2. 水土保持与荒漠化防治实验室, 四川 成都 611130;
3. 木材工业与家具工程重点实验室, 四川 成都 611130
2. Key Laboratory for Soil and Water Conservation and Desertification Control, Chengdu 611130, China;
3. Wood Industry and Furniture Engineering, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Chengdu 611130, China
人工林是世界森林资源的重要组成部分, 在生态环境恢复以及经济发展中发挥着巨大作用[1]。近年来, 我国人工林由于组成树种单一、层次结构简单、林分密度过大等原因, 其发展到中龄林阶段后, 出现病虫害发生风险高、物种多样性低、土壤酸化与供肥能力不足、林分生产力低下及经济效益低下等问题[2-3]。林窗又称为林隙, 主要指森林群落中老龄树死亡或因偶然性因素(如干旱、火灾等)导致成熟阶段优势树种死亡, 从而在林冠层造成空隙的现象。它作为一种中、小尺度的干扰, 影响着森林的物种组成、结构及森林的演替方向。而林窗大小作为林窗最基本且极为重要的特征之一, 是评价林窗中环境异质性及资源分配状况的重要指标[4]。它不仅在很大程度上决定了林窗的环境特征, 如光照、温度及微环境等的波动变化, 而且影响林窗植被的物种多样性[2-5]。林窗形成后, 内部小环境必将发生相应变化, 并随着林窗大小以及位置的不同而表现出不同的特点[6]。林窗的形成改变了林窗内土壤微环境(土壤温度和湿度)等环境因子[7-8], 进而导致土壤理化性质发生系列变化[9-10]。良好的土壤理化性质有助于形成稳定的植被群落, 从而对群落物种多样性产生影响。因此, 人工林中林窗对于土壤理化性质变化及物种多样性之间的关系已经成为当前人工林经营与管理工作的重要问题, 也成为生态恢复领域研究的重点问题[13]。
柳杉(Cryptomeria fortunei)为我国亚热带地区常见针叶树种, 常绿乔木, 树形圆整高大, 材质优良, 是重要的园林及用材树种。柳杉在维持区域气候、保持水土和涵养水源等方面发挥着一定功能, 对区域内生态平衡起着重要的调节作用。但是, 大量研究表明柳杉人工林的经济效益及生态效益不尽如人意。因此, 对柳杉人工林进行科学管理, 有助于实现人工林的可持续发展。以四川周公山柳杉人工林为研究对象, 选择林中因枯立、风倒等自然原因形成且趋于稳定的典型林窗，通过对不同大小林窗中土壤理化性质及物种多样性进行调查, 以期达到2个目的:(1)研究不同大小林窗对土壤理化性质和物种多样性的影响, 从而更好地了解林窗在森林中的作用; (2)探究物种多样性和土壤理化性质之间相关关系, 为该区域低效人工林改造与人工林的近自然经营管理提供理论和技术依据[14]。
1 材料与方法 1.1 研究区概况周公山(29°57′41″~29°58′22″ N, 103°01′01″~103°01′48″ E)位于四川省西部、雅安市南部, 地处四川盆地与青藏高原的结合过渡地带, 属邛崃山南段余脉, 呈南北走向, 面积约1 500 hm2, 最高海拔1 742.6 m。气候属亚热带湿润季风气候类型, 降水集中于夏季, 多夜雨, 年平均降水量可达1 774.3 mm, 年平均气温16.2 ℃, 7月可达30.7 ℃, 土壤为山地黄壤。山腰及其以上部分分布着大面积的柳杉人工林, 结构较为单一, 柳杉林面积达500 hm2, 且大多为林龄20 a左右的中熟林或近熟林。其中, 灌木树种以野桐(Mallotus japonicus var. floccosus)和亮叶桦(Betula luminifera)等为主; 草本物种以蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)等为主。由于自然因素(风倒、枯立等)的干扰, 林中分布着大小不一的林窗, 林窗内多为灌木及草本类植物, 几乎没有高大乔木类植物, 但灌木中存在少量柳杉。而与林窗相对应的对照林分主要以柳杉为主, 同时存在杉木(Cunninghamia lanceolata)、寒莓(Rubus buergeri)等其他灌木以及蕨类等草本类植物。
