水华暴发是一个复杂的生态动力学过程[1-3], 国内外学者从水动力[4-6]、水温[7-9]、光照[10-13]、营养盐[14-18]等方面开展了一系列野外观测和现场围隔实验, 取得了诸多进展。然而, 对水库或水质管理部门来说, 仅在水华发生后跟踪监测远远不够, 更需要能在水华暴发前较准确地预测出水华情势, 提前采取干预措施。水华的数值模拟是解决这一问题的有效手段:一方面可以预测未来一段时间内的水华情势; 另一方面也可以用于水华暴发机理研究。
国内外学者对水华的数值模拟研究经历了从黑箱模型、统计模型到过程模型研究的过程。目前水华模型以过程模型为主, 模拟精度主要取决于关键生态动力学参数的取值。藻类生态动力学参数取值不仅与藻种有关, 还与环境水体物化特性有关[19-20], 即使同一藻种, 在不同生长阶段参数取值也不一样[21]。基于临界层理论[22], 垂向梯度差异(包括温度、光照和浓度等方面)对于藻类长势有着决定性影响。由美国陆军工程兵团和波特兰州立大学开发的CE-QUAL-W2模型是应用于河流、河口、湖泊和水库的立面(纵向/垂向)二维水动力水质模型。该模型假定水体横向均匀, 在相对较狭窄的、纵向和垂向上存在温度或浓度梯度的水体都有广泛应用[21]。CE-QUAL-W2模型在水流、水温和营养盐方面模拟应用较多, 对水华直接模拟应用较少(对水华模拟多为通过水动力、营养盐间接联系, 或将该模型中藻类生长动力学模块与其他模型耦合), 而对于实验室尺度的藻类生长模拟几乎没有; 现有宏观尺度水华模拟应用中对于藻类生态动力参数极少进行系统细致的研究[23-26]。由此, 目前水华模拟的难点在于如何合理有效地选择藻类的生态动力学参数, 以提高模拟效果。
铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)水华是目前湖库中主要的有害蓝藻水华[27-28]。因此笔者选择铜绿微囊藻作为藻生长数值模拟的研究对象, 旨在证明CE-QUAL-W2模型能较好地模拟室内养藻过程, 并研究关键参数对模拟效果的影响规律以及实验室条件下模型关键参数的合理优化取值, 为后续研究藻类数值模拟提供借鉴。
1 研究方法 1.1 藻类生长动力学模型CE-QUAL-W2中的生态动力学模型[21]将藻作为水体物质的一种进行计算, 其对流扩散方程为
| $ \begin{array}{l} \frac{{\partial \left( {B\mathit{\Phi }} \right)}}{{\partial t}} + \frac{{\partial \left( {UB\mathit{\Phi }} \right)}}{{\partial x}} + \frac{{\partial \left( {WB\mathit{\Phi }} \right)}}{{\partial z}} - \frac{{\partial \left( {B{D_x}\frac{{\partial \mathit{\Phi }}}{{\partial x}}} \right)}}{{\partial x}} - \\ \frac{{\partial \left( {B{D_z}\frac{{\partial \mathit{\Phi }}}{{\partial z}}} \right)}}{{\partial z}} = {q_\mathit{\Phi }}B + {S_\mathit{\Phi }}B。\end{array} $ | (1) |
式(1)中Φ为横向平均组分浓度, g·m-3; U为x垂向流速, m·s-1; W为z垂向流速, m·s-1; B为水面宽, m; Dx为温度和组分纵向扩散系数, m2·s-1; Dz为温度和组分垂向扩散系数, m2·s-1; qΦ为单位体积内物质横向流入或流出的量, g·m-3·s-1; SΦ为横向平均的源汇项, g·m-3·s-1。
该方程中的源汇项如图 1中藻的生态学过程所示, 增量只有藻类生长, 损量包括藻类的(暗)呼吸、排泄、死亡、沉降以及被捕食。
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图 1 藻的生态学过程 Figure 1 Schematic diagram of the algae ecological process |
源汇项Sa的计算公式为
| $ \begin{array}{l} \;\;{S_a} = {K_{{\rm{ag}}}}{\mathit{\Phi }_{\rm{a}}} - {K_{{\rm{ar}}}}{\mathit{\Phi }_{\rm{a}}} - {K_{{\rm{ae}}}}{\mathit{\Phi }_{\rm{a}}} - {K_{{\rm{am}}}}{\mathit{\Phi }_{\rm{a}}} - {\omega _{\rm{a}}}\frac{{\partial {\mathit{\Phi }_{\rm{a}}}}}{{\partial Z}} - \\ \sum {\left( {{Z_{\rm{ \mathit{ μ} }}}{\mathit{\Phi }_{{\rm{zoo}}}}\frac{{{\sigma _{{\rm{alg}}}}{\mathit{\Phi }_{\rm{a}}}}}{{\sum {{\sigma _{{\rm{alg}}}}{\mathit{\Phi }_{\rm{a}}} + {\sigma _{{\rm{pom}}}}{\mathit{\Phi }_{{\rm{lpom}}}} + {\sigma _{{\rm{zoo}}}}{\mathit{\Phi }_{{\rm{zoo}}}}} }}} \right)}, \end{array} $ | (2) |
