21世纪全球变暖增速加快，2012年全球CO2含量高达393 mL·m-3，比工业化前提高41%[1]，全球海洋与陆地表面平均温度提高0.85 ℃[2]。碳作为组成生命体的重要元素而存在于地球各圈层中，土壤碳库碳含量0.1%的变化就会影响到大气ρ(CO2)发生1 mg·L-1变化[3]。作为陆地生态系统碳收支中的组成部分，土壤呼吸(即土壤CO2通量)是土壤中CO2向大气传输的重要途径[4]。每年全球因土壤呼吸而排放出的碳总量(以C计)约为50~75 Pg[5]，是燃烧化石燃料排放CO2总量的10倍以上[6]。在全球变暖的背景下，与土壤呼吸相关的研究已成为一大热点，而在不同时间与空间、不同生态系统下的土壤呼吸也各有特点。
温度的升高也会促进土壤呼吸活动，并因此增加大气CO2浓度，陆地与大气之间会出现正反馈作用，从而使全球变暖现象变得更加严重[7]。全球气候变化通过影响土壤温度、土壤水分而影响土壤过程，进而影响土壤呼吸。大气CO2浓度上升也会增加土壤碳释放，促进土壤碳吸存。在全球增温的情形下，土壤可能向大气释放更多的CO2[8]。青藏高原又称“世界屋脊”，地处高海拔高纬度，其独特的地形成为全球变化的敏感区[9]。青藏高原总面积约为250万km2，其中草地面积约为1.2×106 km2[10]，草地的有机碳储量高达335.2×108 t，是我国土壤有机碳总量的23.44%，约占全球碳库的2.4%，而高寒草地土壤呼吸每年排放的CO2总量(以C计)约11.78×108 t ·a-1，是我国土壤呼吸CO2排放总量的28.3%，高于全球平均值[11]。高寒草甸生态系统生物地球化学过程很独特，若气候与环境发生变化，高寒草甸生态系统则会表现得很敏感，而这些反应也会对气候与环境产生强烈影响[12]。所以，青藏高原的土壤呼吸研究具有巨大的现实意义。
实验地位于青海省青海湖北岸刚察县瓦颜山，通过探究生长季时自然状态与控制性增温条件下矮嵩草草甸土壤呼吸动态变化特征及模拟增温状态对自然状态的影响，以期为今后有关土壤呼吸的研究提供支持与参考。
1 材料与方法 1.1 研究区概况实验样地属于河源湿地，位于青海省海北藏族自治州刚察县瓦颜山(37.74° N, 100.04° E)，海拔为3 710~3 800 m，属高原大陆性气候区，光照较为强烈，昼夜温差大，雨热同期。主要植物类型为矮嵩草草甸(Kobresia humilis)，年平均气温为(-3.06±0.42) ℃，日平均气温峰值出现在7月，为9.3 ℃；谷值出现在1月，为-14.95 ℃。年均降水量为540.26 mm，降水主要集中出现在5—9月，可占年降水总量的90.5%，相关信息详见表 1。
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表 1 实验样地空气温度、空气相对湿度、地表土壤温度和降水量变化 Table 1 Air temperature, air relative humidity, surface soil temperature, rainfall change of the research plot |
实验样地内设置自然状态(CK)与模拟增温(W)2种状态，增温设计采用4个开顶式生长室(OTC增温圈)，增温圈内外土壤分别嵌入1个聚乙烯圆柱体(直径20 cm、高14 cm)，圆柱体嵌入深度为11 cm。嵌入圆柱体时，为保持土壤原始性环境，会尽量减少对土壤的扰动。每次进行土壤呼吸速率测定前，会齐地清除PVC管内土壤上的植物部分。生长室内外各分层埋入EM-50土壤水分传感器，以测定土壤温度与土壤水分数据。
由于在植物生长季充足的水热条件有利于促进植物根系呼吸与微生物呼吸，使土壤呼吸速率呈现明显的变化特征[13]，所以实验于2016与2017年6—9月植物生长季进行，每月选取1 d进行土壤呼吸速率24 h日进程测定，06:00—24:00每隔2 h测定1次土壤呼吸，24:00—06:00每隔3 h测定1次土壤呼吸。2017年8月获取实验样地内的生物量，将土壤样品带回实验室后冲洗，挑出死根、烂根，对活根和地上生物量在65 ℃条件下烘干24 h，并称取干重。2017年6月与9月用土钻采取土壤样品，于实验室通风处自然晾干，研磨后用100 mm孔径筛过滤，采用重铬酸钾-氧化外加热法测定土壤有机质含量[14]。
