生境适宜性评价作为生境保护的重要研究手段, 通过分析生物对生境的需求与区域自然环境之间的匹配度, 明确野生动物适宜生境的分布范围与特征^[1], 可以为野生动物、生物多样性保护等提供决策依据。目前生境适宜性评价方法主要有最大熵原理(MAXENT)模型^[2-3]、生态位适宜度模型^[4-5]、生境适宜度指数(HSI)模型^[6]以及景观指数^[7-8]等。其中，由美国渔业与野生动物局于20世纪80年代初期开发的HSI模型基于生境选择、生态位分化和限制因子等生态学理论, 构建起动物与生境变量之间的函数关系^[9], 因其可以直观定量识别物种适宜生境分布, 近年来被广泛应用于国内外相关的动物生境评价中。如KAMINSKI等^[10]对德克萨斯州黑熊恢复区黑熊适宜生境进行评价, 发现现有适宜生境足以支撑现有黑熊数量; 王志强等^[11]发现丹顶鹤适宜繁殖生境呈条带状或块状分布, 主要集中在保护区核心区内; 赵志轩等^[12]评价白洋淀大鸨适宜生境分布, 发现适宜生境分布相对集中且仅占流域面积的13.2%;诸葛海锦等^[13]发现藏羚羊1/3的适宜生境游离于保护区之外; 朱丽娟等^[14]将景观连接度与生境适宜性指数模型结合, 分析丹顶鹤适宜生境内景观特征, 发现丹顶鹤生境破碎化严重。

黑颈鹤是我国一级重点野生保护动物^[15], 也是被收入世界《濒危野生动植物物种国际贸易公约》(CITES)附录1的重要物种之一^[16]。据统计, 世界上80%的黑颈鹤在西藏“一江两河”〔雅鲁藏布江(以下简称“雅江”)及其支流拉萨河和年楚河〕地区越冬^[17]。因为全球变化影响的日益凸显以及西藏生态环境的敏感性, 西藏黑颈鹤越冬地生境面临紧迫威胁。目前, 国内已有相关研究大多集中在黑颈鹤行为^[18]、食性^[19]、觅食地选择^[20]和夜栖地选择^[21]等方面。关于黑颈鹤生境适宜性, 特别是西藏黑颈鹤生境适宜性评价的研究较少。为了加强黑颈鹤种群保护, 亟需开展该领域的深入研究。鉴于此, 以雅江中游黑颈鹤国家级自然保护区日喀则片区为研究区域, 开展黑颈鹤越冬地生境适宜性评价, 并利用保护比例和保护效率指数等分析自然保护区对黑颈鹤生境的保护状况, 以期为强化雅江中游黑颈鹤国家级自然保护区管理, 优化自然保护区功能区规划, 加强黑颈鹤及相关濒危野生动植物物种保护等提供科学依据。

1 研究区概况

西藏雅江中游河谷黑颈鹤国家级自然保护区位于北纬28°39′~30°00′, 东经87°34′~91°54′之间, 平均海拔约4 000 m, 分为日喀则雅江中游河谷区、拉萨河流域河谷区和羊卓雍错湖泊湿地区3个片区, 保护区地跨西藏“一江两河”流域大片河谷湿地、农田和羊卓雍错湖泊湿地(图 1)。保护区年均温为6 ℃, 年均降水量为450 mm, 且降水主要集中在夏季, 黑颈鹤越冬期降水较少。

保护区属于野生动物类型保护区, 主要保护对象为国家一级保护动物黑颈鹤(Grus nigricollis)、斑头雁(Anser indicus)和赤麻鸭(Tadorna ferruginea)等, 是其主要的越冬栖息地。保护区拥有较为完整的湿地生态系统, 具备黑颈鹤越冬的必要条件, 具有极为重要的保护价值。黑颈鹤每年10月至次年3月在此越冬, 其栖息地主要分布在海拔3 500~4 100 m的雅江中游以及拉萨河、年楚河的河谷和农田地带。黑颈鹤觅食和休息主要选择农田、草地、河岸和沼泽地等生境, 这些生境能够满足黑颈鹤生存所需的食物和饮水条件。黑颈鹤对夜宿地的选择相对严格, 一般只选择视野开阔的浅水边或有植被覆盖的江心洲。

