水坝建设阻碍了鱼类迁移，对江河鱼类多样性造成巨大影响^[1-3]。过鱼通道被认为是有效减缓水坝阻隔对水生生物影响的手段之一^[4]，而鱼道过鱼效果的监测评估对发挥其功能以及鱼道设计技术的改进与调整起关键作用^[5]。鱼道建后初期一般很难达到预期效果，需要进行监测和评估并进行适当的技术调整^[6-7]。国外有较多有关鱼道过鱼效果监测的研究^[8-12]，我国鱼道建设初期有关鱼道运行效果的研究较少，仅见于安徽省裕溪闸鱼道^[13]、江苏省太平闸鱼道^[14]和湖南省洋塘鱼道^[15]。近年来我国渔业工作者逐渐重视鱼道效果的监测与评价研究^[16-20]，但评估重点都放在过鱼的种类和数量调查上^{[5, 21]}，有关鱼道过鱼多样性方面的研究较少^{[19, 22]}。连江西牛过鱼通道位于广东省清远市连江西牛镇河段，是我国华南地区第1座在水坝主体上加建的过鱼通道，对其过鱼种类及效果有初步研究^[23]。该研究采用张网法和堵截法对其过鱼种类及数量进行逐月连续监测，并对其过鱼效果与环境因子之间的关系进行分析，研究结果可为连江西牛水利枢纽流量的生态调度、鱼道的改进、鱼道的有效运行提供参考依据，为国内已建水坝加建过鱼通道起示范作用。

1 材料与方法 1.1 西牛过鱼通道

连江西牛鱼道是加建在西牛航运枢纽的过鱼通道，于2011年4月建成，是华南地区第1座在水坝主体上重新加建的过鱼通道。西牛航运枢纽坝址位于广东省英德市西牛镇上游3.5 km处，枢纽控制流域面积8 557 km²，总库容7 820万m³，正常蓄水水位29 m，厂房装机容量10 MW，西牛航运枢纽坝面宽350 m，坝顶高程38.5 m，航道和船闸等级为Ⅵ级，闸室尺寸为140 m×16 m×2.5 m，泄水闸为20孔，宽×高×厚为10.6 m×5.5 m×1.1 m。西牛鱼道修建于水坝0号排污孔位置(最左侧泄洪闸与发电闸孔之间)，鱼道主体采用垂直竖槽式，垂直竖槽高1.8 m，宽0.2 m，水池间隔1.6 m，水池长1.35 m，宽1 m，坡度(高:长)为1/16，长82 m，相连水池水位差0.1 m。鱼道上下游落差约5 m，设有2个入口。鱼道内有休息池，鱼道内部安装了摄像头(图 1)。

1.2 监测方法

为深入了解鱼道的运行及过鱼效果，于2013年每月22—23日采用张网法、堵截法对鱼道的过鱼情况进行现场监测，监测只针对上溯的鱼类。对采集到的鱼类进行现场鉴定、测量、拍照。张网法：在鱼道的出鱼口设置张网陷阱(网口长75 cm，高65 cm)，张网后有集鱼箱(鱼只进不出)。堵截法：用一张网或一拦鱼栅堵住鱼道出口，防止鱼从上游水游入，然后排干鱼道，将鱼道中的鱼全部捞出用于统计分析。每隔8 h采样1次，采样时间为06：00、14：00和22：00，每月采样2 d。鱼类种类组成见表 1。水文因子如流速、流量、含沙量、鱼道下游水位来自鱼道下游高道水文站，取每月22—23日数据的平均值。鱼道上游水位来自西牛航运枢纽每日记录数据，水温、溶解氧、pH值采用便携式多参数水质分析仪(美国YSI 6600—02)与鱼类监测同步现场测定，透明度采用萨克斯盘测定。

1.3 数据分析

鱼道群落多样性分析采用PRIMER软件包中的多样性(DIVERSE)计算Shannon-Wiener指数(H′)、物种均匀度指数(J′)和物种丰富度指数(D′), 群落结构分析利用PRIMER软件包中的等级聚类分析(CLUSTER)。采用RDA分析方法^[24]分析环境因子与过鱼效果之间的关系，找出最显著的环境因子。其他数据分析和作图采用Sigma Plot 10.0和Microsoft Excel 2010软件。

