生态系统服务是生态系统所形成及所维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用，包括人类直接或间接从生态系统中获得的所有利益，是人类社会生存和发展的基础^[1]。然而，随着人类活动对生态系统改造的日益增强，几乎所有生态系统都受到人类不同程度的干扰，生态系统服务功能也随之发生变化。2002年联合国发起的千年生态系统评估计划(millennium ecosystem assessment, MA)研究发现，人们对于生态系统服务的利用正在快速增长，但其中大约有60%的服务正处于退化或不可持续的状态^[2]，直接威胁着区域乃至全球的生态安全。因此，近年来生态系统服务研究受到国际社会的广泛关注，也逐渐成为学术研究的热点^[3-8]。如联合国2012年成立的生物多样性和生态系统服务政府间科学-政策平台(IPBES)，目前吸引了130余个国家的参与。2016年10月Clarivate Analytics与中国科学院联合发布《2016研究前沿》，将生态系统服务研究列为当前生态与环境科学领域10大热点前沿之一。

国内外早期的生态系统服务研究主要集中于对各种生态系统(如陆地、森林、草甸等)的服务价值评估，围绕着生态系统服务功能内涵、功能类型划分及其生态经济价值等方面开展了大量研究^[9-11]。近年来，随着生态系统对人类社会可持续发展的基础支撑作用日益显著，以及人类扰动日渐加大，研究人员和管理者越来越关心可持续的生态系统服务管理策略，并开始从复杂生态系统过程、结构和功能等方面来研究生态系统服务的供给及需求问题。其中，一个新兴的研究热点就是生态系统服务的权衡或协同关系研究。研究人员发现，在外力作用下(如人类改造)，一种生态系统服务的改变(如提高水产养殖量)，往往伴随着其他多种生态系统服务的改变(如水质退化)^[12](图 1)。这种相互作用关系构成了各类型服务间的权衡(此消彼长，tradeoff)或协同(相互增益，synergy)^[13-14]。正因为这种相互作用的存在，导致当人为活动改变生态系统服务以获取更大的某种特定服务时，势必会影响其他类型的服务，管理者必须根据对不同服务的相对需求偏好制定自然资源管理决策，尽可能使生态系统服务总体效益最大化^[15]。因此，深入研究生态系统服务的权衡/协同关系，是应对国家生态文明建设、优化社会生态安全格局、构建生态补偿机制等方面问题的一项重要任务，具有非常重要的实践意义^{[10, 16]}。

湖泊(包括水库)生态系统作为地球生态系统的重要组成部分，历史以来人类便环湖而居，湖泊对于保障流域内人们的生产生活及区域经济的可持续发展具有举足轻重的作用。地球现有湖泊面积约为270万km²(约占大陆面积的1.8%)，我国现代天然湖泊面积也在9万km²以上^[17]。作为天然的蓄水库，湖泊既能够蓄积湖区渍水，防涝减灾，供应淡水，又可以调节局地降水与气温，同时还是各类水生动植物的优良产地，对于生物多样性的维持意义重大。然而，近年来经济飞速发展加剧了人们对于湖泊资源的开发与利用。掠夺性的资源利用方式和非可持续性政策的实施等使湖泊生态系统正遭受严重威胁，各种环境问题突出，如富营养化、外来物种入侵和生物多样性降低等，直接导致湖泊生态系统服务功能降低。如何合理地利用湖泊资源并有效保护湖泊生态系统服务功能，是目前科学工作者和环境管理人员必须面对的一个重要问题。

针对这一热点环境生态议题，笔者在概述生态系统服务权衡/协同过程与机制的研究方法、进展基础上，以湖泊生态系统为研究对象(以长江中下游太白湖为例)，探讨有效评估湖泊生态系统功能、定量各功能间权衡/协同特征、揭示生态服务间权衡/协同发生机制等重要问题；重点展示基于湖泊沉积物分析的古湖沼学方法在重建历史时期生态系统服务过程上的技术优势；最后对目前存在的问题及今后的研究方向做一展望。