1.2 研究方法 1.2.1 样地设置2014年9月中旬, 根据之前踏查结果, 采用样线调查法[15], 选择有代表性的林分, 对四川周公山林窗进行调查。具体方法如下:选取坡下一随机点为起始点, 沿着罗盘所指的方向, 当遇到林窗时, 实测起始点到林窗的距离, 以所遇林窗中心为核心, 记录样线中林窗的长轴(L)和短轴(W), 运用椭圆面积计算公式A=πLW/4计算林窗面积(A), 并根据计算结果将林窗面积分为50~100(G1)、>100~150(G2)、200~250(G3)、400~450(G4)和600~650 m2 (G5)5个等级。选取坡向、坡位和坡度等环境特征基本相似、形成木腐烂等级基本一致(使调查林窗的年龄相近)的15个林窗(每等级林窗3个), 进行物种多样性和土壤养分研究。同时选择林窗外邻近地块相同林龄、相似立地条件的人工纯林作为对照(CK)。在不同大小林窗(共15个)及林下(共3个)随机选取4个2 m×2 m灌木样方、6个1 m×1 m草本样方进行调查。样地基本概况如表 1所示。
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表 1 周公山柳杉人工林研究样地概况 Table 1 General information of the research plots in a Cryptomeria fortunei plantation in the Zhougong Mountain |
根据国家林业行业标准将土样风干过筛后, 测定土壤pH值(LY/T 1239—1999)和有机质(LY/T 1237—1999)、全氮(LY/T 1228—199)、全磷(LY/T 1232—1999)、全钾(LY/T 1234—1999)、速效钾含量(LY/T 1236—1999)。测定方法土壤:pH值测定采用电极法; 有机质含量测定采用重铬酸钾-硫酸消化法; 全氮含量测定采用高氯酸-硫酸硝化凯氏定氮法; 全磷含量测定采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法; 全钾含量测定采用高氯酸-硫酸消化火焰分光光度计法; 速效钾含量测定采用乙酸铵提取-火焰分光光度法[16-17]。
1.2.3 物种多样性测定统计每个样方内所有高度 < 3 m的木本个体, 包括乔木幼苗和幼树, 记录其种类、株数(丛数)、高度和冠幅，然后再记录草质藤本和蕨类植物的种类、株数(丛数)、盖度、高度等, 并计算其物种多样性指数。
物种多样性指数选用物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(H′)和Pielou均匀度指数(Jsw)[18-22], 计算公式分别为
| $ D = S, $ | (1) |
| $ H' = 1-\sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2}, $ | (2) |
| $ H =-\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\lg {P_i}}, $ | (3) |
| $ {J_{{\rm{SW}}}} = \frac{{-\sum {{P_i}\lg {P_i}} }}{{\lg S}}, $ | (4) |
| $ {P_i} = {n_i}/n。$ | (5) |
式(1)~(5)中, Pi为第i个物种个体数占个体总数的比例；S为样地中物种总数; ni为第i个物种个体数; n为所有物种个体总数。
1.2.4 数据分析采用DPS 7.5软件对物种多样性指数及土壤理化指标进行单因素方差分析, 采用SPSS 17.0软件进行物种多样性指数与土壤理化指标间的相关性分析, 采用Excel 2010软件进行数据统计。
2 结果与分析 2.1 林窗灌、草科属种组成分析各林窗灌木层和草本层物种组成见图 1。
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图 1 柳杉人工林不同大小林窗的灌木层与草本层物种组成 Figure 1 Composition of shrub and herb communities in forest gaps relative to size of gaps of Cryptomeria fortunei plantation G1—50~100 m2; G2—>100~150 m2; G3—200~250 m2; G4—400~450 m2; G5—600~650 m2; CK—林下对照。 |