2 研究结果 2.1 鱼道上、下游水域环境因子

2013年每月20—22日西牛鱼道下游平均水位为22.83~24.01 m, 最大值出现在6月, 最小值出现在7月；平均流量为132.67~1 065.33 m³·s^-1, 最大值出现在6月, 最小值出现在9月；平均流速为0.06~0.63 m·s^-1, 最大值出现在4月, 最小值出现在9月；平均含沙量为0.002~0.148 kg·m^-3, 最大值出现在6月, 最小值出现在12月。上游水位为28~28.5 m, 最大值出现在3—4月, 最小值出现在12月；透明度为0.5~0.9 m，pH值为7.04~7.33，水温为17.2~25.2 ℃，ρ(溶解氧)为7.75~8.09 mg·L^-1(图 2)。

2.2 种类组成

2013年在西牛鱼道共捕获鱼类16 135尾，计41种，属于4目9科33属，近年调查在鱼道下游水域分布有鱼类77种，分属于6目16科67属，过鱼的种类占该水域总种类数的53.2%。过鱼种类以鲤形目鲤科为主。

捕获的鱼类体长为1.8~38.7 cm，最小个体为贵州细尾爬岩鳅(Beaufortia kweichowensis)，最大个体为鲤(Cyprinus carpio)。体重为2.1~1 284 g，最小为溪吻鰕虎鱼(Rhinogobius duospilus)，最大为鲤。捕获的鱼类个体数以银鮈(Squalidus argentatus)最多，占总数的36.8%；其次是乐山小鳔鮈(Microphysogobio kiatingensis)，占30.9%；再次是子陵吻鰕虎鱼(Rhinogobius giurinus)，占14.1%；排前5位的还有小鳈(Sarcocheilichthys parvos)和溪吻鰕虎鱼。鱼类体重以乐山小鳔鮈最高，占总数的23.3%；其次是银鮈，占16.6%；再次是斑鳜(Siniperca scherzeri)，占18.3%；排前5位的还有子陵吻鰕虎鱼和尼罗罗非鱼(Tilapia niloticus)。鱼道中捕获的优势种子陵吻鰕虎鱼、银鮈、小鳈在3月性腺发育至Ⅱ期，4月发育至Ⅴ期，斑鳜在4月性腺发育至Ⅱ期，5月发育至Ⅴ期，说明通过鱼道上溯的鱼群有生殖洄游需求。

2.3 鱼道内鱼类群落季节差异

监测发现，不同月份进入鱼道的种类和数量存在较大差异，种类以5月最多(23种)，12月最少(5种)；而鱼类个体数量却以4月最多(5 324尾)，其次是5月(4 517尾)，12月最少(99尾)(图 3)。

各月份鱼类群落的聚类分析和相似性指数见图 4和表 2，相似性指数范围为0.13~0.73，相似性指数以4月和5月最大(0.73)，其次是2月和3月(0.71)，4月与12月最小(0.13)。对不同月份鱼道内捕获的鱼类群落进行聚类分析，可以分为3大类群：1—3月和9—10月成1个类群，4—8月成1个类群，11—12月成1个类群。

2.4 鱼道内鱼类多样性指数的月变化

连江西牛鱼道的过鱼种数、丰富度指数、均匀度指数和多样性指数见表 3。

对西牛鱼道鱼类生物多样性进行分析后发现, 鱼类Shannon-Wiener多样性指数为0.83~1.95, 最大值在出现在8月，最小值出现在1月。丰富度指数为0.93~3.00, 最大值在出现在5月, 最小值出现在1月。均匀度指数为0.38~0.92, 最大值出现在12月, 最小值出现在2月。

2.5 过鱼效果与环境因子关系

对鱼道内各月份采集的鱼类群落与水坝下游流速、含沙量、流量、水位、pH值、ρ(溶解氧)、透明度、水温、水坝上游水位这9个环境因子进行冗余分析(RDA)(图 5)，发现流速、流量与上游水位等因子主要贡献于RDA轴1，透明度、水温与pH值等环境因子主要贡献于RDA轴2，轴1和轴2分别解释60.6%和26.2%的载荷(表 4)，轴1和轴2能共同解释所有变量的86.8%。