近年来, 修筑堤坝导致作为黑颈鹤重要栖息环境的草甸湿地面积急剧减少, 同时当地农民为了增加耕地面积而将湿地排干改造为农场, 这进一步侵蚀了黑颈鹤的栖息环境; 当地农民在秋收后对土地实行翻耕, 导致掉落的青稞和小麦被埋入地下, 加大了黑颈鹤的采食难度; 当地群众在利益驱使下采用下毒等手段捕捉斑头雁和赤麻鸭等水禽, 对黑颈鹤也形成一定的威胁。这些因素均对黑颈鹤的生存带来了一定的威胁。

2 研究方法 2.1 数据来源与处理 2.1.1 数据来源

研究区数字高程模型(DEM)来自于中国国际科学数据平台(2009年, 30 m分辨率); 1994和2005年Landsat TM 5以及2015年Landsat 8各2景影像来自于美国地质勘探局(USGS)网站; 保护区边界数据由保护区管理局提供, 向外做1 000 m拓扑作为研究区域; 地形图、道路和居民点数据来自国家基础地理信息中心1 :25万全国地形数据库。

2016年10月在保护区工作人员陪同下, 沿河谷开展黑颈鹤生境的野外调查, 对青稞地和草地等地类进行定位、拍照。向保护区管护站工作人员了解黑颈鹤觅食和夜栖习性, 并记录黑颈鹤使用频率较高的夜宿地和觅食地坐标。

2.1.2 数据处理

首先对TM影像做几何精矫正、辐射定标和大气矫正等处理, 使用研究区边界裁剪影像, 依据野外调查建立的解译标志, 用最大似然法对影像进行监督分类, 对分类结果进行Majority/Minority(重要/次要)分析、聚类处理去除小斑块。土地利用类型分为农田、河滩、草地、林地、沙地、水面、江心洲(包括有植被和无植被)和干涸河道, 将分类结果转成矢量数据。以斑块为研究基本单元, 使用ArcGIS软件中的Near功能计算各斑块至水源等影响因子的距离; 利用空间分析模块中Zonal工具计算各斑块的平均高程和平均坡度。

2.2 生境适宜性评价 2.2.1 评价指标选择

觅食地适宜性评价的关键是准确识别物种的习性和生境需求。食物是黑颈鹤选择觅食地的主要因素^[21]; 黑颈鹤觅食多选择距水源较近的觅食地^[22], 因为水可供黑颈鹤饮用的同时还提供安全的觅食环境; 栖息地面积是鹤类选择栖息地的重要影响因素, 面积大小与鹤类选择该栖息地的概率成正比^[23]; 越冬黑颈鹤白天的觅食地距离夜栖地较近, 甚至某些夜栖地也是部分个体白天的觅食地^[21]; 越冬期黑颈鹤主要活动在海拔3 500~4 100 m的雅江中游以及拉萨河、年楚河的河谷和农田^[17], 且多分布在坡度小于30°的缓坡地带^[24]; 黑颈鹤趋向于在房舍周围的农田取食, 容易受到人类、机动车辆和家畜的影响^[25]。综上所述, 黑颈鹤觅食往往选择地势平坦、开阔且多水、食物丰富、距人类活动有一定距离的区域。黑颈鹤对夜栖地的选择更为严格, 出于考虑安全因素, 在日喀则雅江中游河谷区主要选择有植被覆盖的江心洲栖息。

鉴于黑颈鹤的上述生活习性, 结合野外调查, 选择3个一级指标和8个二级指标对其觅食地进行评价。3个一级指标分别为觅食地属性、地理特征和人类活动干扰; 8个二级指标分别为食物丰富程度、距水源距离、面积、距夜栖地距离、高程、坡度、距居民地距离和距道路距离。由于黑颈鹤对夜栖地选择要求较高, 笔者不对夜栖生境适宜性进行分级评价, 只识别最适宜黑颈鹤夜栖的生境:距道路距离>300 m, 距居民地距离>400 m, 江心洲面积>0.1 km²。