1 生态系统服务的权衡/协同研究进展

目前，生态系统服务研究已在学术界掀起一股热潮(Scopus搜索表明近年来年发文量>4 000篇)。针对生态系统服务之间的这种权衡/协同关系的表现形式、时空尺度特征、驱动机制等研究日益增多。按照文献分析学方法，在Scopus文献查询分析系统中(https://www.scopus.com)，分别计算：(1)题目、关键词或摘要中出现ecosystem service、synergy、tradeoff/trade-off的SCI论文篇数；(2)计算历年发文量占全部主题为“ecosystem service”发文量的比例，结果见图 2。从图 2可知，系统的生态系统服务的权衡/协同效应研究起步较晚(始于2006年，尽管之前已经存在许多零星的单独研究权衡，或单独研究协同的工作^[16])，但发展速度很快(10 a时间内年均发文量从数篇到近300篇)，而且在生态系统服务研究这一主题中的关注度也迅速增长(从2011年之前的 < 2%到2013年之后的>4%)。

有关生态系统服务权衡/协同关系的研究对象和方法手段不断增加。研究对象上，从不同土地利用类型的流域^[18-19]到河口，海岸湿地^[20-21]到草地^[22-23]，到森林生态系统^[24]等等。方法上，在数理统计、空间分析和模型模拟等^[15]方面均确立了可靠的分析方法。例如，相关分析可用于快速识别和定量比较生态系统服务之间的作用关系。BAI等^[25]采用相关性分析对比了白洋淀流域生物多样性、授粉、氮截留、磷截留、土壤保持等多种服务功能之间的作用关系类型和强度。再如，基于空间数据的聚类分析和冗余分析可以对庞杂的生态系统服务和影响因子集合进行重要性排序和分类，将生态系统服务之间关系的研究转变为几种典型“生态系统服务簇”(ecosystem service bundles)之间关系的研究^[26-27]，进而根据服务供给特征进行管理单元的聚类分析，提高了权衡管理决策的针对性和工作效率。TURNER等^[28]采用聚类分析将丹麦11种生态系统服务功能分为4类生态系统服务簇，并根据各簇供给能力的差异将丹麦划分为6组生态系统服务供给类型区进行管理。此外，生态系统服务权衡/协同模型也得到了快速发展，通过制定不同环境情景大量情景模拟方法用于分析土地利用/覆被变化、管理决策下生态系统服务权衡/协同关系和总体效益的定量模拟^{[15, 29]}。这些工作为揭示生态系统服务权衡/协同关系提供了非常有益的研究案例。

然而，由于生态系统服务受生态系统的结构、过程及人类选择偏好的影响，因此各种服务之间的权衡/协同关系异常复杂，至今仍存在一些科学难题尚未彻底解决。首先，对生态系统过程和服务提供之间的关系认识依然模糊^{[11, 15]}。生态系统过程复杂，往往很难具体界定某种生态过程所提供的生态服务及其驱动要素(往往都存在交互作用)，因此各生态系统服务间的关系也异常复杂。其次，目前的许多认知虽然有助于理解一些生态系统服务间的因果关系，但并未能定量表征这些相互影响的强度与影响效应，如在外界条件的扰动过程中，不同生态系统服务间的权衡/协同关系是如何变化的，生态系统状态转换是否进一步加强了对权衡/协同关系的影响？第三，不同的生态系统服务响应外界因素作用的时间和空间尺度不同。生态系统服务权衡关系不仅存在于时间尺度，如大肆的伐木导致当代人林业服务的增加与后代人林业服务的减少；在密西西比河谷由于大量施用化肥带来了快速的经济收益，然而仅在农业增产后的20 a，墨西哥湾就出现了死亡地带^[30]。生态系统服务权衡/协同关系还存在于空间尺度，如上游地区使用农业化肥导致粮食供给服务的增加和下游地区水质净化服务衰退；而对于生态系统服务相互关系的多尺度分析是提高管理效率的重要基础^[31]。然而，现今对于生态系统服务相互关系的研究大多立足于空间尺度，基于时间序列的研究十分缺乏。

上述瓶颈问题对深入理解生态系统服务的权衡和协同关系至关重要。换言之，生态系统服务权衡/协同研究的重点就在于在充分认识不同生态系统服务之间权衡/协同的多重非线性关系、类型特征、响应速率、驱动机制和尺度效应的基础上，找到生态保护与资源利用之间的平衡点，提出科学合理的生态系统服务管理策略^{[10, 15-16]}。然而，对上述问题的回答，必须借助于合适的生态系统研究对象，开展大空间尺度、长时间序列上生态系统服务特征及机理研究。生态系统过程/状况的变化往往是非线性的，且社会-生态响应在时间上存在滞后性，这使得基于静态的时间窗或短期观测数据的生态系统服务相互作用分析易存在缺陷，导致对于生态系统服务真实关系的理解有失偏颇^{[2, 13]}。例如湖泊供应土地用于围垦的服务与其洪水调节服务的权衡关系易在短期内被发现；而施用化肥促进流域农业活动对于水质净化服务的损伤却是个长期过程，这两种服务间的权衡关系需要较长的时间才能显现^[14]。