| $ {K_{{\rm{ag}}}} = {\gamma _{{\rm{ar}}}}{\gamma _{{\rm{af}}}}{\lambda _{\min }}{K_{{\rm{ag}}, \max }}。$ | (3) |
式(2)~(3)中, Z为网格厚度, m; Kag为藻类生长速率, d-1; Kar为藻类(暗)呼吸速率, d-1; Kae为藻类排泄速率, d-1; Kam为藻类死亡率, d-1; ωa为藻类沉降速率, m·d-1; Zμ为浮游动物净生长速率, d-1; σalg、σpom、σzoo分别为浮游动物捕食藻类、活性颗粒态有机质、浮游动物的喜好因子; Φa为藻类质量浓度, g·m-3；Φlpom为活性颗粒态有机质质量浓度, g·m-3; Φzoo为浮游动物质量浓度, g·m-3; γar和γaf分别为藻的生长曲线上升段和下降段的温度系数; λmin为藻类生长限制因子(光照、营养盐)的系数; Kag, max为最大生长速率, d-1。
在数值模拟中, 藻类最大生长率代表其生长“能力”, 而实际生长率则受光照、温度和营养盐等条件影响。实验所用藻类培养液以BG-11培养基为基础, N、P营养盐浓度根据实验需求进行相应调整, 未涉及硅营养盐。共选取11种动力学参数为研究对象, 探究其对铜绿微囊藻生长的影响(表 1)。
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表 1 铜绿微囊藻的关键动力学参数及其取值依据 Table 1 Key kinetic parameters of Microcystis aeruginosa and basis of their values |
由于采用Fortran 90语言编写的PIKAIA遗传算法以适应度函数最大化为目标[30], 故选择常用于CE-QUAL-W2模型评价的均方根的倒数作为适应度函数。适应度函数计算公式[31]为
| $ f\left( x \right) = \sum\limits_{i = 1}^q {{w_i}} \times \sum\limits_{i = 1}^q {\frac{1}{{{w_i}}}} \times \frac{{\sum\limits_{j = 1}^m {{O_{i, j}}/m} }}{{{{\left[{\sum\limits_{j = 1}^m {{{\left( {{P_{i, j}}-{O_{i, j}}} \right)}^2}/m} } \right]}^{1/2}}}}。$ | (4) |
式(4)中, Oi, j为实测值; Pi, j为模拟值; m为实测与模拟匹配的数目; wi为权重因子; q为待率定参数的个数。选择叶绿素a(Chl-a)作为研究指标。
2 模型构建及相关条件的处理 2.1 铜绿微囊藻室内生长实验 2.1.1 实验装置铜绿微囊藻室内生长实验装置如图 2所示, 每组工况设置2个平行样, 各水框之间水体不连通, 视为互不影响。单个水框的尺寸约为70 cm×40 cm×17 cm, 水深10 cm, 水框上方布设一排日光灯管。
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图 2 实验装置示意 Figure 2 Schematic diagram of the experimental apparatus |
室内生长实验控制的单一变量为水温, 水温由可调式绝缘电热棒控制。根据铜绿微囊藻AT1、AT2、AT3、AT4这4个特征温度的5个区间设定5个具有代表性的水温工况, 依次为(10±1)、(14±1)、(24±1)、(28±1)、(32±1) ℃, 编号为1#~5#。实验藻种购自中国科学院淡水藻种库, 具体培养条件如表 2所示。光照测定使用TES-1339照度计, 室温和湿度测定采用温湿度计, pH值、营养盐和Chl-a浓度测定方法参照文献[32]。
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表 2 室内实验各条件情况及其实现方法 Table 2 Conditions of the laboratory experiment and methods adopted |
实验周期约为14 d, 覆盖铜绿微囊藻从接种到死亡的整个过程。取样时间为每天08:00, 各装置的Chl-a浓度及水温实测值如图 3所示。
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图 3 室内实验水温及叶绿素a浓度随时间的变化 Figure 3 Measured data of water temperature and Chlorophyll a in laboratory experiment |
