2. 青海大学省部共建立三江源生态与高原农牧业国家重点实验室, 青海 西宁 810016;
3. 吉林师范大学旅游与地理科学学院, 吉林 四平 136000
2. State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture, Qinghai University, Xining 810016, China;
3. College of Tourism and Geography, Jilin Normal University, Siping 136000, China
近年来，气候变化已经引起物种空间分布格局发生巨大变化，物种分布范围趋于向两极或高海拔地区移动[1]，生物多样性也在下降[2]，给物种保护带来更大挑战。以往研究表明，气候变化给某些物种潜在分布和适宜栖息地带来很大影响[3-5]。ERASMUS等[3]认为到2050年，南非179个物种中有78%的物种分布区将缩小，2%的物种将遭遇局地灭绝。在我国，东北地区白枕鹤(Grus vipio)当前的潜在适宜生境将减少[5]，大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)适宜生境到2070年代将消失52.9%~71.3%，且生境破碎化加剧[4]。
紫貂(Martes zibellina)属于哺乳纲(Mammalia)食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)貂属(Martes)，分布于俄罗斯、蒙古、中国、朝鲜和日本等地[6]，是我国一级保护动物，被《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》(2015)列为易危(VU)物种。大兴安岭地区是紫貂重要分布区，毗邻俄罗斯，是野生动物往返于西伯利亚和中国东北部地区的重要迁徙通道，对物种保护具有重要意义。大兴安岭地处寒温带气候区，气候变化敏感，其丰富的自然资源为紫貂提供了栖息环境和食物来源。但1950年代以来，我国东北地区紫貂的种群数量持续下降，其原因既有林木采伐和非法盗猎等人类干扰因素，也有气候变化等自然因素[7]。近年来，我国大兴安岭地区大力开展天然林保护工程、林木禁伐限伐、生态移民工程等保护措施，使林区自然资源得到有效保护和恢复，人类干扰明显减弱。在此基础上，气候变化所带来的影响将成为紫貂保护工作的首要挑战[7]。模拟分析不同气候条件下紫貂的潜在分布，对其保护具有重要意义。最大熵(MaxEnt)模型被广泛运用于模拟物种潜在适宜生境分布格局[8]，在有限的痕迹点下其预测结果比其他生态位模型更为可靠[9]。同时，越来越多的研究者将物种分布模型与Zonation软件相结合，开展物种保护规划研究[10]。因此，以大兴安岭地区紫貂为研究对象，分析气候变化对紫貂潜在适宜生境的影响，确定其优先保护区域，并分析其现有保护空缺，可为大兴安岭地区紫貂的有效保护提供建议。
1 材料与方法 1.1 物种分布数据紫貂分布数据来源：(1)中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn/)；(2)GBIF数据库(https://www.gbif.org/)；(3)保护地资源本底调查或者科学考察报告；(4)公开发表的文献资料。为确保数据准确性，紫貂分布信息按以下原则进行筛选：(1)文献优先级由高到低依次为中国国家标本资源平台、保护地资源本底调查、GBIF数据库和公开发表的文献资料；(2)保留2000年以来县级及县级以下物种分布数据，去除重复分布点；(3)对来源于文献资料的物种分布信息，按照所发表期刊影响因子大小和发表时间顺序进行筛选。最终筛选获取紫貂分布信息及来源见表 1。
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表 1 紫貂痕迹点信息 Table 1 Information source of presences of Martes zibellina in Daxing′anling |
基于紫貂分布数据和基础空间数据建立栅格分辨率为10 km×10 km的物种分布数据库。10 km×10 km的分辨率被广泛运用于区域尺度的物种分布建模[19]。由于获取的紫貂分布均分布在县级尺度以下，为防止高估紫貂分布区域，将紫貂分布与植被、高程、坡度和坡向叠加，保留包含紫貂栖息地类型的栅格为紫貂分布区，且每个栅格最多包含1个紫貂痕迹点。具体操作如下：(1)采用ArcGIS 10.0软件建立大兴安岭地区10 km×10 km格网数据，并转换为KML格式文件；(2)基于大兴安岭地区1:100万植被分布图提取适宜紫貂生存的植被类型，转换为KML格式文件；(3)将1:100万行政区划图(国家地球系统科学数据共享服务平台，http://www.geodata.cn/)转换为KML格式文件；(4)将以上3个KML文件导入Google Earth软件，根据物种分布区和生境信息确定有紫貂分布的栅格；(5)将Google Earth软件建立的物种分布点导入ArcGIS 10.0软件，获得紫貂痕迹点(96个)分布图(图 1)。