2 湖泊生态系统服务的定量表征及长期过程的重建 2.1 湖泊生态系统服务

湖泊生态系统是开展生态系统服务研究的优良载体。首先，湖泊生态系统作为地球生态系统的重要组成部分，发挥着重要的供水、水质净化、鱼类养殖、气候调节、生物多样性等多种生态系统服务。有研究表明，湖泊所占地表面积尽管很小，但单位面积提供的许多生态系统服务效率却很高^[32](例如，长江中下游地区湖泊的碳埋藏效率是流域陆地面积的3.4倍^[33])。其次，湖泊是流域水-陆生态系统的连接体且具有较清晰的系统边界、相对简单的生态系统服务源汇关系的(半)封闭系统^[34]，在定量表征生态系统服务过程、类型上均具有其他生态系统无法比拟的优势^[32]。最后，湖泊生态系统是遭受强烈人类活动干扰、目前生态状况退化较为严重的生态系统类型之一，研究其服务类型间权衡和协同关系具有重大的实践意义。因此近年来，对湖泊生态系统服务功能的评价、长期演替规律及对人类活动的响应等研究日益增加^{[21, 32, 35-38]}。

同样，不同的湖泊生态系统服务类型间关系存在显著的时空尺度差异。如上所述，这种不同时空尺度上的效应，只有通过开展大空间尺度、长时间序列上生态系统服务特征及机理研究，才能科学地予以揭示。此外，今后气候变暖和强烈人类干扰的共同作用，使得湖泊生态系统的未来充满了不确定性。对未来变化趋势的准确预测，必须了解湖泊生态系统过去长期变化的特点。事实上，湖泊系统在长期记录的获得性上具有天然的优势。其一，湖泊历来是人类活动的集中区，因此，许多重要湖泊均有相对翔实的历史记录(尽管其时间尺度往往较短，如一般不超过50 a)，包括人口、自然事件、鱼类捕获、湖泊资源、水文情况等记录，能为长期的生态系统服务类型提供数据(表 1)。其次，连续的湖泊沉积记录是记录历史时期湖泊生态系统服务变化的天然档案库，各种不同的沉积指标均能在一定程度上体现历史时期的生态系统服务情况(见表 1详述)。因此，将上述两种记录结合是一种非常有效的理解历史时期湖泊生态系统服务演替过程、揭示权衡/协同关系的研究方法^[36]。

2.2 基于古湖沼学的生态系统服务定量重建

湖泊沉积物中保存了丰富的生态系统变化信息，其连续的、高分辨率沉积记录可以重建湖泊生态系统和流域长期的环境变化^[39]。随着对各种沉积环境代用指标机制认识的不断深入，DEARING等^[5]依据MA分类标准，首次提出了沉积物中各种代用指标对湖泊-流域生态系统服务功能性指标(如水质、水生生物群落多样性、空气质量、土壤质量与持久力等)的指示作用，列举了一些古湖沼学相关沉积代用指标，并依据这些指标的物理意义，分析它们与湖泊生态系统服务功能指标的关系，进而建立与供给服务、调节服务和支持服务之间的联系。例如，对于那些以内源生产为主的湖泊，湖泊沉积物总有机碳(TOC)含量可以作为湖泊初级生产力的有效代用指标^[40]；通过转换函数，利用湖泊沉积物硅藻推断的水体总磷浓度(TP)被用作指示湖泊水质净化能力(营养状况)的代用指标^[41]；沉积物重金属含量被认为是指示流域人类活动影响的重要指标之一，可作为水质净化能力的潜在评估指标之一^[42]；与沉水植被丰富度趋势相反，硅藻多样性被证实对于沉水植物向浮游植物的转变十分敏感，可作为反映水生植被多样性的有效指标^[43]；另外，由于陆源有机碳的矿化和埋藏是调节区域碳循环的重要环节，作为重要的碳储存库，浅水湖泊的碳埋藏量是反映区域碳调节的有效指标^[33]。上述工作为利用古湖沼手段反映长期生态系统服务变化建立了坚实基础。表 1重点列举了一些与湖沼生态系统服务类型紧密相关的沉积代用指标。

