杂草是农业生态系统的重要组成部分, 是维持农田生态系统生态平衡的重要环节^[1], 适当数目的杂草有利于维持农业生态系统的生物多样性和提高农业生产效率^[2]。但是, 农田杂草在光照、营养、水分等方面与作物相互竞争, 从而影响农作物生长, 降低作物产量^[3-4]。研究表明合理的管理方式下保持一定的农田杂草群落多样性有利于控制作物病虫害^[5]、提高土壤质量^[6], 从而在某种程度上减少了除草剂和杀虫剂在农田的投入, 进而减少了其对周边水体的污染负荷^[7-8]。因此, 需要对农田杂草进行合理调控。

目前, 不同的农田管理方式对于农田杂草的影响成为农业生态系统研究的热点内容之一^[9]。不同的农田管理方式能够在某种程度上影响和控制农田杂草, 降低其对作物生长的影响^[3-4], 减少因使用除草剂而对环境产生的污染。已有研究证明, 采取保护性的耕作方式, 如免耕和秸秆还田等, 能降低田间杂草的密度与生物量^[10], 有益于土壤中水分与养分的保持^[11]; 采取合理的施肥方式也可降低田间杂草的密度, 并同时维持其适当的生物多样性^[12]。

然而, 针对农田杂草的研究主要集中于玉米、油菜、水稻等作物^{[3-4, 11]}。小麦作为中国的主要粮食作物之一, 在农业生产中占据着重要的地位, 其杂草研究主要集中在化学药物的防治效果、不同施肥量或耕作方式对杂草群落特征的影响上^[13-14], 而关于不同耕作方式下施肥对杂草群落组成结构的影响相对较少, 不利于小麦田生态系统的可持续性管理。该研究基于长期定位观测实验, 通过小麦田杂草群落及其多样性的测量和分析, 阐释在不同农田管理方式下杂草群落变化特征, 从而为区域性小麦田农田杂草控制以及多样性保护提供一定的理论依据和应用基础。

1 材料与方法 1.1 试验区概况

试验点位于安徽省巢湖市烔炀镇西宋村安徽农业大学巢湖农业环境试验站(31°39′59″ N, 117°40′48″ E)。该试验站年平均气温为16.1 ℃, 年平均降水量为1 000~1 158 mm, 多年平均日照时数为2 170.1 h, 年日照百分率为49.0%, 全年无霜期247 d, 日照时数2 106 h, 辐射总量为499 092 J·cm^-2, 属于北亚热带湿润季风气候区。土壤类型为潮土, 土壤肥沃, pH值为6.18, 有机质、总氮和总磷含量分别为34.07、1.58和0.78 g·kg^-1[12]。耕作制度为单季稻和旱作作物(通常为冬小麦)轮作。

1.2 试验设计

试验冬小麦于2014年10月14日播种, 2015年5月30日收割。供试小麦品种为扬麦16, 播种量为120 kg·hm^-2。试验田设置了耕作方式、施肥模式以及不同氮磷施肥量等多种处理, 每种处理设3个重复(表 1), 随机区组分布, 小区面积为30 m², 小区处理自2011年开始。耕作方式与施肥方式分别为:空白对照A, 不使用任何肥料等处理, 不进行任何人为管理; 常规处理B, 翻耕播种, 上茬作物秸秆去除, 秸秆不还田, 常规施肥, 参考巢湖地区农村对冬小麦的一般管理模式, 本季冬小麦田施N 210 kg·hm^-2, P₂O₅ 90 kg·hm^-2; 缓施肥处理C, 翻耕播种, 缓释肥(N:P:K=21:6:18)由山东金正大提供; 优化施肥D, 翻耕播种, 按照当地最高产量配方施肥, 施肥量为N 210 kg·hm^-2、P₂O₅ 90 kg·hm^-2、K₂O 145 kg·hm^-2; 优化施肥+脲酶抑制剂处理E, 翻耕播种, 施肥量同优化施肥D, 同时将0.05%尿素施肥量的脲酶抑制剂作为基肥一次性施入; 保护性耕作处理F, 免耕播种, 上茬作物秸秆不去除, 直接还田, 秸秆施用量为4 000 kg·hm^-2, 施肥量为N 210 kg·hm^-2, P₂O₅ 90 kg·hm^-2, K₂O 145 kg·hm^-2; 秸秆还田处理G, 翻耕播种, 上茬作物秸秆在播种前粉碎与表层土壤混合均匀^[15], 秸秆施用量为4 000 kg·hm^-2, 施肥量为N 210 kg·hm^-2, P₂O₅ 90 kg·hm^-2, K₂O 145 kg·hm^-2。

