2. 青海师范大学青海省自然地理与环境过程重点实验室, 青海 西宁 810008
2. Qinghai Province Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process, Qinghai Normal University, Xining 810008, China
大气中以CO2为代表的温室气体浓度升高导致的气候变暖是人类共同关注的全球环境问题, 是世界社会经济可持续发展所面临的严峻挑战。因此, 全球碳循环和碳收支不仅是当前气候变化和区域可持续发展研究的核心问题之一, 也是当前一系列大型国际合作科研计划的主题[1]。对生态系统碳循环过程及其机理深入的研究, 可以为我们清楚分析和预测区域乃至全球碳平衡提供理论依据。涡度相关技术, 作为一种直接观测大气与生态系统间动量、热量、水汽和温室气体交换量的微气象学方法, 已被广泛地应用到生态系统碳和水热交换量的测定中[2-3]。
相关研究指出, 由于高海拔或者高纬度地区气温较低, 植物凋落物和地下死根不易分解, 被生态系统同化的有机碳可以在地下根系和土壤中储存较长时间, 因此, 高海拔或者高纬度生态系统可能是重要的碳汇[4-5]。青藏高原被称为地球第3极, 自然条件严酷, 生态系统极为脆弱, 对环境条件变化极为敏感, 对其碳源/汇功能的研究有助于了解区域碳循环过程, 为深入分析高寒生态系统在全球气候变化背景下的碳循环机制提供参考[6-7]。目前, 以中国通量观测研究联盟为主的通量网已在青藏高原建立了相关的实验站, 开展通量观测, 其中海北高寒草甸生态系统定位站、当雄高寒草甸通量观测站和阿柔冻融观测站等已经取得了丰硕的研究成果[5, 8-9]。
位于青藏高原东北部的青海湖, 是中国最大的内陆咸水湖, 也是世界著名的高寒湿地, 是维系青藏高原东北部生态安全的重要水体, 是控制西部荒漠化向东蔓延的天然屏障[10]。开展青海湖高寒湿地生态系统碳通量的研究, 有利于掌握高寒湿地碳收支及动态变化状况, 及其与其他高海拔生态系统碳收支的差别, 但目前有关青海湖高寒湿地碳源/汇功能的观测研究还较少。
该研究以青海湖东岸藏嵩草湿草甸湿地生态系统为研究对象, 对2015年CO2通量观测数据进行特征性分析, 以期为评估青海湖高寒湿地生态系统CO2收支情况提供基础数据和理论支持。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于青海湖东岸的小泊湖湿地内, 西距青海湖约3 km, 东西长而南北窄。受东部季风和盛行西风影响, 研究区为典型的高原大陆性气候区, 冷暖分明, 降水主要集中在夏季。2012—2016年平均气温为2.70 ℃, 平均降水量为320.14 mm，属季节性湿地。在涡度塔(36°42′12.42″ N, 100°46′59.34″ E, 海拔3 228 m)观测区域内, 地势平坦, 植被以多年生草本植物群落为主, 主要优势植物种为藏嵩草(Kobresia tibetica)和华扁穗草(Blysmus sinocompressus)。土壤类型主要以沼泽土和草甸土为主, 土壤发育年轻, 土层浅薄, 有机质含量较高。实验区表层分布有季节性冻土, 深层为永久性冻土。
1.2 研究方法 1.2.1 数据测定涡度相关系统主要包括开路式CO2/H2O分析仪(LI-7500A, 美国)和三维超声风速仪(WindMaster, 英国)，数据采集器安装在通量塔下部的集成箱内, 采样频率为10 Hz。采用科研级自动气象站(Dynamet, 美国)观测空气温湿度、辐射和降雨量等环境因子。在涡度相关观测塔附近埋设有测定不同深度土壤含水量、温度和盐分的探头(5TE, 美国), 与涡度相关系统和气象因子相配套, 每30 min记录1次数据。
1.2.2 数据处理采用Eddypro软件对涡度相关系统观测的原始通量数据进行预处理, 包括坐标旋转、WPL校正和光谱校正等[11-13]。因为LI-7500A型号分析仪存在表面自加热效应, 气温低于-10 ℃时这种表面加热效应对涡度相关系统观测的CO2通量值影响更为明显[14-15], 所以对1—3和11—12月气温低于-10 ℃时的数据处理时进行仪器自加热效应的校正。CO2通量为负值代表CO2吸收, 正值代表CO2排放, 由于非生长期不存在植物光合作用, 对非生长季白天为负值的数据, 视为异常值删除。
由于仪器故障、天气突变等因素造成观测数据出现的缺失或者“野点”, 在数据质量评价过程中应将其剔除, 以保证数据质量。剔除降水同期的观测数据, 降水扰动了生态系统正常的大气流动, 并有可能导致仪器失灵[12]; 剔除夜间摩擦风速低于0.15 m·s-1对应的通量数据, 夜间时(太阳总辐射 < 10 W·m-2)大气处于稳定结层状态, 仪器不能捕捉底部的微弱湍流信号, 造成CO2通量数据低估。