静水实验的水温由空调和电热棒共同控制, 低温水平较为稳定, 高温水平则较难保持恒定, 在控制水平上下稍有浮动。当水温为10 ℃左右时, 铜绿微囊藻极难生长, 其Chl-a质量浓度不超过2 mg·m-3; 当水温在14 ℃左右时, 铜绿微囊藻直到实验周期最后3 d才显现出微弱的增长趋势; 水温为24、28和32 ℃左右时, Chl-a浓度变化与藻类生长理论曲线基本吻合, 经历迟缓期、对数生长期、稳定期和衰亡期4个阶段; 其中, 在28 ℃左右条件下Chl-a浓度峰值最高。这说明5组工况中, 10和14 ℃左右并不在铜绿微囊藻的适宜温度范围内, 而28 ℃左右为铜绿微囊藻生长最适温度。因此模型使用(28±1) ℃实验进行率定, 另外4组进行验证。
2.2 铜绿微囊藻生长数学模型 2.2.1 网格划分由图 4可见, 模型网格长度Δx=10 cm, 网格厚度Δz=5 cm, 加上虚拟层, 共计(2+2)×(7+2)=36个网格(图中未显示虚拟层)。
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图 4 水框模型网格示意图 Figure 4 Grid diagram of the tank model |
模型的边界条件和初始条件简化设置见表 3。
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表 3 模型初边值设置 Table 3 Initial boundary values of the model |
光照以实验条件为准, [光]照度与辐射之间的换算关系[33]为
| $ E = 1.04L/100。$ | (5) |
式(5)中, L为[光]照度, lx; E为太阳总辐射, W·m-2。实验中L为2 000~2 300 lx, 换算成E为20~24 W·m-2, 模型中取中值, 即22 W·m-2。
模型中的水温由太阳辐射、气温和露点温度共同决定, 实验中光照和相对湿度一定, 水温通过气温调节, 露点温度根据式(6)换算[34]。5个水温工况对应的气温和露点条件见表 4。
| $ \left\{ \begin{array}{l} {T_{{\rm{dp}}}} = \frac{{c\gamma \left( {T, {H_{\rm{R}}}} \right)}}{{b - \gamma \left( {T, {H_{\rm{R}}}} \right)}}\\ \gamma \left( {T, {H_{\rm{R}}}} \right) = \ln {H_{\rm{R}}} + \frac{{bT}}{{c + T}} \end{array} \right.。$ | (6) |
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表 4 模型关键温度值设置 Table 4 Critical temperature of the model |
式(6)中, T为气温, ℃; Tdp为露点温度, ℃; HR为相对湿度, %; γ(T, HR)为中间函数; b、c为常数, 分别取值17.271、237.7 ℃。
3 参数率定与模型验证 3.1 动力学参数敏感性分析根据CE-QUAL-W2模型中生态动力学模型的各项参数模拟藻类生长过程需要率定的动力学参数有11个, 各参数取值范围见表 5。
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表 5 藻类生长动力模型参数取值范围[21] Table 5 Value ranges of the kinetic parameters of the algae growth |
所有11个参数的敏感性分析遵循控制单一变量原则。每个参数在其建议范围内取5~6个水平进行试算, 结果见图 5。根据各参数对Chl-a的影响规律, 分析发现AG、AS、ALGP、ALGN、ASAT和ACHLA这6个关键参数有较大影响, 为藻类生长动力学模型的敏感参数; 而AR、AE、AM、AHSP和AHSN这5个参数影响较小, 为不敏感参数。
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图 5 叶绿素a对藻类生长动力学模型参数响应规律 Figure 5 Regularity of the responses of Chlorophyll a to kinetic parameters AG—最大生长速率；AS—沉降速率；ALGP—藻细胞磷含量；ALGN—藻细胞氮含量；ASAT—最适光强；ACHLA—单位藻干重叶绿素a含量; AHSP—吸收磷的半饱和常数; AHSN—吸收氮的半饱和常数; AR—(暗)呼吸速率; AE—排泄速率; AM—死亡率。 |
6个敏感参数对Chl-a浓度具体影响为:AG越大, Chl-a峰值越大(正相关), 峰现时间越早(负相关); AS越大, Chl-a峰值越小(负相关), 峰现时间越晚(正相关); ALGP越大, Chl-a峰值越小(负相关), 峰现时间越早(负相关); ALGN规律与ALGP相同:在10~50 W·m-2范围内, ASAT越大, Chl-a峰值越大(正相关), 峰现时间越早(负相关), 在50~170 W·m-2范围内, ASAT规律相反; ACHLA越大, Chl-a峰值越小(负相关), 峰现时间不变(无关)。