从图 1来看, 不同大小的林窗内各层次科属种组成不同。在灌木层中, 随着林窗面积的增大, 物种的科属种数呈现出先增高后降低的趋势, 而且在G4林窗达到峰值, 此时在林窗中共记录植物32种, 隶属于21科26属, 主要为漆树科(Anacardiaceae)、樟科(Lauraceae)和蔷薇科(Rosaceae)植物。整个林窗内物种的科属种数量与林下对照样地相比较而言, 两者无明显的差距。在草本层中, 随着林窗面积的增大, 物种的科属种数呈现出先增高后降低的趋势, 且在G3林窗时达到最大。此时林窗中共记录植物30种, 隶属21科28属, 主要为禾本科(Gramineae)和蕨类植物。另外, 林窗的存在会使得群落内物种科属种数较林下对照样地明显增多, 原因是林窗的存在使得上层乔木的遮蔽作用基本消失, 导致生境发生明显改变, 从而对下层植物的生长产生直接影响, 因此草本层中的植物将利用现有的充足条件快速生长, 而灌木的生长速度较之明显较低, 所以草本层中植物对林窗大小的反应更为敏感。
2.2 林窗对群落物种多样性的影响 2.2.1 物种丰富度指数由表 2可知, 不同林窗不同层次的群落丰富度指数(D)不同。无论是灌木层还是草本层, 不同大小林窗对物种丰富度都有明显影响, 表现为林窗>林下。这是因为林窗的存在会使林下物种获得更多的阳光, 并使水分等环境发生改变, 而草本植物在拥有充足的生长条件时会较快速生长, 以期在灌木之前完成自己的生活史, 但灌木物种生长比草本植物缓慢, 导致草本层D值表现为林窗明显高于林下。灌木层中, G4林窗的D值最大, 但与其他各林窗的D值差距并不大。另外, 在草本层中, D值在G3林窗时达最大值。从整体来看, 灌木层D值高于草本层, 这可能是因为草本层中存在一些耐阴植物, 如蕨类植物生长快, 繁殖力强, 在一定程度上增加了其与其他草本植物的竞争力, 从而产生抑制作用影响其他植物生长, 使草本层D值较低。
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表 2 柳杉人工林不同大小林窗中各层物种多样性指数 Table 2 Spcies diversity indexes of various plant layers in the forest gap relative to size of the gap |
Shannon-Wiener多样性指数(H)代表了群落物种的复杂程度, H值愈大, 一定程度上群落所含的物种数愈大[23]。表 2表明, 林窗能够提高群落物种多样性程度。各层次的H值均表现为林窗>林下, 说明林窗可以提高物种多样性。
在灌木层中, 各物种H值在G4林窗时达最大值, 在一定程度上说明G4林窗可以更好地提高群落中物种多样性水平。而在草本层中, 各物种H值在G2林窗时达到最高, 这与灌木层有所不同。究其原因, 小林窗内环境较林下虽有差异但不甚明显, 而G4林窗时灌木物种受光照等环境因子的影响更强, 一些喜光树种得以萌发, 从而使得群落物种多样性提高。但草本层处于灌木层之下, 林窗面积变化对草本层微环境的影响不明显, 因此其H值随林窗大小的变化跟灌木层有所不同。另外, 草本层各物种H值在G2林窗时达最大值, 这与草本层各物种D值在G3林窗时达最大值并不一致, 可能原因是G3林窗的物种数虽然较G2林窗有所增加, 但增加的个体大多属于同种, 导致其H值较小。
2.2.3 Simpson优势度指数Simpson优势度指数(H′)表示群落物种的不定性, 其值越大, 说明群落内物种分布的不均匀程度越高[24]。由表 2可知, 各层次群落H′值表现为林窗>林下。在灌木层中, H′值在G4林窗时达最大值, 与H值的表现一致, 说明G4林窗中物种数量增多, 竞争增强, 一定程度上抑制了某些弱势物种生长, 因此其优势度较集中, H′值较大。而草本层中H′值在G3林窗时达最低, 从一定程度上可以反映出该面积林窗内具备较充裕的环境空间, 林下多数植物能较好地生长, 竞争少, 因而H′值较小。
2.2.4 Pielou均匀度指数Pielou均匀度指数(Jsw)反映各物种个体数目分配的均匀程度。它受H和S值共同作用, 一般而言, H和S值越大, Jsw值越大[23]。从表 2可知, 不同面积的林窗Jsw值不同。在灌木层和草本层中, 均表现为G1和G2林窗中Jsw值较高, 说明在这2种林窗面积下, 群落各物种分布更均匀。不同大小林窗内Jsw值均具有林窗>林下的特点。
2.3 林窗对土壤理化性质的影响不同大小林窗的土壤理化性质见表 3。表 3显示, 与林下相比, 不同大小林窗土壤全氮、全磷含量均无显著差异, 且均在G4林窗时达最大值。有机质与全钾含量差异不大, 且无明显规律。速效钾含量均表现为林窗>林下, 而且在G3林窗时达到最大。这可能与土壤中的营养元素主要来自于凋落物的分解有关。