3 湖泊生态系统服务权衡/协同关系研究案例：以长江下游太白湖为例

太白湖(29°56′~30°01′ N，115°46′~115°51′ E)是位于长江中下游地区的一个小型过水性湖泊，现有水面面积为25.1 km²，蓄水量约为0.8×10⁸ m³。历史上，太白湖与长江是自然联通的，然而1949年以后，众多水利设施围湖修建以利农业灌溉和防旱抗涝，发挥着重要的水文调控功能；1949年之后尤其是1960和1970年代大规模围垦活动使得湖泊面积锐减，从1930年代的69.2 km²萎缩到1950年代的63.7 km²，再到1960年代的44 km²；随着1960s后人口数量的增加，周边农业活动进一步加强。1970年代以来，该地区农业大量使用氮磷钾化肥，入湖营养物质快速增加。太白湖生物资源丰富，一直被视为优良的水产养殖基地。自1954年国营渔场建立后，太白湖水产养殖业的发展逐渐兴盛。早期渔业以天然捕捞为主；后期为提高产量，渔场采取集约式养殖方式，调整养殖结构，部分湖区进行围网养鱼，定量施肥投饵培肥养鱼，渔业产量呈现大幅上升。历史时期太白湖水生植物较多，1980年代调查发现湖内共有水生维管束植物29种，隶属于15科，夏季生长茂盛，占全湖总面积的50%以上；而2016年夏季笔者在太白湖采样时湖内已几乎找不到水生植被的踪迹^[36]。

参照表 1，主要使用2种来源的数据来表征历史时期的湖泊生态系统服务：(1)近60 a纸质资料和数据库资源(如历史记录、地方志、文献资料等)。搜集了太白湖历史时期鱼产量、蓄水量和土地围垦量状况，以表征该湖泊供给服务长期变化情况；(2)以太白湖钻孔沉积记录的分析结果为例(主要测量能定量/半定量指示生态环境状况的多项指标：水生生物群落，包括硅藻、枝角类、摇蚊；污染指标，包括元素含量、有机碳氮；物理指标，包括粒度、磁化率、含水率。具体分析方法、结果参见文献[36, 44])，依据表 1中各古湖沼学指标指示意义和相关的生态系统服务相关联。研究中用皮尔森相关关系来表示各生态系统服务间的权衡(显著正相关)或协同(显著负相关)关系。为了展示该湖泊生态系统供给服务、支持服务和调节服务在时间序列上的整体变化情况，均值化鱼类供给服务/淡水供给服务/土地供给服务，将其聚集成综合供给服务；均值化初级生产/生物多样性(支持服务)，将其聚集成综合支持服务；均值化气候调节服务/水质净化服务Ⅰ/水质净化服务Ⅱ，将其聚集成综合调节服务。由于不同服务指标量纲和数量级不同，所有的生态系统服务指标在聚集成综合服务前都进行标准化处理〔(X-X_min)/(X_max-X_min)〕，标准化后数据在0~1之间)，以消除数据量纲差异。

研究发现，近百年来太白湖主要生态系统服务功能的特征变化显著(图 3)。1900—1950年，其生态系统服务变化相对较为微弱(t检验，P>0.05)，总体表现为调节服务维持在相对较高水平，而供给与支持服务处于相对较低水平。支持服务中，多样性维持(服务)中硅藻多样性有所增加，但枝角类多样性却呈现小幅下降趋势。随后的1950—1980年，大多数湖泊生态系统服务变化明显：土地供给服务大幅增加，而淡水供应服务却相对剧烈减少，支持服务整体增长显著，而气候调节服务与水质净化服务Ⅱ却开始急剧下降。1980年代之后，湖泊生态系统服务进一步发生变化：虽然土地供给服务和淡水供应服务变化有所减缓，但鱼类供应服务开始大幅增加，而水质净化服务却在这一时期剧烈衰退(图 3)。很明显，在太白湖，为了开发资源，诸如鱼类、稳定的淡水、土地，以满足日益增长的人类福祉与社会需求以减轻贫困，使得湖泊生态系统遭受了前所未有的改造，导致其他服务，尤其是调节服务的显著衰退，多种生态系统服务间呈现很强的权衡特征。