1.3 杂草调查

2015年5月中旬, 在各处理区进行随机样方调查, 每个处理的不同重复内均进行3个小样方测定, 小样方为0.5 m×0.5 m。测定样方内杂草植物种类、密度、频度、盖度、高度等指标。

采用优势度SDR(R_SD)作为衡量杂草重要程度的指标, Shannon-Wiener多样性指数H′、Simpson优势集中度D、Pielou均匀度指数E、Margalef物种丰富度指数DMG(G_DM)作为衡量杂草群落多样性的指标^[16-17]。生态位宽度采用Levins计算方法, 生态位重叠值采用Schoener计算方法。

$ {R_{{\text{SD}}}} = \frac{{{D_{\text{R}}} + {C_{\text{R}}} + {F_{\text{R}}} + {H_{\text{R}}}}}{4}, $

(1)

$ H' =-\sum {{P_i} \times \ln {P_i}}, $

(2)

$ D = \sum {P_i^2, } $

(3)

$ {P_i} = {n_i}/N, $

(4)

$ E = \frac{{H'}}{{\ln S}}, $

(5)

$ {G_{{\text{DM}}}} = \frac{{S-1}}{{\ln N}}。$

(6)

式(1)~(6)中, D_R为相对密度, 即某杂草的密度占总密度的比例; C_R为相对盖度, 即某杂草的盖度占总盖度的比例; F_R为相对频度, 即某杂草的频度占总频度的比例; H_R为相对高度, 即某杂草的高度占总高度的比例; P_i为某种杂草所占杂草总株数的比例；N为各区每1 m²内杂草总株数；n_i为各区每1 m²内某种杂草株数; S为各区每1 m²内杂草群落中物种数。

Levins生态位宽度计算公式为

$ {B_i} = 1/\left( {r\sum {P_{ij}^2} } \right), $

(7)

$ {P_{ij}} = {n_{ij}}/{N_i}, $

(8)

$ {N_i} = \sum {{n_{ij}}。} $

(9)

式(7)~(9)中, B_i为物种i的生态位宽度; P_ij为物种i对第j种资源的利用水平占全部资源利用水平的比例; N_i为物种i在所有样方内重要值的总和; n_ij为物种i在第j个样方内的重要值; r为资源水平总数, 即样方数。

Schoener生态位重叠指数计算公式为

$ {O_{ih}} = 1- \frac{1}{2}\sum\limits_{j = 1}^r {\left[{{P_{ij}}-{P_{hj}}} \right]} 。$

(10)

式(10)中, O_ih为物种i和h的生态位重叠值; r为资源水平总数, 即样方数; P_ij和P_hj分别为物种i和h在第j个资源单位中所占比例。

1.4 数据处理

数据处理和统计分析采用Excel 2013和SPSS 19.0软件。

2 结果与分析 2.1 杂草种类及群落密度

样方调查发现, 麦田中的杂草有8科12种, 主要为稗(Echinochloa crusgalli)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)、野燕麦(Avena fatua)3种杂草, 其群体数量约占田间杂草总数的95%(表 2)。各处理中杂草以野燕麦和稗为主, 其群体数量约占对应处理杂草总数的86%。不同处理条件下杂草种类有较大差异, 其中对照组(A)共有9种杂草; 施用缓释肥的小区(C)共有8种杂草; 优化施肥小区(D)有5种杂草出现; 其余各种处理条件下仅有2~3种杂草。