1.3 数据统计方法采用Excel 2013软件进行实验数据初期处理，采用SPSS 21.0软件进行2种状态下的土壤呼吸速率差异性检验及与环境因子的Pearson相关性检验，所有分析中检验的显著性水平均为0.05；采用Origin Pro8软件绘图。
2 结果与分析 2.1 土壤呼吸速率动态的变化 2.1.1 土壤呼吸速率日动态变化2016—2017年W状态下土壤呼吸速率为1.68~9.80 μmol·m-2·s-1，CK状态下为0.69~6.91 μmol·m-2·s-1之间，W状态下峰值与谷值均大于CK状态。土壤呼吸速率日变化趋势大多呈单峰曲线形式，2种状态下最低值与最高值分别出现在14:00—16:00与03:00—08:00之间(图 1)。经过独立样本t检验，2 a间W与CK状态下土壤呼吸速率均呈极显著差异(P < 0.01)；2017年7—9月W与CK状态下日变化趋势大体相似，土壤呼吸速率差异不显著(P>0.05)。
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CK和W分别为自然状态和模拟增温状态。 图 1 2016—2017年土壤呼吸速率日动态变化 Fig. 1 Dynamics of soil respiration rate from 2016 to 2017 |
将各实验日土壤呼吸速率取均值后发现，W状态下土壤呼吸速率值均高于CK状态。从瓦颜山矮嵩草草甸土壤呼吸速率月变化情况可以看出，CK与W状态下土壤呼吸速率变化规律基本相似，月变化均呈单峰曲线，W状态下土壤呼吸速率均高于CK状态(图 2)。2016—2017年生长季初期，CK和W状态下土壤呼吸速率均开始升高，呼吸速率最高值出现在8月，9月开始下降，因为6—7月植物生长旺盛，土壤内微生物活性也相应提高，有利于增强土壤呼吸活动，植物生长季旺盛期也是太阳辐射最强时候。9月太阳辐射减弱，气温降低，土壤内植物与微生物呼吸也相应降低，土壤呼吸强度减弱。
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CK和W分别为自然状态和模拟增温状态。 图 2 2016—2017年土壤呼吸速率月动态变化 Fig. 2 Monthly change of soil respiration rate from 2016 to 2017 |
2016—2017年CK与W状态下的土壤呼吸速率最高值都出现在8月，2016年最低值出现在9月，2017年最低值出现在6月。2016年CK与W状态下的6—9月土壤呼吸速率总均值分别为2.75与4.65 μmol·m-2·s-1，W状态下的土壤呼吸速率总均值是CK的1.69倍；2017年6—9月CK与W状态下的土壤呼吸速率总均值分别为3.65和4.19 μmol·m-2·s-1，W状态下的土壤呼吸速率总均值是CK的1.15倍。2 a内CK与W状态下的6—9月土壤呼吸速率总均值分别为3.2和4.42 μmol·m-2·s-1，W状态下的土壤呼吸速率总均值是CK的1.38倍。经过独立样品t检验，2016年CK与W状态下土壤呼吸速率差异极显著(P < 0.01)，2017年两者差异则不显著(P>0.05)。2016—2017年CK与W状态下土壤呼吸速率差异极显著(P < 0.01)，说明W状态会促进土壤呼吸速率。
2.2 土壤呼吸速率与其环境因子的关系将2016—2017年土壤呼吸速率与5、10和15 cm土壤温度、土壤体积含水量分别进行相关性分析(表 2)，土壤呼吸速率与各层土壤温度、土壤体积含水量均呈极显著相关关系(P < 0.01)，CK与W状态下的土壤呼吸速率与各层土壤温度呈正相关，与各层土壤体积含水量呈负相关。与土壤温度的相关性表现为土壤深度越浅，与土壤温度的相关系数越大；与土壤体积含水量的相关性则表现为土壤深度越深，与土壤体积含水量的相关性越强。
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表 2 2016—2017年6—9月土壤碳通量与环境因子的相关关系 Table 2 Correlation between soil carbon flux and environmental factors from June to September from 2016 to 2017 |
