2. 南京师范大学生命科学学院, 江苏 南京 210023;
3. 句容市天王镇农业服务中心, 江苏 镇江 212400
2. College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China;
3. Agricultural Service Center of Tianwang Town, Zhenjiang 212400, China
持续的集约化农业生产降低农田动物多样性、破坏农田生态系统整体功能的现象自20世纪开始显现[1-3]。农田生物多样性与农业产出、食品安全、经济回报及全球多样性贡献等紧密相连, 日益受到广泛重视[3-4]。有机耕作方式指遵照一定的有机农业生产标准, 在生产中不采用基因工程获得的生物及其产物, 不使用化学合成的农药、化肥、生长调节剂和饲料添加剂等物质, 遵循自然规律和生态学原理, 协调种植业和养殖业的平衡, 采用一系列可持续发展的农业技术以维持持续、稳定的农业生产体系的一种农业生产方式[5]。随着有机农业耕作方式对农田生态系统结构和功能的恢复作用日益凸显, 国内外学者针对有机耕作方式下面源污染控制[6]、土壤质量保护[7-8]等生态环境效益, 特别是在提高动物多样性方面开展了较为广泛的研究[9-10]。
据2017年国际有机农业联盟(IFOAM)统计, 2015年世界有机水稻面积已达23.3万hm2, 较2004年增加18%以上[6]。稻田是陆地上受人为干扰最大的间歇性人工湿地, 也是最重要的内陆淡水生态系统。针对稻田生态系统农田动物多样性的研究已有大量报道, 土壤、水体、气候条件以及耕作方式等对动物群落都会产生不同程度的影响[11]。例如, 袁伟等[12]对长江农场有机稻田害虫和天敌的群落结构和时间动态进行研究, 发现有机稻田通过生物防治以及水稻与绿肥轮作方式均可以显著提高水稻害虫和天敌的生物多样性指数。王长永等[13]对江苏南部地区稻田节肢动物群落动态进行研究发现, 杀虫剂的应用反而促使害虫群落多样性指数提高, 害虫群落稳定性增加。虽然近年来有机耕作稻田对农田节肢动物、浮游动物群落的影响已有报道[14-15], 但对有机稻田生态系统动物多样性的系统报道还较少, 而且以往研究主要针对旱作系统, 有关有机稻田生态系统的报道[16]较少。
为阐述有机耕作方式对稻田生物多样性的恢复功能, 笔者对有机稻田与常规稻田动物群落的组成、结构、丰富度及多样性进行调查和比较, 以揭示有机栽培与常规栽培所产生的生态效应差异。
1 材料与方法 1.1 调查方法对江苏句容戴庄村有机种植与常规种植稻田动物多样性进行调查和比较。戴庄村属北亚热带湿润气候区, 具有悠久的水稻种植历史, 四季分明, 雨水充沛, 常年平均降水时间为117 d, 年平均降水量为1 106 mm, 相对湿度为76%, 年无霜期为237 d, 每年6月下旬至7月上旬为梅雨季节。年平均温度为15.4 ℃, 年极端气温最高为39.7 ℃, 最低为-13.1 ℃。有机基地自2006年开始开展有机农业生产, 土壤pH值为6.1~6.5, 有机水稻面积为266.7 hm2, 常规水稻面积为333.3 hm2, 有机稻田采用水稻-紫云英轮作方式, 采用植物源农药和人工释放赤眼蜂方式控制病虫草害。常规稻田采用水稻-小麦轮作方式, 土壤pH值为5.1~6.0, 采用化学农药控制病虫草害。该区域传统的有机水稻具体农艺措施见表 1。
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表 1 有机与常规农艺措施 Table 1 The agronomic measures applied in organic and conventional paddy fields |