经过1 000次随机置换检验发现，流速、流量、上游水位和透明度4个因子对过鱼效果影响显著(P < 0.05)，其中上游水位、流速、流量为正相关，透明度为负相关。含沙量是影响小鳈(SP17)种群数量的主要因子，流量、流速和上游水位是影响子陵吻鰕虎鱼(SP36)种群数量的主要因子，下游水位是影响7—8月鱼类群落的主要因子，透明度、pH值是影响1—2月和10—12月鱼道鱼类群落的主要因子。

3 讨论 3.1 过鱼效果评价

2013年监测发现西牛鱼道中出现的鱼类种类有41种。根据李捷等^[25]2012年的调查结果，鱼道下游水域分布有鱼类54种，通过鱼道的种数占该水域总种数的75.9%，认为西牛鱼道为大部分该水域的鱼类提供了洄游或连通通道。但2012年鱼道下游水域鱼类群落以鲮、赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)、鳖(Hmiculter leucisxulus)、银飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)、黄颡鱼等为优势种群，与鱼道过鱼的优势群落完全不同，鱼道鱼类群落丰度指数、香农多样性指数、均匀度指数显著小于下游水域2012年的调查结果。

2012年在鱼道下游水域采集到了弓斑东方鲀(Takifugu ocellatus)、花鳗鲡(Anguilla marmorata)、日本鳗鲡(Anguilla japonica)、花鰶(Clupanodon thrissa)、白肌银鱼(Leucosoma chinensis)这5种河口洄游性鱼道，该次调查在鱼道中未出现。此外，国家Ⅱ级保护动物花鳗鲡以及列入世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录的长臀鮠(Cranoglanididae bouderiusbouderius)、日本鳗鲡在鱼道下游有分布，此次调查在鱼道中未采集到样品。说明鱼道在过鱼对象、种群数量等方面还需继续监测，过鱼效果有待进一步提升。

3.2 过鱼季节差异

鱼类具有生态洄游的习性，且洄游具有很强的季节性。除了鱼类自身的内生动机外，月相、洪水、温度、流速、流量和河流水位等环境因子对鱼类的生殖、觅食洄游起着重要作用^[26-27]。沃尔塔水库观测实验结果表明鱼类的活动积极性与水温呈正相关^[28]。在玻利维亚和阿根廷皮科马约河，普拉滕鲮脂鲤(Prochilodus platensis)在满月的时候洄游数量显著增加^[29]。在东南亚湄公河，鲫(Cirrhinus auratus)、哈氏纹唇鱼(Osteochilus hasselti)等白鱼洄游的数量受月相影响强烈。鱼道过鱼效果的季节差异主要是不同季节的环境因子如温度、降雨量、月相等引起的^[30]。有研究报道，在水厂坝鱼道^[20]、拉雷多(Lajeado)水坝鱼道^[22]、塞尔吉奥·莫塔(Sergio Motta)鱼道^[31]和伊泰普(Itaipu)大坝鱼道^[32]内上溯的鱼类种类、数量出现季节差异，在涨水季节通过鱼道的个体数较高。通过监测发现不同月份鱼道鱼类群落分为3个类群：11—12月为1个类群，这2个月水温低且雨水少，鱼道上游水位低，水体透明度高，连江含沙量低(图 1)，鱼类处于休眠状态，因而进入鱼道的鱼类种类和种群数量少；4—8月水温升高，大量降雨使连江流量大、含沙量大，是鱼类生殖洄游高峰期，另外涨水期水流会从上游带来很多食物，大量的鱼群会在鱼道入口水域聚集，因而过鱼效果较好。在监测中发现，在这几月鱼道捕获的大眼鳜(Siniperca kneri)、鲤、鲫、鲮(Cirrhina moitorella)、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)等均性成熟。1—3月和9—10月流量、水温比11—12月有所提高，鱼类活力增强，但与4—8月鱼类繁殖高峰期相比，其通过鱼道的种类和数量要少得多，因而这几个月聚为1个类群。与2012年的监测结果^[23]比较，2012年过鱼数量以3月最多，且3—4月聚为1个类群。2次监测结果呈现的差别较小。2012年3月连江处于涨水期，因此该月鱼道的鱼类种类、数量高于2013年3月。另一方面，2012年鱼道刚建成处于试运行调试期，运行无规律，鱼类对鱼道的适应需要一个过程。