(1) 线性拟合
由于土壤呼吸速率与土壤温度存在线性关系，通过用一元一次方程分别拟合2016—2017年各实验日土壤呼吸速率与各土层土壤温度，通过比较k值，可以看出CK与W状态下土壤呼吸速率值的差异。
| $ {R_{\text{s}}} = kT + {\text{b}}。$ | (1) |
式(1)中，Rs为土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；T为各土层土壤温度，℃; b为常数(表 3)。
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表 3 2016—2017年土壤呼吸速率与各土层土壤温度的线性方程拟合 Table 3 Linear equation fitting of soil respiration rate and soil temperature in each layer of soil from 2016 to 2017 |
2016—2017年6—9月CK状态下5、10和15 cm土壤温度每增加1 ℃，土壤呼吸速率分别增加0.29、0.32和0.35 μmol·m-2·s-1，W状态下分别增加0.37、0.44和0.46 μmol·m-2·s-1。与CK状态相比，W状态下的土壤温度升高情况更有利于土壤呼吸活动，更能提高土壤呼吸速率。且2017年与2016年相比，W状态对土壤呼吸的促进作用更大。
(2) 指数拟合
因为指数函数可以很好地拟合土壤呼吸速率与土壤温度之间的关系，所以采用Van′t Hoff指数模型分别模拟CK与W状态下土壤呼吸速率与各土层土壤温度之间的关系。
| $ {R_{\text{s}}} = a{{\text{e}}^{bT}}。$ | (2) |
式(2)中，a为温度为0 ℃时的土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；b为反应系数。通常用Q10表示温度敏感性，通过公式用土壤温度与土壤呼吸速率拟合结果计算Q10值。
由表 4可以看出，5、10和15 cm土壤温度可以分别解释2016—2017年6—9月CK与W状态下土壤呼吸速率变化的52%与67%、47%与45%、46%与39%。CK状态下的Q10值均比W状态下大，且随着土壤深度的增加，Q10值也在不断变大。
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表 4 2016—2017年土壤呼吸速率与各土层土壤温度的指数方程拟合 Table 4 Exponential equation fitting of soil respiration rate and soil temperature in each layer from 2016 to 2017 |
实验中5 cm土壤体积含水量通过LI-8150中的水分传感器测定，10和15 cm土壤体积含水量通过EM-50测定，对5、10和15 cm土壤体积含水量与土壤呼吸速率进行模拟。
| $ {R_{\text{s}}} = a + bw, $ | (3) |
| $ {R_{\text{s}}} = a + bw + c{w^2}, $ | (4) |
| $ {R_{\text{s}}} = a{{\text{e}}^{bw}}。$ | (5) |
式(3)~(5)中，w为地下各土层土壤体积含水量，%；a、b、c为参数(表 5)。
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表 5 土壤呼吸速率与各层土壤体积含水量的关系模型参数 Table 5 Model parameters of relationship between soil respiration rate and soil volumetric water content of each soil layer |