3.2 敏感参数率定模型以28 ℃水温条件下的实验数据为基础, 经过反复自动率定得到局部最优解后再进行手动微调, 最终率定结果见图 6, Chl-a浓度峰出现时间与实验保持一致(第7天)，峰值相对误差为0.3%, 模型关键参数取值:AG为7.526 8 d-1, AS为0.002 2 m·d-1, ASAT为102.774 4 W·m-2, ALGP为0.000 5, ALGN为0.041 3, ACHLA为0.125 8 mg·μg-1。
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图 6 28 ℃水温条件下模型率定结果 Figure 6 Calibration of the model at 28 ℃(WT) |
基于率定所得参数, 通过改变模型气象条件从而改变水温条件, 得到另外4组水温条件下的Chl-a模拟结果, 与实测数据对比情况见图 7。模型关于Chl-a量级的模拟准确度高, 10和14 ℃左右水温对铜绿微囊藻的生长都极为不利, 因而Chl-a质量浓度极低, ＜10 μg·L-1。在14 ℃左右水温条件下, 实验最后2 d铜绿微囊藻才呈现出微弱的增长趋势, 模型模拟结果与之相符。在24和32 ℃左右水温条件下, 模拟的峰现时间与实测一致(第7天), 峰值的相对误差分别为18%和23%, 说明模型能准确模拟出峰值和峰现时间, 基本能拟合铜绿微囊藻的缓慢生长期和衰亡过程。
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图 7 模型验证结果 Figure 7 Verification of the model ○实测值；—模拟值。当水温为10 ℃时，实测和模拟的ρ(Chl-a)几乎为0。 |
CE-QUAL-W2模型对于实验室不同水温条件下铜绿微囊藻生长的模拟应用效果可观, 敏感性生长动力参数包括AG、AS、ASAT、ALGN、ALGP和ACHLA。已有的水华模拟研究中铜绿微囊藻的AG取值一般＜2.0 d-1[29, 35-36], 但由图 5可知，当AG＜2.0 d-1时, 铜绿微囊藻的增长趋势很弱, 增长速度极低, 除非藻本身的活性低, 否则AG范围建议为2.0~8.0 d-1。AS≥0.5 m·d-1时, 铜绿微囊藻几乎无增长可能; AS为-0.1和0 m·d-1时, Chl-a浓度曲线重合, 此时的生态学意义是铜绿微囊藻的伪空泡调解其细胞密度从而垂直向上迁移或悬浮于水中, 但室内实验过程中铜绿微囊藻没有出现过上浮, 因此在铜绿微囊藻室内条件下AS取值范围建议为0~0.5 m·d-1。由图 5可知, ASAT对Chl-a的影响大致分为2个区间, 分别为10~50和50~170 W·m-2, 2个区间的响应规律相反, 具体变化的阈值还需进一步试算。ALGN、ALGP、ACHLA这3个参数均可参考表 5中的取值范围。
以水温为28 ℃的模型为基础, 经过多次率定, 以峰值和峰现时间为优先拟合准则, 得到较优的参数组合如下:AG为7.526 8 d-1, AS为0.002 2 m·d-1, ASAT为102.774 4 W·m-2, ALGP为0.000 5, ALGN为0.041 3, ACHLA为0.125 8 mg·μg-1。该组参数在温度约为10、14、24和32 ℃的模型中得到良好验证。
4.2 铜绿微囊藻数值模拟的合理性分析模拟结果与实测值的差异可能有以下2个原因:首先是水温条件, 在模型中每种工况的水温恒定不变, 而室内实验中水温会在一定范围内波动; 其次是选取的对比指标Chl-a, 模型所得Chl-a浓度是由藻的生物量通过ACHLA的换算后得到, 而实验测定的Chl-a浓度并不完全与藻的生物量对应, 还包括部分未被分解的死亡藻细胞中的Chl-a。因此, 为提高模拟精度, 建议后续研究在测定Chl-a浓度的同时, 还需通过显微镜测量藻的生物量。
该铜绿微囊藻室内生长实验与野外最大的不同在于, 室内实验中的微囊藻是以单个细胞存在, 不会在水面聚集成团, 虽然理论上可以上下浮动, 但由于培养环境相对稳定, 并未出现上浮现象; 而野外铜绿微囊藻大量聚集成团, 并且分泌胞外多糖和调解伪空泡大小适应自然环境, 具有显著的垂向迁移规律。李小龙等[37]研究表明, 铜绿微囊藻光饱和点在500 μmol·m-2·s-1 (约260 W·m-2)附近, 而光强达到900 μmol·m-2·s-1(约468 W·m-2)时仍无光抑制现象发生, 因此ASAT的最优取值可能会大于建议的取值范围上限170 W·m-2。而AS可能取负值, 其他具有主动迁移能力的藻类(如拟多甲藻等)AS也可能为负值, 但是无主动迁移能力的藻类(如隐藻、硅藻等)AS取值只能为正。后续研究建议在可控的实验条件下, 有目的地探索各类生长动力参数与藻类生长变化之间的敏感性关系及其响应规律, 可节省大量人力、物力和时间, 同时为野外水华预测提供相关经验。
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