研究采用多种方法结合插补缺失或丢失的数据以获得完整的通量数据:(1)缺失时间间隔 < 1 h的数据采用相邻数据间的平均值进行插补; (2)缺失时间间隔≥1 h且 < 2 h的数据用线性内插法进行插补; (3)缺失数据时间间隔≥2 h, 则建立与相应环境因子间的非线性经验公式进行插补。其中对非生长季全天以及生长季夜间采用Van′t Hoff方程[17]进行插补:
| $ {F_{\rm{e}}} = a \times \exp \left( {b \times T} \right)。$ | (1) |
式(1)中, Fc为非生长季全天以及生长季夜间生态系统净CO2交换量，μmol·m-2·s-1; a与b为拟合参数; T为空气或土壤温度，℃。
对生长季白天缺失CO2通量数据, 利用Michaelis-Menten方程[18]进行插补:
| $ {F_{{\rm{NEE}}}} = \frac{{a \times {R_{{\rm{PA}}}} \times {P_{{\rm{max}}}}}}{{a \times {R_{{\rm{PA}}}} + {P_{{\rm{max}}}}}}-{R_{\rm{d}}}。$ | (2) |
式(2)中, FNEE为白天生态系统净CO2交换量, μmol·m-2·s-1; a为生态系统光合有效辐射下的表观量子效率，μmol·μmol-1; RPA为光合有效辐射，μmol·m-2·s-1; Pmax为生态系统最大光合速率，μmol·m-2·s-1; Rd为白天生态系统暗呼吸速率，μmol·m-2·s-1。
总初级生产力(gross primary productivity, GPP, PGP)计算公式[19]为
| $ {P_{{\rm{GP}}}} = {R_{{\rm{eco}}}}-{E_{{\rm{NE}}}}。$ | (3) |
式(3)中, Reco为生态系统呼吸速率，μmol·m-2·s-1；ENE为生态系统净CO2交换量(net ecosystem exchange, NEE)，μmol·m-2·s-1。
路径分析是多元回归的一种延伸，可以用来分析多个变量之间的因果关系相关信息。该研究采用结构方程建模软件Amos进行路径分析。
为了评估数据的准确性, 对数据进行能量平衡率测定, 结果为81.7%。将数据与采用马克斯普朗克生物地球化学研究所在线处理软件(https://www.bgc-jena.mpg.de/bgi/index.php/Services/REddyProcWeb/)处理的结果进行比对, 结果发现两者间的决定系数达0.96。说明研究时段数据可靠。
2 结果与分析 2.1 微环境特征由图 1可见, 2015年青海湖藏嵩草湿草甸湿地生态系统年平均气温为2.75 ℃, 月平均气温最高值出现在7月, 其值为12.15 ℃, 最低值出现在1月, 其值为-9.41 ℃。0~5 cm土壤温度(下文简称“土温”)年平均值为5.39 ℃, 月平均土温最高值出现在7月, 其值为14.15 ℃, 最低值出现在1月, 其值为-3.06 ℃, 其变化与气温变化过程较为一致(图 1)。
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图 1 2015年青海湖藏嵩草湿草甸湿地生态系统主要微环境因子的月变化 Figure 1 Monthly variations of the micro-environmental factors of the wetland ecosystem of Kobresia tibetica wet meadow in Lake Qinghai in 2015 T—温度; PAR—光合有效辐射; P—月降水量; VPD—饱和水汽压差。 |
月均光合有效辐射(PAR)表现为生长季大于非生长季, 最大值出现在7月, 其值为601.37 μmol·m-2·s-1, 最小值出现在12月, 其值为237.04 μmol·m-2·s-1。全年降水量为304.29 mm, 且降水主要集中在生长季的5—10月, 占全年降水量的86.8%。月均饱和水汽压差(VPD)最大值出现在7月, 其值为604.19 Pa, 最小值出现在1月, 其值为166.85 Pa。