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Hjd为痕迹点，Bhd为保护地，Dxal为大兴安岭地区，Xj为县界，Sj为省区界，Gj为国界。审图号：GS(2019)3621号 图 1 大兴安岭地区保护地及紫貂痕迹点分布 Fig. 1 Distribution of protected areas and presences of Martes zibellina in Daxing′anling |
气候变量选择年均温(Bio1)、平均气温日较差(Bio2)、最热月最高温(Bio5)和最冷月最低温(Bio6)4个气候因子，数据来源于世界气候数据库1.4版本(http://www.worldclim.org/)，分辨率为5.0弧分(约为10 km×10 km)。这4个因子在气候变化条件下与紫貂分布显著相关，相关系数∣r∣≥0.847[7]。RCP(representative concentration pathway)为未来人为温室气体排放浓度，RCP 4.5为中等温室气体排放情景，表示全球年度温室气体排放量在2040年左右达到排放峰值，之后下降；RCP 8.5为最高温室气体排放情景，表示排放量在整个21世纪持续上升。当前气候条件下的气候变量采用1960—1990年全球多个站点观测数据的平均值；未来气候变量由BCC-CSM1-1、MIROC-ESM-CHEM和MIROC-ESM 3种常用全球气候模型(global climate models，GCMs)对2041—2060和2061—2080年两个阶段分别在RCP 4.5和RCP 8.5两种情景下预测得到。选取上述3种气候模型进行模拟预测，以减少单一模型对模拟结果的影响[20]。
1.2.2 地形变量地形变量选择海拔、坡度和坡向3个地形因子，数据来源于美国地质调查局(http://reverb.echo.nasa.gov/reverb/redirect/wist)数字高程模型，分辨率为30 m×30 m，采用ArcGIS 10.0软件得到坡度和坡向数据。
1.2.3 植被分布1:100万植被分布数据来源于国家地球系统科学数据共享服务平台(http://www.geodata.cn/)。大兴安岭植被类型主要为落叶松林、樟子松林、白桦林和山杨林等，植被数据可用于物种痕迹点的确定和物种潜在分布的模拟。
1.3 保护地空间数据通过生态环境部网站(http://www.mee.gov.cn/)得到大兴安岭地区63个自然保护区名录。共获得55个大兴安岭地区保护地功能区划(分区)或边界图，其中14个自然保护区功能区划图来源于中国林业网(http://www.forestry.gov.cn/)，23个自然保护区边界图从各保护地管理局获取，18个大兴安岭地区国家湿地公园分区图从湿地保护管理中心获取。另有3个省级和5个县级及县级以下自然保护区未能获取边界图，根据地理位置标出(图 1)。
1.4 模型模拟 1.4.1 模型运行采用MaxEnt 3.4.1软件(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)模拟紫貂潜在适宜生境。采用ArcGIS 10.0和DIVA-GIS 7.5.0(http://www.diva-gis.org/)软件，分别建立4个气候变量、3个地形变量和1个植被分布变量栅格文件，统一所有图层坐标系、边界和分辨率(5.0弧分)，将紫貂痕迹点和环境变量数据输入MaxEnt模型。绘制环境变量响应曲线，选择输出数值为逻辑斯蒂值(Logistic)。随机选择75%的物种分布点作为训练组，用以获取建立最大熵模型所需参数；剩余25%的物种分布点作为测试组，用以验证模型准确性[8]。重复次数为4，最大迭代次数为500，其他参数为默认值。
1.4.2 模型准确性评估当物种痕迹点有限时，MaxEnt模型对一定区域内特定物种分布区域模拟结果较优[9]。受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic curves，ROC)下的面积，即AUC值，被广泛用于物种分布模型(species distribution model，SDM)模拟能力的评估。AUC值越高，模型模拟结果则越准确。按AUC值可将模型评估结果分为5个等级：预测较差(0.5~0.6)、预测一般(>0.6~0.7)、预测较准确(>0.7~0.8)、预测很准确(>0.8~0.9)和预测极准确(>0.9~1.0)。当以25%的物种分布点作为测试组时，要求AUC值>0.7，模型模拟的物种潜在适宜生境才能用于进一步研究[21]。
1.4.3 潜在适宜生境MaxEnt模型输出结果为连续物种分布适宜性指数(habitat suitability index，HSI)，范围为[0, 1]。采用ArcGIS 10.0软件分别计算未来气候情景下3种气候模型模拟结果平均值，作为紫貂在该气候情景下相应时段的潜在分布情况。HSI值越大，生境适应性就越好。HSI值≥0.5的区域为紫貂适宜生境，HSI值< 0.5的区域为不适宜生境。