2.2.2 指标权重计算

为计算权重建立3层指标体系, 目标层为黑颈鹤生境评价(A₁); 因素层为觅食地属性(B₁)、地理特征(B₂)和人类活动干扰(B₃); 因子层为食物丰富程度(C₁)、距水源距离(C₂)、面积(C₃)、距夜栖地距离(C₄)、高程(C₅)、坡度(C₆)、距居民地距离(C₇)和距道路距离(C₈)。将因素层的3个因素和因子层的8个因子分别构造两两比较的判断矩阵。运用1~9的比例标度表达两两元素间的重要程度:1表示2个因素具有同样的重要性; 3表示一个因素比另一个因素稍微重要; 5表示一个因素比另一个因素明显重要; 7表示一个因素比另一个因素强烈重要; 9表示一个因素比另一个因素极端重要; 2、4、6和8为上述两两元素重要性比较的中值。因素i与j比较可得判断比b_ij, 因素j与i比较的判断比b_ji=1/b_ij。计算矩阵中每行的乘积M, 继而计算特征向量$ \left( {{\mathit{\boldsymbol{W}}}_{i}} \right):{{\mathit{\boldsymbol{W}}}_{i}}=n\sqrt{\mathit{\boldsymbol{M}}}$, 对特征向量W =[W₁, W₂, …，W_n]进行归一化处理, 公式为$ \mathit{\boldsymbol{W}}{{'}_{i}}={{\mathit{\boldsymbol{W}}}_{i}}/\sum\limits_{i=1}^{n}{{{\mathit{\boldsymbol{W}}}_{i}}} $, 据此可得到矩阵W′=[W₁′, W₂′, …, W_n′], 研究得到的判断矩阵通过了一致性检验, 随机一致性比率(CR)小于0.10。确定要素层B₁、B₂和B₃的权重分别为0.637 0、0.258 3和0.104 7, 进而确定因子层权重(表 1)。

2.2.3 生境适宜性评价分级标准

根据相关研究结果结合实地调查结果, 确定雅江中游河谷黑颈鹤国家级自然保护区黑颈鹤生境适宜性评价指标的分级标准(表 1)。

2.2.4 生境适宜性评价方法

利用GIS软件的空间分析功能, 按照指标分级标准将食物丰富度等8个要素分类并按适宜性分值赋分(适宜区100分, 次适宜区60分, 不适宜区10分)^[1]。结合各评价因子权重, 对各个斑块的各因子进行加权叠加运算, 求得各斑块的觅食适宜性得分, 计算公式为

$ {{S}_{i}}=\sum\limits_{j=1}^{n}{{{h}_{ij}}\times {{w}_{j}}}。$

(1)

式(1)中, S_i为第i个评价单元的分值, >80~100为适宜区, 60~80为次适宜区, < 60为不适宜区^[26]; h_ij为第i个单元第j个评价因子的分值; w_j为第j个评价因子的权重, n=8。

2.3 保护现状评价

通过构建保护比例与保护效率指数^[14], 定量评估自然保护区各功能分区对黑颈鹤觅食生境的保护程度及其保护效率。

2.3.1 保护比例

保护比例为各级生境在各功能分区内的分布面积与研究区内该级生境总面积的比值, 反映了自然保护区各功能分区对各级生境的保护程度, 计算公式为

$ {P_{\rm{R}}} = {P_{\rm{A}}}/{S_{\rm{A}}} \times 100\% 。$

(2)

式(2)中, P_R为各功能分区的保护比例, %; P_A为生境在功能分区内的分布面积, km²; S_A为生境在整个研究区内的分布面积, km²。

2.3.2 保护效率指数

保护效率指数为适宜生境在各功能分区的分布面积与对应功能分区面积的比值, 表征保护区功能分区规划的合理性，计算公式为

$ {C_{\rm{E}}} = {P_{\rm{A}}}/{P_{\rm{T}}}。$

(3)

式(3)中, C_E为各功能分区的保护效率指数, C_E值越高, 表明其保护效率越高; P_T为功能分区的总面积, km²。

3 结果与分析 3.1 雅江中游黑颈鹤自然保护区日喀则片区黑颈鹤生境适宜性

1994—2005年适宜生境面积由254.13增至300.43 km², 2005—2015年适宜生境面积减少至164.11 km², 呈先增后减趋势。1994—2005年次适宜生境面积稍有降低, 2005—2015年次适宜生境面积增加418.99 km², 比例由22.43%增至35.78%。不适宜生境的面积呈持续降低趋势, 1994—2015年比例从68.95%降至59.00%(表 2)。以上3类生境中, 适宜和次适宜生境是黑颈鹤的可生存生境, 面积由1994年的975.11 km²增加为2015年的1 287.48 km², 比例由31.05%增加为41.01%。