2.2 CO2通量日变化和月变化特征 2.2.1 CO2通量日变化藏嵩草湿草甸湿地生态系统CO2通量显示生长季NEE月均日变化呈“U”型曲线, 白天表现为CO2的吸收, 夜间表现为CO2的排放(图 2)。白天, 生长季各月最大吸收值出现在12:30—15:00之间, 最大吸收值表现为7月>8月>6月>9月>5月>10月, 其值依次为0.42、0.33、0.30、0.17、0.10和0.04 mg·m-2·s-1。生长季最大排放量出现在傍晚, 其中7和8月出现的时间较晚。最大排放量出现在7月, 其值为0.24 mg·m-2·s-1, 其他月份都小于0.20 mg·m-2·s-1; 最小排放量出现在10月, 其值为0.07 mg·m-2·s-1(图 2)。在非生长季, CO2通量变化在夜晚较平缓, 而白天存在一定的起伏, 所有月份均表现为CO2的净排放。1—4和12月白天的排放量远高于夜晚, 11月则相反。
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图 2 2015年生长季与非生长季生态系统净CO2通量月平均日变化 Figure 2 Monthly mean diurnal variation of CO2 flux during the vegetation growing and non-growing seasons in 2015 |
2015年青海湖藏嵩草湿草甸湿地生态系统NEE、Reco和GPP的月累计变化结果(图 3)显示, 该湿草甸湿地生态系统在生长季的5—8月表现为CO2的吸收, 其他月份表现为CO2的排放。
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图 3 2015年生态系统净CO2通量、生态系统呼吸速率(Reco)和总初级生产力(GPP)月累计动态 Figure 3 Variations of monthly accumulations of NEE、Reco and GPP in 2015 |
NEE月总量在-161.10~96.24 g·m-2(以CO2计, 下同)之间。Reco从1月开始逐渐增大, 7月达到顶峰, 而后呈下降趋势, 最大值为680.27 g·m-2, 最小值出现在12月, 为58.20 g·m-2。GPP从生长季初期开始随着植物的生长逐渐增大, 到7月达最大值, 而后呈递减趋势。GPP最大值为836.04 g·m-2; 最小值出现在11月, 为21.94 g·m-2。2015年青海湖藏嵩草湿草甸湿地生态系统在生长季表现为CO2吸收，其值为351.14 g·m-2，非生长季表现为CO2排放，其值为405.69 g·m-2，NEE、Reco和GPP总量分别为54.55、2 770.85和2 716.30 g·m-2, 总体表现为碳源。
2.3 生长季CO2通量与主要环境因子的关系2015年生长季夜晚土温与CO2通量能够很好地被Van′t Hoff方程表达(图 4), R2值为0.99。CO2通量与土温存在指数相关关系, 随着土温的升高, 土壤呼吸逐渐增强。生长季白天CO2通量对于光和有效辐射的响应可以很好地被Michaelis-Menten方程表达(图 5), R2值为0.93。
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图 4 2015年生长季夜晚生态系统净CO2通量对土温的响应 Figure 4 Relationship between night-time NEE and Soil temperature during the growing season of 2015 |
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图 5 2015年生长季白天生态系统净CO2通量对光合有效辐射(PAR)的响应 Figure 5 Relationship between daytime NEE and PAR during the growing season of 2015 NEE为以100 μmol·m-2·s-1(以PAR计)为间隔所对应的平均半小时CO2通量。 |
当PAR值≤600 μmol·m-2·s-1时, NEE吸收值随PAR值的升高呈快速增大趋势, 当600<PAR值≤1 500 μmol·m-2·s-1时, NEE吸收值随PAR值的升高缓慢增大, 当PAR值>1 500 μmol·m-2·s-1时, NEE吸收值随PAR值的升高快速增大。
2.4 CO2通量变化的路径分析路径分析结果(表 1)显示, 土温和PAR对CO2通量产生重要的负直接影响, VPD对CO2通量产生一定的正直接影响, 而摩擦风速和相对湿度对CO2通量产生较弱的直接影响。PAR和VPD通过土温对CO2通量产生一定的负间接影响。在对CO2通量的总体影响中, 土温、PAR和VPD的作用较大。