根据前期调查结果和以往研究结果[14-15], 动物丰度峰值通常出现在水稻移栽50~60 d时, 分别于2013年7月、2015年7月和2017年7月进行调查。按每0.067~0.1 hm2设为1个样点, 采样点数不少于6个, 每个样点均在田埂旁沟渠(灌溉、排水)100 cm(宽)×100 cm(长)×20 cm(深)样方内采样。将索伯网(孔径为420 μm)放在平整的稻田土壤上, 采集采样框内的底泥与水置于网内, 采用手捡法进行现场鉴定及计数。对于飞行性昆虫, 采用网捕法(网口直径为28 cm, 网深为71 cm, 250 μm孔径尼龙网纱), 样点5 m×5 m范围捕捉昆虫。采用目测法确定水面(100 cm×100 cm)上节肢动物群落物种数及个体数, 对于未知物种, 用体积分数φ=75%的乙醇固定后带回实验室进行鉴定。
1.2 丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数的计算Margalef丰富度指数(d)用以反映群落物种丰富度; Shannon-Weiner多样性指数(H′)用来评价物种群落多样性, 其值越大, 表明物种群落多样性越高; Pielou均匀度指数(J)用来反映物种个体相对丰富度; 当群落物种丰富度相似时, Simpson多样性指数(D)用来从均匀度角度反映群落多样性差异。
| $d = \left( {S - 1} \right)/{\rm{ln}}\;N。$ | (1) |
式(1)中, S为动物总类群数; N为群落总个体数。
| $H\prime = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{\rm{ln}}\;{P_i}。} $ | (2) |
式(2)中, Pi为某物种个体数占总个体数比例。
| $ J = H'/H{'_{{\rm{max}}}}。$ | (3) |
式(3)中, H′max为H′的理论最大值, 实际计算时, 用lg S替代H′max。
| $ D = 1 - \sum {({N_i}/N)^2}。$ | (4) |
式(4)中, Ni为i物种个体数; N=Σ Ni, 表示所属类群中所有物种个体数之和。
2 结果与分析 2.1 群落组成与数量通过2013、2015和2017年的调查取样, 有机种植和常规种植稻田中软体动物、环节动物、两栖动物、鱼类和节肢动物等物种组成和动物个体数见表 2~3。
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表 2 有机稻田与常规稻田大型动物个体数 Table 2 Number of macro-fauna in organic and conventional paddy fields |
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表 3 有机稻田与常规稻田节肢动物个体数 Table 3 Number of arthropod in organic and conventional paddy fields |
调查发现有机稻田动物物种数和个体数均显著高于常规稻田(P < 0.05)。2013、2015和2017年3 a累计发现有机稻田中软体动物、环节动物、节肢动物、两栖动物、鱼类和哺乳动物等共10纲28目130种，其中, 节肢动物4纲15目106种(占发现动物总种数的81.5%), 其他动物6纲13目24种(占18.5%)。相比之下, 常规稻田中调查发现的动物共8纲13目27种, 其中, 节肢动物3纲9目22种(占发现常规稻田动物总种数的81.5%), 其他动物5纲4目5种(占发现常规稻田动物总种数的18.5%)。有机稻田软体动物由中国圆田螺(Cipangopaludina chinensis)、中华圆田螺(Cipangopaludina cahayensis)、野蛞蝓(Agriolimax agrestis)、薄球蜗牛(Fruticicola ravida)和灰尖巴蜗牛(Acusta ravida)5种类群组成, 而常规稻田由野蛞蝓、薄球蜗牛和灰尖巴蜗牛3种类群组成。其中, 中国圆田螺、中华圆田螺为有机稻田软体动物的优势类群, 而薄球蜗牛为常规稻田的优势类群。对于环节动物, 有机稻田有日本医蛭(Hirudo nipponia)、水丝蚓(Limnodrilus sp.)、环毛蚓(Pheretima tschiliensis)3个类群, 常规稻田有日本医蛭、水丝蚓2个类群, 2种稻田优势物种均为水丝蚓。