相关分析结果进一步明晰了太白湖不同生态系统服务类型在外界干扰的驱动下，湖泊生态系统服务之间均发生了此消彼长的权衡作用和共同促进的协同作用间的权衡/协同关系(表 2)。由表 2可知，大多数调节服务与土地供应服务以及支持服务均呈现显著负相关关系。此外，鱼类供给服务和调节服务也呈现统计意义上的相关关系，土地供应服务和初级生产(支持)服务与淡水供应服务、水质净化服务Ⅰ以及水质净化服务Ⅱ间存在显著负相关关系。从湖泊资源利用的角度来看，在太白湖，为了满足对于土地和鱼类供给服务的需求，对湖泊生态系统的强烈改造虽然促进了初级生产和多样性维持(支持)服务，表现出两类湖泊生态系统服务间的协同作用；但淡水供应服务和调节服务却因此显著衰退，展现出两类湖泊生态系统服务间的权衡作用(表 2)。

结合近百年来人类活动的特征，不同时期、不同人类资源利用方式下的湖泊生态系统服务功能间存在显著的动态相互作用(图 4)。1950年之前，太白湖受人类活动的干扰相对较小，其湖泊生态系统服务基本处于较为稳定的状态，调节服务和淡水供给服务的整体水平较高，而支持服务与土地供应服务的总体水平较低(图 3)。在这一时期，尽管淡水供给量十分充足，但长江中下游地区频繁的洪涝灾害使得稳定的淡水供给服务(即淡水供给服务的年内变异更小)更受到青睐。因此，1949年以后，1950—1980年，为了满足稳定的淡水供应服务，长江中下游沿湖地区，包括太白湖在内进行了大规模的水利设施修建和土地围垦活动，淡水供给服务剧烈减少却变得更加稳定，土地供给服务得以增加，满足了流域社会对于土地资源的需求，支持服务也随之上升(协同作用)(图 4)；然而气候调节服务和水质净化Ⅱ服务却也因此削弱(权衡作用)。1980—2000年，相应决策部门受前一时期对于湖泊改造“良好成果”的鼓励，在促进经济发展和扶贫致富大方针的带动下，进一步对湖泊生态系统进行改造。农业集约化以及快速的工业化进程使得生态系统服务权衡作用进一步凸显，表现为大量入湖营养物质的输入导致水质净化服务衰退和土地供应、初级生产支持服务增加(图 3)。2000年以来，太白湖流域落后的经济水平(图 4)使得经济发展仍是该地区在这一时期的主要奋斗目标，对于当地所依赖的水产养殖和农业种植活动的过度扩张，虽然极大地促进了太白湖的鱼类供应服务，但也导致该湖泊调节服务显著衰退(图 3)。

基于湖泊长期记录及湖泊沉积记录，上述研究结果清晰地展示了近百年来太白湖生态系统服务类型、变化规律及其在不同人类资源开发方式下的协同/权衡效应。事实上，太白湖所在的长江中下游地区湖泊众多，但近年来，在自然环境变化、强烈的人类活动等干扰下，生态环境显著退化，水体富营养化、生物多样性锐减和湖泊面积萎缩等环境问题日益突出，生态系统服务功能严重丧失^[45]，许多湖泊均呈现出与太白湖相似的长期发展轨迹，昭示长江中下游地区整体生态系统服务空间分布趋于不均衡，资源利用模式不可持续，而人类活动的干扰则是加剧该地区生态服务衰退的重要因素^[46]。而揭示这些生态系统服务功能权衡/协同效应，对于区域生态系统服务资源的可持续发展以及当地人类福祉的维持意义重大。

4 结语与展望

生态系统服务相关研究受到国内外学者的广泛关注。湖泊作为一种重要的生态系统类型，研究其服务类型、过程及其不同服务之间的协同/权衡效应，是维持区域生态安全和水环境可持续发展的一项重要议题。尽管该方面研究目前已取得相当成果，但总体来看, 基于湖泊生态系统服务权衡/协同研究仍处于初步发展阶段, 存在着许多亟待解决的问题。