可以看出，3种模型都可以较好地模拟两者关系，2016年CK状态下各土层土壤体积含水量可用式(2)得到最佳土壤呼吸速率解释量；W状态可用式(2)得到最佳土壤呼吸速率解释量；2017年CK状态下各土层土壤体积含水量可用式(2)、(2)或(3)、(3)得到最佳土壤呼吸速率解释量，W状态可用式(2)、(3)得到最佳土壤呼吸速率解释量。式(2)对两者的拟合关系最好，2016年CK状态下各土层土壤体积含水量与土壤呼吸速率拟合模型的解释率均大于W状态，说明2016年状态下的土壤呼吸速率更会受到土壤体积含水量的影响。
2.3.3 土壤呼吸速率与土壤温度、体积含水量的复合关系由于土壤呼吸不止受土壤温度或土壤水分单因素影响，也会受到两者交互影响。对土壤呼吸的研究若只考虑单一因素影响，研究结果往往会出现一定偏差。土壤温度、土壤体积含水量作为影响土壤呼吸的主要因子，两者会相互影响，并且共同影响到土壤呼吸。所以分别采用双因素模型对土壤呼吸速率与各层土壤温度和土壤体积含水量进行分析(表 6)。
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表 6 土壤呼吸速率与各层土壤温度和土壤体积含水量关系拟合参数 Table 6 Fitting parameters of relationship between soil respiration rate and soil temperature、soil water content of each soil layer |
| $ {R_{\text{s}}} = a + bTw, $ | (6) |
| $ {R_{\text{s}}} = a{{\text{e}}^{bT}}{w^c}, $ | (7) |
| $ {R_{\text{s}}} = a + bT + cw。$ | (8) |
与单因素分析相比，研究双因素对土壤呼吸的共同影响得出的解释量有所提高，尤其在5 cm土壤深度上，土壤温度和土壤体积含水量共同影响土壤呼吸的解释量都达到50%以上，是由于土壤表层更易受土壤温度和土壤体积含水量的影响，且随着土壤深度的增加，土壤温度和土壤体积含水量对土壤呼吸的共同影响有所降低。
2017年与2016年相比，在5 cm土壤深度上，土壤呼吸变化的解释量有所降低，说明在2 a时间尺度上，土壤温度和土壤体积含水量共同影响土壤呼吸作用会减弱。通过2 a的数据可以看出W与CK状态相比，土壤温度和土壤体积含水量的共同影响对土壤呼吸变化的解释量绝大多数都会提高，是因为土壤温度的升高刺激根系呼吸与微生物活动，可以提高土壤呼吸速率，使土壤温度和土壤体积含水量对土壤呼吸的影响作用高于CK状态。
2.4 增温对生物量的影响除了土壤温度、土壤体积含水量外，地上与地下生物量也是影响土壤呼吸的重要因素[15]。也有研究提出W状态会影响到植物光合作用，使生物量产生变化，影响植物根系生长，进而影响土壤呼吸[16]。由图 3可知，W状态下地上生物量比CK状态高10.87%，说明W状态有利于提高地上生物产量，这与WAN等[17]在北美草地的实验研究结果一致。2种状态下的地下生物量随土壤深度的增加而逐渐减少。0~10 cm W状态地下生物量大于CK状态，高约30.53%。在10~20 cm处，CK与W状态下的地下生物量相等。在20~30和30~40 cm处CK状态大于W状态。从0~40 cm地下生物总量来看，W状态下的地下生物量大于CK状态，W状态对土壤表层作用明显。
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CK和W分别为自然状态和模拟增温状态。 图 3 2017年地上、地下生物量变化 Fig. 3 Changes of above and below ground biomass in 2017 |
从图 4可以看出，土壤深度为0~10 cm的有机质含量最高，W与CK状态下的土壤有机质含量随土壤深度的增加而依次减少，其中CK状态下的有机质含量低于W状态，且无显著差异(P>0.05)。
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CK和W分别为自然状态和模拟增温状态。 图 4 2017年6月土壤有机质含量变化 Fig. 4 Changes in soil organic matter content in June 2017 |