1.5 保护规划根据潜在适宜生境数据采用Zonation 4.0软件(https://www.helsinki.fi/en/researchgroups/metapopulation-research-centre/software#section-14300/)计算各区域优先等级，以确定在当前和未来气候条件下紫貂优先保护区域。计算时采用核心区移除规则(core-area cell removal rule)，翘曲因子(warp factor)设为1，其他参数为默认值。
根据“爱知目标”中提出的到2020年实现陆地和内陆水域保护地覆盖率达17%的目标[22]，将优先等级≥0.83的优先保护区域作为紫貂目标优先保护区域，将其与保护地进行叠加分析，分析气候变化下紫貂优先保护区域受保护情况。
2 结果与分析 2.1 模型预测结果评估通过查阅资料，共获取紫貂痕迹点96个，MaxEnt模型模拟结果的AUC值为0.852，表明模拟结果准确。由表 2可知，对模型贡献率较大的变量为最冷月最低温(42.5%)、植被类型(31.5%)、年均温(9.8%)和平均气温日较差(9.1%)，其他指标贡献率较小。分析贡献率较大的最冷月最低温和植被类型与紫貂适宜性指数的反应曲线发现，紫貂适宜生境(HIS值≥0.5)中，最冷月最低温应低于-37 ℃，植被优势种为兴安落叶松。
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表 2 环境变量及其贡献率 Table 2 Description and percent contribution of 8 environmental variables |
由图 2可知，在当前气候条件下，紫貂潜在适宜生境面积为56 043.44 km2，占研究区总面积的13.74%，集中分布于大兴安岭中部及西北部地区。由图 3~4可知，至2041—2060和2061—2080年，RCP 4.5气候情景下紫貂潜在适宜生境面积占研究区总面积比例由13.74%分别降至6.31%和6.52%，RCP 8.5气候情景下则分别降至为4.05%和0.02%。未来气候变化对紫貂潜在适宜生境影响极大，紫貂潜在适宜生境总体呈缩减趋势，RCP 8.5气候情景下的缩减程度大于RCP 4.5气候情景。潜在适宜生境减少区域主要分布于大兴安岭北部，即漠河县和额尔古纳市北部区域。位于根河市与呼玛县交界地带和额尔古纳市北部的潜在适宜生境在未来气候情景下均保持稳定，而位于根河市中部地区的潜在适宜生境呈现扩张趋势。
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审图号：GS(2019)3621号 图 2 当前气候条件下大兴安岭地区紫貂潜在适宜生境分布 Fig. 2 Distribution of potential suitable habitats of Martes zibellina in Daxing′anling relative to current climate scenario |
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审图号：GS(2019)3621号 图 3 RCP 4.5气候情景下大兴安岭地区紫貂潜在适宜生境变化 Fig. 3 Variation of potential suitable habitats of Martes zibellina in Daxing′anling relative to RCP 4.5 climate scenario |
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审图号：GS(2019)3621号 图 4 RCP 8.5气候情景下大兴安岭地区紫貂潜在适宜生境变化 Fig. 4 Variation of potential suitable habitats of Martes zibellina in Daxing′anling relative to RCP 8.5 climate scenario |
大兴安岭地区紫貂潜在适宜生境优先保护等级见图 5。由于RCP 8.5气候情景下2061—2080年紫貂潜在适宜生境面积仅占研究区总面积的0.02%，因此未计算该条件下优先保护区域。在当前气候条件下，大兴安岭地区紫貂优先保护区域主要分布于额尔古纳市东北部、漠河县西南部、呼玛县西部和根河市东部，其中漠河县西南部、呼玛县西部和根河市东部的交界地带是我国东北地区最需要优先保护的区域之一[23]。RCP 4.5气候情景下，紫貂优先保护区域主要分布于根河市中东部及北部。RCP 8.5气候情景下，紫貂优先保护区域主要分布于根河市中部。
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审图号：GS(2019)3621号 A为当前气候条件；B和C分别为2041—2060和2061—2080年RCP 4.5气候情景下；D为2061—2080年RCP 8.5气候情景下。 图 5 大兴安岭地区紫貂潜在适宜生境优先保护等级 Fig. 5 Distribution of priority protection grade of potential suitable habitats of Martes zibellina in Daxing′anling |