2.2 杂草多样性及其指数特征

从Shannon-Wiener多样性指数看, 缓控释肥处理(C)高于优化施肥处理(D)等其他处理, 为其他处理的1.30~2.63倍; 而优化施肥+脲酶抑制剂处理(E)与保护性耕作处理(F)明显低于其他处理(表 3)。各处理中, 除秸秆还田和优化施肥+脲酶抑制剂处理外, 各区的优势集中度均较低; 缓控释肥处理显著低于其他处理, 而优化施肥+脲酶抑制剂处理、秸秆还田处理分别高于其他处理1.30~2.55和1.34~2.63倍。不同处理对于Pielou均匀度指数有一定影响, 优化施肥处理低于其他处理, 保护性耕作处理比其他处理高1.04~1.33倍。

分析不同处理条件下杂草物种丰富度(表 3), 缓控释肥处理(C)与优化施肥处理(D)明显高于其他处理; 优化施肥+脲酶抑制剂处理(E)与保护性耕作处理(F)均明显低于其他各处理; 秸秆还田处理(G)与常规处理(B)无明显差异, 高于优化施肥+脲酶抑制剂处理和保护性耕作处理, 但比空白、缓控释肥和优化施肥处理降低41.0%~66.6%。

2.3 杂草群落结构组成

不同施肥与耕作方式处理的杂草的群落结构组成发生了改变, 从而影响了不同处理间各种杂草综合优势度(表 4)。在不同耕作方式的处理和空白处理中, 杂草群落的优势种为野燕麦和稗, 对应优势度的均值分别为2.024 5和1.460 6。

就不同施肥方式处理来看, 缓控释肥处理稗的优势度显著小于其他处理, 常规施肥处理中野燕麦优势度均小于其他处理。就不同耕作方式处理来看, 保护性耕作处理中野燕麦的优势度(2.608 9)大于其他处理, 优化施肥处理中稗的优势度(1.643 2)均大于其他处理。

2.4 杂草生态位宽度分析

生态位宽度是生物所利用的各种资源的综合, 是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度, 其大小体现了物种在群落中的竞争地位, 物种生态位宽度越大, 其特化程度越小, 对环境适应能力越强。综合分析各处理耕地内杂草的种类特征, 由于物种数量和特征在不同的处理条件下差异较大, 生态位宽度也表现为较大差异(表 5)。其中通泉草、老鹳草等杂草在不同处理组均表现为较高的生态位宽度, 表明这些植物对于资源利用的多样性程度较高, 而一年蓬、牛膝菊、荩草、红蓼等植物在空白(A)和常规处理(B)中具有较高的生态位, 具有一定的竞争优势。

2.5 杂草生态位重叠值分析

不同施肥及耕作处理, 对于农田杂草种类具有明显影响。分析不同处理组杂草生态位重叠值(表 6), 共形成125对种间对, 除F组(保护性耕作)农田内通泉草与野燕麦生态位重叠值为0.698以外, 其余生态位重叠值均在0.7以上。生态位重叠值在0.7~0.8之间的有20对, 占16%;>0.8~0.9之间的有22对, 占17.6%;0.9以上的有83对, 占66.4%, 表明冬耕小麦田内杂草种对间存在较大的生态位重叠值, 即这些种对间利用资源的生态学特性比较接近。各处理优势种野燕麦和稗的生态位重叠值均在0.721以上。