从雅江中游河谷日喀则片区空间分布(图 2)来看, 1994年黑颈鹤适宜生境主要分布在曲玛乡观测站至扎西宗乡观测站之间的江心洲、达那答乡观测站至联乡观测站之间的农田和河滩, 扎西岗乡观测站也有少量分布, 次适宜生境主要分布在适拉孜镇观测站至扎西宗乡观测站的河谷两侧区域以及达那答乡至联乡观测站的雅鲁藏布江北岸山间农田, 扎西宗乡观测站周边亦有少量分布; 2005年的黑颈鹤适宜生境分布位置与1994年基本相同, 但分布面积呈增加趋势, 尤其是拉孜镇观测站以及艾玛乡观测站至年木乡观测站之间, 次适宜生境同样大面积增长; 2015年适宜生境面积出现大幅度萎缩, 适宜生境呈小斑块分布, 次适宜生境在拉孜镇观测站至扎西宗乡观测站之间大面积萎缩, 在扎西岗乡观测站至联乡观测站之间增幅较大, 这主要是由于生境退化, 适宜生境转化成次适宜生境。

3.2 雅江中游黑颈鹤自然保护区日喀则片区黑颈鹤生境保护现状分析

保护比例反映各功能分区对黑颈鹤生境的保护能力, 保护效率指数反映保护区规划的合理性, 通过分析1994和2015年雅江中游河谷日喀则片区各功能区对黑颈鹤生境的保护比例及保护效率指数, 分析雅江中游河谷日喀则片区各功能分区及1 000 m外延区对黑颈鹤适宜生境的保护能力以及保护区规划对黑颈鹤现状生境保护的合理性(表 3)。1994年适宜觅食生境的保护比例自核心区向实验区递减, 2015年缓冲区对适宜觅食生境的保护比例高于核心区，且核心区和缓冲区的保护比例较1994年升高, 1994和2015年次适宜觅食生境和不适宜觅食生境自核心区向实验区递增, 2015年核心区对次适宜觅食生境的保护比例比1994年升高10.89%, 1994和2015年核心区夜栖生境保护比例均在70%以上, 夜栖生境主要分布在核心区内, 2015年黑颈鹤夜栖生境在核心区的保护比例较1994年升高近10%。1994和2015年适宜觅食生境和次适宜觅食生境在1 000 m外延区的保护比例均较高, 说明保护区周边存在较多黑颈鹤适宜生境在保护范围之外。1994年适宜觅食地的保护效率指数自核心区向试验区递减, 次适宜觅食生境的保护效率指数缓冲区最高, 核心区最低。2015年适宜、次适宜觅食生境和夜栖生境保护效率指数自核心区向试验区递减, 不适宜觅食生境保护效率指数自核心区向试验区递增。2015年适宜觅食生境、不适宜觅食生境和夜栖生境在各功能区的保护效率指数较1994年均有所降低, 次适宜觅食生境均升高, 说明保护区规划对适宜觅食生境和夜栖生境来说合理性降低, 而对次适宜觅食生境的保护效果趋好。1 000 m外延区对黑颈鹤适宜觅食生境的保护效率指数除次适宜觅食生境有所升高外, 其他生境面积均降低。

4 结论与建议 4.1 结论

(1) 黑颈鹤可利用生境分布位置相对稳定, 但不同年份的生境适宜性等级和面积不尽相同, 总体上表现为适宜生境面积降低, 次适宜生境面积升高, 可利用生境面积升高。

(2) 核心区和缓冲区对适宜觅食生境和夜栖生境的保护能力升高, 实验区对适宜觅食生境和夜栖生境的保护能力降低, 仅核心区对次适宜觅食生境的保护能力升高, 缓冲区和实验区对次适宜觅食生境的保护能力降低。

(3) 保护区规划对适宜觅食生境和夜栖生境合理性降低, 对次适宜觅食生境合理性升高。

(4) 从外延区的对各生境的保护比例来看, 保护区周边仍存在大量黑颈鹤可利用生境没有纳入保护范围。

4.2 建议

(1) 保护区管理部门应加强黑颈鹤的保护宣传工作, 让保护区内农民充分认识到黑颈鹤的稀有性和保护的重要性; 为了防治病虫害提高产量, 当地农业部门要求当地农民对收割后土地进行翻耕, 建议采取补偿措施鼓励保护区内农民不翻耕或者推迟翻耕时间, 保证越冬黑颈鹤食物量。考察中发现观测站巡视人员多为当地农民, 文化水平偏低, 应加强对观测站巡视人员关于黑颈鹤保护与监测方面的培训, 实时监控黑颈鹤生境变化与黑颈鹤种群动态, 以便更好地采取保护措施。

(2) 分析3期评价结果发现, 雅江南岸达那答乡观测站至联乡观测站之间保护区外围存在大量适宜觅食生境和次适宜觅食生境, 保护区北部大量高山区为不适宜生境, 建议对雅江中游河谷日喀则片区保护区规划做出适当调整, 缩小江北山区范围, 增加江南范围。