样性变化可能是导致土壤微生物量变化的主要原因。AMF群落的物种多样性也可能影响其功能多样性进而影响微生物量，所以Shannon-Wiener指数会与SMBC和SMBP含量呈正相关关系，与SMBP含量呈极显著正相关关系。从AMF代谢与AMF群落物种多样性间的关系来看，大量研究表明土壤GRSP浓度与土壤团聚体水稳性有很高的正相关性，高浓度GRSP促使土壤结构优化，良好的土壤结构为AMF生存创造了良好的条件，使得多种AMF和植物形成共生关系，导致Shannon-Wiener指数增加；另一方面，AMF群落的Shannon-Wiener指数增加意味着多种代谢强度的AMF存在，而高分泌潜力的AMF种类增加促使土壤GRSP含量升高。

该研究以盆内植草的油橄榄根和根际土壤为研究对象，探究生草对油橄榄根际土壤中AMF多样性的影响，从4种处理方式的油橄榄根际土中鉴定出4属19种AMF，其中无梗囊霉属和球囊霉属是油橄榄根际土中AMF的优势属。不同处理油橄榄AMF的种类、优势种和特有种均表现出较大差异，百喜草和红三叶处理的油橄榄AMF种类最多，生草种类对油橄榄根际土中AMF多样性产生重要影响，百喜草处理油橄榄根际土壤AMF的Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson's指数均最高。无草处理与生草处理的油橄榄根际AMF群落Sorensen相似度较低，群落差异大。生草促进了油橄榄根际土壤中AMF对油橄榄根的侵染，丰富了油橄榄根际的AMF资源，生草处理的油橄榄根系土壤AMF孢子密度高于无草处理。不同生草处理油橄榄根际土中T-GRSP和EE-GRSP含量均提高，百喜草和白三叶处理的T-GRSP含量显著高于红三叶和无草处理；百喜草、白三叶和红三叶处理的EE-GRSP均显著高于无草处理。果园生草能增加油橄榄根际土中土壤微生物量，特别是百喜草处理对微生物量磷和豆科生草对微生物量氮的影响较为明显。研究结果可为筛选菌根侵染率高且GRSP分泌量多、促进营养物质吸收效率高、对土壤抗蚀能力强的生草种类提供指导，对于合理利用果园生草具有重要意义。建议将百喜草作为适宜于油橄榄园果园生草的牧草。