首先，研究方法上有待扩展、完善。该文展示了利用古湖沼学分析手段反映长期生态系统服务的有效性和不可替代性。然而，在系统、定量反映湖泊生态系统的各种服务方面，古湖沼技术仍存在许多困难与障碍。第一，古湖沼学指标本身的局限性^[47]。例如，尽管现代测年手段较过去已显著改善，但目前基于放射性测年的方法确立百年以上的沉积物年代仍然存在误差；此外，许多沉积物指标保存性存在一定问题，比如部分生物残体的保存性差。另外，湖泊系统的许多服务类型并不存在与之对应的古湖沼学指标^[5]，例如湖泊生态系统的美学功能，这势必导致数据基础存在一定缺陷。第二，古湖沼指标具有多解性，影响它的因素、环境过程并不唯一，所以选用古湖沼学特定参数来间接反映特定生态系统服务的变化会存在一定的不确定性。第三，与其他许多生态系统评估方法一样，基于古湖沼学指标的服务功能评估并非真实的“定量”研究，更多的是展示变化趋势，且各服务功能间在数量级上难以对比。因此，除了现实的长期生态监测和古湖沼学方法外，生态系统服务评估、权衡/协同研究仍需要新的方法，并加强不同方法间的互补与对比。例如，近几年来已经开展生态系统服务模型、情境分析，可以通过设立不同的生态系统管理目标/干预情景(如森林经营措施、农业管理模式、城市土地利用规划、湖泊水质修复手段等)，模拟相关的生态系统过程-生态系统服务动态作用(常用的如SWAT、INVEST等情景模拟模型)^{[15, 16, 19, 48-49]}，定量预测各生态系统服务的最终得失，评估不同服务间的权衡/协同效应，构建生态系统服务效益最优解集合，为具体的管理策略提供科学依据。毫无疑问，生态系统的长期监测数据及古湖沼学数据在模型的反馈机制、数据校准等方面也能提供非常重要的数据支撑。

其次，对湖泊生态系统服务权衡/协同过程的形成过程与机制尚不明晰。由于湖泊生态系统群落对象、过程及功能的复杂性，其服务流往往具有复杂反馈关系、非线性、不均衡性及人类使用的选择性等特征^[32]。当前研究多采用统计关系的数量分析，对生态系统服务之间的关系进行了线性化处理或空间叠加，缺乏形成机制的解释和表达。例如不同服务类型间的相互关系(例如简单的正负相关)或簇分类方法更多的是一种简易的处理方法，对其非线性动力学特征和生态系统服务之间相互联系与相互作用的机制尚不清楚。此外，湖泊生态系统服务的供需双方均存在尺度效应，因此权衡和协同关系也是尺度依存的，且具有区域差异性(湖泊类型差异、流域地理背景差异等)。而目前国内外研究案例多是单一尺度(例如对特定湖泊或特定的湖泊流域)，区域不同，时空尺度不同，涉及的生态系统服务类型不同，研究结果缺乏对比性。因此，未来相关的研究工作要更关注湖泊生态系统服务功能间在不同时空尺度上的相互作用机制(非线性的，不同人类活动影响下的协同/权衡效应)、主导因素和管理对策, 探讨人类活动和自然环境变化影响湖泊生态系统服务权衡管理决策的作用机制。

最后，需要从系统科学的角度来研究，并加强多学科交叉研究。越来越多的研究已证实生态系统服务研究是否应仅关注于生态系统本身，社会系统对于生态系统的干扰，以及由此产生的生态系统服务间的复杂关系和动态反馈效应都应涉及。湖泊生态系统涉及湖泊-流域、水体-大气-土壤、湖泊生物-流域地貌等多重子系统的共同参与和相互作用，仅基于生态系统服务理论，或是仅从湖沼生态系统角度来进行相关问题的探讨已远远不够，应该加强多学科的交叉研究。例如，从社会经济学角度探讨人类对于生态系统服务改造的偏好或是人类面对不同服务取舍(利益得失)的衡量；再比如，对于生态系统内部过程和机制的分析，除了生态系统服务本身外，应站在生态学角度考虑引起服务产生变化的生态系统过程变化、生物与非生物因素的变化以及食物网物质和能量的传递等，都值得深入思考；再比如，对于生物多样性服务丧失引发的一系列生态系统服务衰退的内在机制，也可能更多地需要涉及生物保护学方面的内容等。令人欣慰的是，现今许多交叉学科的发展为涉及自然生态系统多个圈层的研究提供了便利，尤其是复杂系统理论的逐步发展，为生态系统服务管理提供了更多研究主题，也为学科层面上促进生态学、地理学及环境保护等学科领域的交叉研究创造有益条件。