将当前气候条件下紫貂目标优先保护区域与保护地叠加，得到当前紫貂保护空缺(图 6)。在当前气候条件下紫貂目标优先保护区域保护率最大，达46.19%，紫貂保护空缺主要分布于漠河县西南部与额尔古纳市交界地带(区域a)、根河市东北部与呼玛县交界地带(区域b)。保护空缺区域主要包含落叶针叶林、落叶阔叶林和草本湿地3种土地覆被类型，没有居住地和水田(图 6)。区域a位于内蒙古乌玛与阿鲁自然保护区之间，且与两个保护区相连接，但有交通用地穿插其中；区域b位于内蒙古阿鲁和汗马以及黑龙江岭峰和呼中4个自然保护区之间，但未与阿鲁自然保护区相连接。
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a为漠河县西南部与额尔古纳市交界地带，b为根河市东北部与呼玛县交界地带。 审图号：GS(2019)3621号 图 6 当前气候条件下大兴安岭地区紫貂优先保护区域和保护空缺 Fig. 6 Distribution of priority protection area and protection gaps of Martes zibellina in Daxing′anling relative to current climate scenario |
笔者研究发现在RCP 4.5和RCP 8.5气候情景下紫貂潜在适宜生境面积占大兴安岭地区总面积比例将减少7.21~13.72百分点，缩减区域集中分布于大兴安岭地区北部。
大兴安岭地区北部为兴安落叶松集中分布区，兴安落叶松分布区具有温度低、气温年较差大、太阳辐射和年积温较小等特点[24]，RCP 4.5和RCP 8.5气候情景下大兴安岭北部地区增温最明显[25]，这将导致该区域兴安落叶松分布面积大幅减少。以往研究表明紫貂偏好栖息于以兴安落叶松为优势种的成熟林和老林地[16]，而大兴安岭地区北部兴安落叶松分布区域的缩减可能导致紫貂潜在适宜生境减少。
此外，有研究表明，2010—2016年紫貂分布范围较1950年代缩减超过50%，这表明随气候变化，紫貂在大兴安岭的适宜生境呈一直减少的趋势[7]。不同气候变化情景对紫貂潜在适宜生境影响的程度也不同。RCP 8.5气候情景下，紫貂潜在适宜生境面积减少程度大于RCP 4.5气候情景。
一方面，这可能与不同气候情景下最冷月最低温不同有关，MaxEnt模型模拟结果显示，紫貂潜在适宜生境受最冷月最低温的影响极大，且其生境适宜性指数随着该指标的升高而降低。另一方面，气候变暖程度的增加将加深物种的受威胁程度[26]，气温上升幅度的增加可能加大对紫貂分布的负面影响，RCP 8.5气候情景下2081—2100年升温幅度大于RCP 4.5气候情景，紫貂可能难以应对较大的变暖幅度，适宜生境缩减程度也将加剧。这与大兴安岭如驼鹿和黑嘴松鸡等其他物种潜在适宜生境变化模拟结果较为一致[27-28]。此外，将增温控制在1.5 ℃以下，动植物的气候避难所相比增温2 ℃条件下将增加5.5%~14%[26]，可减轻变暖对物种迁移和扩散的压力。因此，物种分布模拟研究应综合考虑多种气候变化情景，为生物多样性保护工作提供更全面的依据。
3.2 紫貂的保护空缺在当前气候条件下，紫貂目标优先保护区域仅有总面积的46.19%受到保护地保护。截至2018年，大兴安岭地区已经建立面积为45 704.10 km2的保护地，占大兴安岭地区总面积的24.08%，但保护空缺仍然存在。紫貂保护空缺区域主要为根河市中东部、额尔古纳市与漠河县交界地带，保护空缺区域所含斑块与内蒙古乌玛和阿鲁自然保护区均有连接，但部分斑块之间有道路分布，这可能成为紫貂迁移和活动的障碍，建议加强对紫貂运动路径的监测和跟踪，在阻隔紫貂运动的道路区建设生态廊道；建议适当增加保护地范围，特别是大兴安岭北部乌玛国家级自然保护区与根河市中东部间的区域；加强现有保护地保护能力建设，提高对保护地外围区域的关注。对于保护空缺所在地——额尔古纳市、根河市、漠河县和呼玛县，各县(市)相关部门应当加强交流与合作，促进紫貂综合保护。未来在开展生物多样性保护工作中，应综合考虑大兴安岭地区优先保护区域变化趋势及当前保护地建设状况，适当调整现有保护地体系，为濒危物种的有效保护提供保障。
3.3 模型评估笔者研究所采用的MaxEnt模型简单易行，依靠物种痕迹点数据及环境变量就可开展模拟分析，通过痕迹点对应的环境变量预测物种的潜在分布；在众多物种分布模型中，MaxEnt模型预测准确性较高[8]，被广泛应用于物种潜在分布模拟与评估研究。ZHANG等[7]模拟分析了1950—2016年紫貂在我国东北地区分布变化，发现2000—2016年紫貂在大兴安岭地区潜在分布区域位于大兴安岭中部及北部地区，笔者研究中紫貂当前潜在适宜生境分布与之一致。然而，全球气候变化不仅体现在气温和降水条件的改变，还表现为干旱、极端降水和热浪等极端气候事件增多，极端气候事件是物种调节种群动态和分布的关键驱动因子[29]，这使得气候变暖对物种的影响可能比模型预测结果更加强烈。同时，紫貂分布还会受到人类活动影响[13]。未来研究需要进一步考虑人类活动和极端气候事件对紫貂分布的影响。
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