3.3 过鱼效果与环境因子关系

由于以往的鱼道设计大多以某种或某几种洄游性鱼类为目标鱼类，因而以往的评估重点放在过鱼的种类和数量调查上^[21-22]，有关过鱼效果与环境因子关系方面的研究报道很少。鱼道的作用不应仅限于保障鱼类完成洄游，更应该成为实现上下游物质、能量与基因交流的重要通道^[33]。鱼道过鱼效果除与其设计工艺有关外，还与鱼类本身的生活习性及环境因子有关^[30]。影响鱼道过鱼效果的主要生态环境因子有水温、径流、水位、流速等^[34-35]，此外还与水坝水轮，涡轮尾水的水路有关^[36]。

该研究结果表明，影响西牛鱼道过鱼效果的主要环境因子为透明度、上游水位、流速、流量和水温，与上游水位、流速、流量和水温呈显著正相关，而与透明度呈显著负相关。为了让更多鱼类进入鱼道，鱼道内的水流流速必须大于入口处河流的速度^[37]，鱼道入口的水位变化也会影响过鱼效果^[38]。谭细畅等^[17]对长洲水利枢纽鱼道监测发现，上游水位与过鱼效果显著正相关。LEE等^[39]对艾斯·哈伯(Ice Harbor)鱼道监测结果表明，用网具在鱼道出口收集到的鱼类个体数与堰面水位呈正相关。张艳艳等^[20]对流溪河水厂坝鱼道的过鱼效果监测发现，水位对鱼道过鱼效果影响很大，上游水位较低，进入鱼道的鱼类数量较低。鱼道内的水流流速与过鱼效果呈正相关，鱼道的坡度和长度与过鱼效果呈负相关^[40]。STUART等^[41]对澳大利亚一座鱼道的研究表明，环境因子与过鱼效果相关，其中盐度因子贡献率占21%，流速占38%，表层水温占11%。张艳艳等^[20]研究也发现低水头闸坝工程鱼道过鱼效果与流溪河生境独特、鱼类种类丰富以及水的流态有一定关系。水温的升降变化直接影响着鱼类的生命活动。HARO等^[42]研究发现阿拉斯加Steeppass鱼道水温与过鱼数量呈显著正相关。随着温度升高，鱼类通过鱼道时间减少。在巴拉那河的一个鱼道，当温度大于25 ℃时，大部分鱼类能通过鱼道上溯，当温度低于21 ℃时，洄游鱼类数量大大减少^[34]。CASTRO-SANTOS等^[43]对七鳃鳗(Lampetra japonicum)的研究发现，随着温度的升高，鱼道进入速率增加。JENSEN等^[44]研究了溪流中鱼的运动，发现在低温条件下即使是很小的障碍物鱼都很难通过。水体透明度越高，浑浊度越低，说明江河处于枯水期，这个时候往往是冬季，水体温度低，鱼类处于休眠期，因而鱼道内鱼类群落与透明度呈负相关。

4 结论

水坝建设阻碍了鱼类洄游通道，对江河鱼类多样性造成巨大影响，鱼道被认为是有效减缓水坝阻隔对鱼类群落影响的手段之一。连江西牛鱼道是华南地区首座加建在水坝主体的过鱼通道，监测发现共有41种鱼类通过鱼道上溯, 鱼类群落以银鮈、乐山小鳔鮈、子陵吻鰕虎鱼等小型鱼类为优势种群，鱼道不同季节过鱼的种类和数量呈较大差别，过鱼种类和数量以4—6月占优，过鱼生物多样性指数5月最高、11月最低；丰富度指数5月最高、12月最低，影响过鱼效果的主要环境因子为流速、流量、上游水位和透明度。