3 讨论

试验现场调查与结果分析表明, 不同耕作处理杂草群落组成差异明显, 施肥处理时田间杂草密度升高, 但是种类数量明显降低。这结果与已有研究结果中施肥能显著减少杂草密度的结论有一定区别^[18], 可能与农田环境和土壤本底理化性质存在一定的关系。李儒海等^[12]研究发现秸秆覆盖能对稻田杂草的生长起到抑制作用, 降低杂草群落的多样性。博文静等^[4]在对玉米田的研究中得到了免耕秸秆覆盖能促使杂草群落的密度与多样性下降的结论。笔者研究发现在不同耕作模式下, 田间杂草群落的密度、丰富度、多样性发生了改变, 表明田间管理的存在与否对田间杂草群落有一定影响。秸秆粉碎后还田(翻耕秸秆粉碎还田)比秸秆直接还田(免耕秸秆还田)更能显著降低杂草群落的密度和均匀度, 更有利于提高杂草的多样性、丰富度和优势集中度。这一现象与戴晓琴等^[3]研究中翻耕使杂草种子裸露所造成的抑制效果好于秸秆覆盖的假设相符, 具体原因有待进一步研究。

缓控释肥和添加脲酶抑制剂的效果相似, 都是延长氮肥作用的时间、增加利用效率^[18-21]。试验发现施加脲酶抑制剂能降低杂草群落的多样性指数和物种丰富度指数, 提高杂草密度、优势集中度和均匀度; 缓控施肥会增加杂草群落的密度、丰富度和多样性, 降低杂草群落的优势集中度。也就是说在肥料使用效果上相似的缓控释肥和脲酶抑制剂, 对农田杂草群落在密度和多样性上表现出相反的趋势。这可能是因为脲酶抑制剂本身的毒性对于土壤环境产生影响^[20], 较强地改变了土壤环境, 改变了土壤微生物群落结构^[20], 从而对农田土壤中的杂草种子产生抑制影响^[19]。

笔者研究发现, 免耕条件下, 杂草群落优势度、多样性、丰富度指数等相对较低, 而其均匀度指数相对较高。小麦的耕作方式主要有翻耕、免耕不覆盖稻草、免耕覆盖稻草, 有学者认为免耕覆盖对农田杂草数量增加有抑制作用, 可通过光合、水分等条件对杂草种子萌发造成不利影响等^[22-23]。陈庆华等^[24]也发现免耕条件下, 覆盖小麦秸秆明显降低了农田杂草的出现几率, 而禾本科杂草和繁缕的种子萌发更易于受到严重影响。

生态位宽度指一个物种所能利用各种资源的总和, 其数值大小体现了物种在群落中的竞争地位^[25-28]。研究结果表明耕作模式均对农田杂草的资源利用率产生明显影响, 其中群落内优势种的生态位宽度较大。水蓼、通泉草在不同处理中的生态位宽度均较大, 表明它们对环境的适应能力更强, 对环境资源利用的多样性高。

不同杂草间的生态位重叠值, 能够反映不同植物间的生态学相似性程度^[28]。分析表明耕作模式均可对农田杂草的种对间产生明显影响, 其中群落内优势种的生态位重叠值较大。野燕麦与稗、牛膝菊与稗的重叠值在不同处理中均较大, 这3种植物也是不同处理组内的优势物种, 这可能与其自身生物学特性有关。有研究表明耕作方式、人工及化学除草措施等均可以形成特殊的环境生态条件, 从而对杂草群落特征产生影响^{[24, 29-30]}, 导致部分物种成为优势种, 部分物种在资源竞争中处于劣势。

4 结论

(1) 秸秆还田能有效降低田间杂草群落密度, 秸秆粉碎后还田(翻耕秸秆粉碎还田)比秸秆直接还田(免耕秸秆还田)更能显著降低杂草群落的密度和均匀度, 提高杂草多样性、丰富度和优势集中度。

(2) 不同施肥与耕作方式处理影响了各种杂草综合优势度。在不同耕作与施肥方式处理和空白处理中, 杂草群落的优势种为野燕麦和稗。

(3) 不同施肥与耕作处理共形成了125对种间对, 生态位重叠值均在0.698以上, 说明冬麦田杂草种间对存在较大的生态位重叠值, 表明各种杂草利用农田资源或条件的生态学特性比较相近。