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表 3 不同大小林窗的土壤理化性质 Table 3 Soil physicochemical properties in the forest gap relative to size of the gap |
物种多样性指数与土壤理化指标的相关系数见表 4。
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表 4 物种多样性指数与土壤理化指标的相关系数 Table 4 Correlation coefficient between species diversity index and soil physicochemical properties |
从表 4可知, 草本层各物种多样性指数与pH值的相关性基本一致, 物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)及Simpson优势度指数(H′)均与其呈显著相关关系(P < 0.05), 说明pH值是影响草本层物种多样性的主要因素。D值、H值与速效钾含量呈显著相关关系(P < 0.05);物种多样性指数与全氮、全磷、全钾含量相关性均不显著。
灌木层各物种多样性指数与土壤pH值以及速效钾、全钾和全氮含量均无显著相关性; 其中物种均匀度指数(Jsw)与pH值相关系数相对较高, H′与速效钾含量相关系数相对较高, 但均没有达到显著水平。
3 讨论与结论由于研究区的海拔、坡向和坡度变化不大, 样地的环境特征相似, 其对于多样性的影响可以不考虑。该研究主要分析林窗对土壤理化性质和物种多样性的影响以及物种多样性指数与土壤理化性质的关系。研究表明, 和对照样地(林下)相比, 林窗的存在可以增加物种多样性, 柳杉人工林草本植物对林窗的响应比较敏感。这与汤景明等[25]关于日本落叶松人工林林下植物多样性的短期影响研究结论相同, 也与GILLIAM[26]在北美温带森林的研究结论相近。另外, 不论林窗大小如何, 土壤中全氮和全磷含量无显著差异, 这一研究结果与以往部分研究结论存在不同, 如沙丽清等[7]关于西双版纳热带季节雨林林下和林窗土壤养分的研究表明林下土壤全氮、全磷的质量显著高于林窗。全磷等受地面植被影响较小, 所以这可能也是两者无差异的原因。但笔者试验中, 由于倒树等自然因素或部分小型的人为活动影响形成的林窗面积一般不大, 不会对系统水平的养分状况产生显著影响。但林窗的形成会使光照条件发生剧烈变化[27], 所以对种子萌发和幼树生长会产生显著影响。从笔者试验中可以看出林窗的存在会使土壤有机质和速效钾含量明显增加。其原因可能是土壤中的有机质和其他营养元素主要来自于凋落物的分解, 林窗的存在改善了林地的光照及水分条件, 温度升高可促进土壤养分矿化, 提高养分可利用性和微生物活性, 从而促进凋落物的分解[28]。
草本层各项物种多样性指数与土壤有机质含量均无显著相关性, 在灌木层4个物种多样性指数也没有与有机质含量显著相关, 其可能原因为:林窗虽使群落物种多样性提高, 使一些物种种子得以萌发, 但植物完成其完整的生活史需要一定时间, 所以对于有机质含量的影响较小, 这可能是导致其无相关性的原因。另外, 草本层多样性指标中, 物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数与土壤pH值具有显著相关性。
综上, 林窗存在的确使得群落物种多样性增加, 而林窗大小又影响着林窗内的光照、温度、湿度和土壤营养条件等生境因子。群落的演替也会使部分土壤指标发生变化, 说明物种多样性与土壤理化性质存在着一定相互作用。该研究主要分析了物种多样性与土壤理化性质的关系, 但由于植物物种多样性与土壤环境关系极其复杂, 而且林窗对群落物种多样性的影响与一定的时间尺度有密切关系。笔者主要基于人工林现存林窗调查而进行研究分析, 就森林的整个生长过程而言, 整个柳杉人工林大多属于中龄林, 林窗形成时间相对较短, 因此研究结果反映的是林窗对柳杉人工林物种多样性及土壤理化性质的短期影响。随着时间的推移, 林窗环境将不断发生变化, 而林下植物的种类组成和物种多样性也必将发生变化。之后应注重林窗大小在时间尺度的效应研究, 以期掌握其长时间尺度的动态变化规律, 以持续、高效地发挥人工林的功能。
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