泽蛙(Rana nigromaculata)是有机稻田与常规稻田的优势物种, 但黑斑侧褶蛙(Pelophylax nigromaculata)、金线侧褶蛙(Pelophylax plancyi)只在有机稻田中发现。有机稻田中鱼类不仅种类多, 而且种群数量也相对较大。调查中发现有机稻田中有光唇鱼(Acrossocheilus fasciatus)、白条(Hemiculter leucisculus)、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)和黄鳝(Monopterus albus)4类; 而常规稻田仅见泥鳅1类。
表 3显示, 2013、2015和2017年有机和常规稻田动物物种数分别为102、15, 61、8, 74、9种, 有机种植方式下物种数显著高于常规种植方式(P < 0.01)。3 a调查共发现有机稻田中节肢动物有106个类群, 常规稻田节肢动物由22个类群组成。有机稻田节肢动物主要包括半翅目、膜翅目、鳞翅目、蜻蜓目、直翅目、双翅目、同翅目、蜉蝣目、鞘翅目、广翅目、蜚蠊目、脉翅目、等足目、十足目和蜘蛛目等种类, 具有较高的均一性, 而常规稻田节肢动物优势物种为蜘蛛目种类。
2.2 有机与常规稻田动物群落主要类群的多样性分析图 1显示，有机稻田鱼类、两栖动物和节肢动物群落Margalef丰富度指数均显著高于常规稻田(P < 0.01), 丰富度指数以有机稻田节肢动物为最大(18.19), 以常规稻田鱼纲和两栖类为最小(均为0)。而对于Simpson多样性指数, 有机稻田环节动物(2013、2017年)、两栖类和鱼类群落均显著高于常规稻田(P < 0.01), 以有机稻田节肢动物为最大(0.97), 以常规稻田鱼类和两栖动物为最小(均为0)。有机稻田鱼类、两栖动物和节肢动物群落Pielou均匀度指数均显著高于常规稻田(P < 0.01), 均匀度指数以有机稻田鱼类为最大(1.05)。而对于Shannon-Wiener多样性指数, 有机与常规稻田没有显著差异, 其中, 也以有机稻田节肢动物为最大(4.76)。
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图 1 有机与常规稻田动物群落多样性指数 Figure 1 The community diversity of animals in organic and conventional paddy fields |
有机稻田中动物有环节动物、软体动物、节肢动物、两栖动物、鱼类等共10纲28目130种。相比之下, 常规稻田中动物共8纲13目27种。有机种植方式在很大程度上保持了较高的物种多样性。动物多样性随人为干扰程度的不同而存在很大差异, 有机稻田中鱼类、两栖类、节肢动物群落Margalef丰富度指数均显著高于常规稻田(P < 0.01), 这可能是由于有机稻田采用物理和生物农药防治方式控制病虫害和田间杂草, 而常规稻田采用化学农药方式控制病虫害, 从而造成两者动物群落, 特别是软体动物、两栖动物、环节动物等多样性差异明显[9-10]。BENGTSSON等[17]统计发现, 有机农业对动物物种丰富度的提高主要集中于鸟类和节肢动物。除了有机稻田节肢动物Margalef丰富度指数最高外, 笔者也发现有机稻田中鸟类，包括鹤形目〔白鹭(Egretta garzetta)、苍鹭(Ardea cinerea)〕、雀形目〔喜鹊(Cyanopica cyanus)、白头鹎(Pycnonotus sinensis)、乌鸫(Turdus merula)、麻雀(Passer montanus)〕、鸽形目〔珠颈斑鸠(Streptopelia chinensis)〕出现频次显著高于常规稻田。考虑到鸟类的迁移习性, 最终未将其列入统计中。另外, 以往研究往往集中在旱田[18], 所以除了节肢动物和鸟类外, 笔者也发现有机稻田鱼类、两栖动物等在物种总数上以及Margalef丰富度指数和Simpson多样性指数上均显著高于常规稻田(P < 0.01)。这主要是由于水田以及有机种植方式禁用化学农药, 为鱼类和两栖动物提供了更好的生境。