温度作为土壤呼吸的控制性因素, 是预测土壤呼吸对全球变化响应的基本参数[18]，土壤水分是影响土壤呼吸速率的另一个重要因素。土壤呼吸动态变化受水热等因子影响而出现单峰或双峰曲线，最高值出现在水热搭配较好的时期，日变化多呈单峰曲线，因为清晨开始至正午土壤呼吸速率会随着太阳辐射强度变大逐渐升高至峰值，后又随着太阳辐射强度降低而减小。月变化均呈单峰曲线是由于在植物生长季初期或末期地下部分被分配的光合产物少，土壤呼吸作用较弱[19]；而植物生长旺期的水热条件较好，植物光合作用最强烈，光合产物向土壤的输送速度提高，有利于土壤微生物保持活性[20]。
增温对土壤呼吸没有产生显著影响[21]或抑制土壤呼吸[22]，实验表明增温利于土壤呼吸活动进行，因为温度直接影响土壤水分，增温可增强土壤微生物活性及酶活性，加快有机质分解，促进土壤微生物呼吸[23-34]。2016年增温状态对土壤呼吸的促进作用大于2017年，因为2016年增温状态土壤呼吸速率均值显著高于自然状态，2017年则差异不显著。土壤呼吸响应温度变化的临界值处于45~50 ℃，若小于该临界值，两者呈正相关; 若大于该临界值则相反[25]。该研究中土壤温度与土壤呼吸速率均呈显著正相关性，解释量均大于土壤水分，与高娟等[26]所得结论一致。增温状态下的土壤呼吸速率均值是自然状态的1.38倍，温度升高是提高土壤呼吸速率的主要原因，与杨文英等[27]研究结果相同。
3.2 增温对温度敏感性的影响研究模拟增温对Q10值的影响可以为研究全球变暖背景下土壤呼吸碳释放提供参考。Q10值具有时空变异性[28]，并受温度、水分、土壤有机质等因子的影响[29]，其中Q10值对温度具有依赖性[30]。有研究认为Q10值会随着温度升高而变大[31]，因为温度的变化会改变底物的有效性，影响植物的光合作用及根系生长，最终对温度敏感性产生影响[32]。自然状态下Q10值随温度升高而减小，并高于增温状态，可能是因为增温降低了土壤水分含量，土壤颗粒表面的水膜变薄，抑制了水膜里可溶性有机碳的扩散速度与土壤微生物可利用的有机碳含量，限制了微生物活性与酶活性[32]，使温度敏感性降低。土壤深层Q10值大于表层，说明在高寒沼泽草甸土壤环境下，表层土壤对温度的敏感程度弱于深层，这是由于土壤表层温度高于深层，达到活化能的分子增加的速率会随着温度的增加而相对减少所致[33]，这也与马骏等[34]对栗钙土、草甸土等土壤类型为主的土壤呼吸研究结果一致，可能由于实验区域同属大陆性气候，雨热同期的气候特点使温度影响土壤底物的有效性、亲和能力，最终影响Q10值[28]。
3.3 增温对生物量及土壤有机质的影响生物量是评价生态系统的重要指标，增温状态地上生物量比自然状态高10.87%，是因为增温利于植物吸收营养物质，促进植物光合作用[35]。从地下生物总量看，增温状态的地下生物总量高于自然状态，与余欣超等[36]所得结论不同，可能因为该实验地位属于河源湿地，水分条件较为充足，短期增温更有利于植物生长，而余欣超等实验为长期增温状态，会使植物处于干旱胁迫状态，抑制植物的光合能力，使地下生物量减少[37]。土壤有机质是评价土壤肥力的重要因素，实验结果表明土壤有机质含量会随土壤深度增加而递减，可能由于高寒草甸土壤水分含量较少，植物与土壤微生物的生长受水分限制，温度升高也会造成土壤有机质分解量小于凋落物进入土壤中的有机质量，使表层土壤有机质含量升高[38]。另外，增温效应也会随土层深度增加而降低。也有研究表明增温状态会降低各层土壤有机质含量[39]，而增温状态土壤有机质含量高于自然状态，主要是因为增温环境会提高植被的净第一生产力与土壤碳的固定能力，利于促进土壤碳含量的增加。
4 结论在植物生长季内，土壤呼吸动态变化受水、热等因子的影响，日变化呈单峰或双峰曲线，月变化趋势均呈单峰曲线。2种状态下的土壤碳释放存在显著差异，并且均与各层土壤温度、水分显著相关。增温状态下土壤呼吸速率均值显著高于自然状态，增温利于土壤进行碳排放活动。Q10值对温度具有依赖性，增温状态下的温度敏感性低于自然状态，实验区域雨热同期的气候特点使温度影响土壤底物的有效性、亲和能力，最终使Q10值体现出随土壤深度增加而降低的特点。温度升高的环境有利于植物吸收营养物质并且促进植物光合作用，进而提高地上与地下生物量。温度的升高有利于提高土壤有机质含量，并且2种状态下的土壤有机质呈现随土层深度增加而降低的梯度性。
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