另外, 与物种丰富度[19]相比, 群落均匀度[9]大小对于生态系统功能恢复更重要。笔者调查中有机稻田鱼类、两栖类、节肢动物群落Pielou均匀度指数均显著高于常规稻田(P < 0.01)；Simpson多样性指数能够从均匀度角度反映群落多样性差异, 有机稻田环节动物(2013、2017年)、两栖类和鱼类群落Simpson多样性指数均显著高于常规稻田(P <0.01)：这表明有机种植方式对农田生态系统的恢复能力和保护作用均显著高于常规种植方式。有机与常规处理不仅在动物个体数量上年际间没有显著差异, 而且在多样性指数上也没有显著差异, 这表明动物群落结构在水稻移栽50~60 d时存在相对稳定性, 这对于稻田生态系统群落结构具有一定的代表性[14-15]。
笔者调查发现有机稻田与常规稻田动物群落的优势类群为节肢动物, 对动物群落特征起主要作用。笔者未对昆虫种群的季节性变化进行研究, 江苏地区多数昆虫通常于6月变为成虫, 其他月份过热或过冷, 都不利于其繁衍和生长[10], 因此只对群落多样性最高的月份进行调查与监测。节肢动物多样性变化可能受以下几个因素影响较大:(1)植物群落的盖度、种类和凋落物的差异都可导致动物栖息环境和食源改变, 从而影响动物群落的结构和功能。有机稻田注重田埂杂草的培育, 以达到控制水稻害虫的目的。万年峰等[20]研究发现, 稻田田埂保留杂草, 能增加稻飞虱天敌的丰富度和数量, 稻飞虱数量可减少35.3%。田埂杂草会增加其捕食性天敌食虫沟瘤蛛(Ummeliata insecticeps)、草间小黑蛛(Erigonidium graminicolum)、拟水狼蛛(Pirata subpiraticus)和拟环纹狼蛛(Lycosa pseudoamulata)等物种多样性。对戴庄稻田的调查发现相比于常规稻田, 有机稻田中蜘蛛目物种多样性明显要高, 因此有机稻田田埂保留杂草可能是其增加的重要原因之一。(2)有机稻田的保育性培肥提高了土壤肥力, 可能是导致节肢动物多样性增加的另一重要原因。土壤表层动植物残体和腐殖质丰富, 给动物繁殖提供了一个相对稳定和食物来源较为丰富的生境。
常规稻田动物中蛞蝓、蜗牛和摇蚊等数量较多, 而这些物种均对作物有害。与常规稻田相比, 有机稻田具有更高的生物多样性指数, 有机稻田中昆虫、蜘蛛和田螺数量均较多, 物种多样性丰富, 能够有效控制病虫害。陈洪凡等[21]发现有机稻田中节肢动物群落Shannon-Wiener多样性指数显著高于常规稻田, 从而降低植食类害虫为害程度, 一方面可能是因为有机耕作方式增加生境复杂性有利于天敌而不利于害虫, 另一方面是因为环保型农业能够增加物种丰富度, 从而控制病虫害爆发[19]。笔者发现有机稻田节肢动物群落Pielou均匀度指数均显著高于常规稻田(P < 0.01), 表明有机管理模式能够提高动物群落的均匀度水平, 从而控制某一类害虫成为优势种群, 以免害虫的大规模爆发。水污染指示生物〔蜉蝣目(Ephermerida)、翅目(Plecoptera)和毛翅目(Trichoptera)〕的存在表明有机稻田中水环境相对较好。上述结果表明, 与常规水稻栽培相比, 有机水稻栽培具有更好的维系稻田水生生态系统平衡和改善稻田水生生态系统环境质量的作用。
4 结论与建议通过年际动物多样性调查, 与常规种植方式相比, 有机水稻种植方式能显著提高动物群落多样性和均匀性, 从而有效保护和改善稻田生态系统结构和功能。关于有机农业基地的建设, 建议结合“山水林田湖草”一体化理念, 增加林、灌、草、湖等的构建, 为多物种提供栖息条件, 形成丰富的食物网, 进一步增加田边植物、作物多样性以及种植蜜源植物、储蓄植物和栖境植物等, 进而提高天敌的生境修复能力。另外, 建议加强有机农业基地的建设与布局, 提升有机农业基地作为动物迁徙的生态廊道作用, 提高有机农业生态系统的整体功能性。
致谢：感谢句容市戴庄有机农业合作社顾问赵亚夫先生对田间试验的指导与帮助, 感谢周泽江老师对英文摘要的修改润色。| [1] |
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