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表 1 主要环境因子与生态系统净CO2通量的路径分析 Table 1 Path analysis between main environment factors and NEE |
藏嵩草湿草甸湿地生态系统CO2通量日最大吸收速率为0.42 mg·m-2·s-1, 与地处祁连山北支冷龙岭东段南麓的海北高寒湿地日最大吸收速率(0.45 mg·m-2·s-1)相当[8]; 高于海北站典型高寒灌丛(0.33 mg·m-2·s-1)[21]和疏勒河上游高寒草甸(0.26 mg·m-2·s-1)[4]; 小于青藏高原东缘高寒草甸(0.68 mg·m-2·s-1)[9]。
在植物生长季, 青海湖地区辐射强, 雨热同期, 白天生态系统表现为CO2吸收, 夜晚表现为CO2排放, 变化范围较大, CO2通量变化范围在-0.42~0.24 mg·m-2·s-1之间, 大于加拿大西部的泥炭地(-0.22~0.09 mg·m-2·s-1)[22]; 小于中国东北部的芦苇湿地(-0.87~0.24 mg·m-2·s-1)[23]。在非生长季, CO2通量日变化特征与生长季差异很大, 受水热状况影响, 白天在太阳辐射影响下存在一定的波动, 夜间CO2通量较小。这与青藏高原的其他研究报道一致, 青藏高原在非生长季气候寒冷, 低温抑制了土壤微生物的代谢活动, 加上受季节性冻土影响, 生态系统存在强烈的温度依赖性, 导致这一时段内生态系统CO2通量较小[7, 24]。笔者研究表明, 11月与其他非生长季月份表现出不同的变化特征, 可能是由于前期植物残留物等使地面积累了大量的有机质, 有利于部分细菌进行化能合成作用, 导致CO2的吸收。
李英年等[25]对海北高寒湿地生态系统的研究表明, 即使在冷季, 也可能因为下垫面潮湿, 日间和夜间水汽运动明显, 水分变化的物理过程产生微弱的CO2吸收。CO2的吸收在一定程度上减缓了非生长季前期的CO2排放, 但没有改变排放的特性, 而是产生了不同于其他非生长季的日变化特征。
青海湖藏嵩草湿草甸湿地生态系统2015年全年表现为碳源, 这与张法伟等[8]对海北湿地生态系统的研究结果一致, 但全年CO2排放量明显低于海北湿地(316.02 g·m-2)。SHI等[5]对2004与2005年当雄高寒草甸生态系统的研究发现, 多雨的2004年为碳汇, 生态系统吸收CO2量为34.9 g·m-2, 而少雨的2005年为碳源, 生态系统排放CO2量为54.4 g·m-2, 笔者研究结果与其2005年的研究结果相似。PULLENS等[26]对意大利北部高山泥炭地为期3 a的研究发现, 高山泥炭地作为碳源平均每年向大气释放的CO2量为662.6 g·m-2。这些结果说明不同生态系统之间由于植被因子、环境状况等不同可以产生不同的碳源/汇效应, 而即使相同的生态系统也可能因为环境的变化而产生不同的生态响应。
3.2 生长季CO2通量与环境因子的关系生长季在青海湖藏嵩草湿草甸湿地生态系统碳平衡中扮演着重要的角色, 将生长季CO2通量分白天与晚上进行分析可更好的明晰CO2通量特征。在青藏高原, 其土壤微生物活动是在长期适应高寒环境下进行的, 但温度稍微升高时, 微生物代谢活动便会急剧加强[27-28]; 此外温度也可以通过影响植物的生理特性而影响其呼吸特性。裴志永等[29]通过对青藏高原高寒草原碳排放的研究也发现, 土壤温度是影响青藏高原高寒生态系统土壤CO2释放的重要因素; 土壤呼吸速率与表层地温, 尤其与5 cm地温表现出较好的相关性[30-31]。从图 5可以看出, PAR不同范围区间段内CO2通量差异较明显。通过分析发现, 这主要是由PAR不同范围区间出现的时间所决定的。PAR值≤600 μmol·m-2·s-1多出现在清晨和傍晚时分, 清晨太阳刚升起, 植物光合作用快速开始, 而土温的升高具有滞后性, 导致微生物活性增强过程较慢, 而傍晚时分, 光合有效辐射迅速降低, 但土温相对较高, 导致生态系统呼吸较强; 600 < PAR值≤1 500 μmol·m-2·s-1多出现在上午以及午后, 植物光合活性增大的同时土壤和植物呼吸也快速增强, 造成此阶段NEE吸收值较平缓; 而PAR值< 1 500 μmol·m-2·s-1多出现在正午时分, 此时光合作用达到顶峰, 远超生态系统呼吸, 植物光合“午睡”在该研究中没有明显表现出来, 这可能与研究区独特的环境以及植物长期适应这种环境所形成的生理生态状况有关。这与在青藏高原的已有研究结果相似[20, 32]。
3.3 年内CO2通量变化的路径分析环境因子往往交互在一起, 通过不同机制调节CO2通量的交换[20]。路径分析不仅能通过路径系数来确定变量之间的因果关系, 而且能够说明变量之间的直接和间接影响。因此研究通过路径分析法分析各环境因子对CO2通量的直接和间接影响程度。由表 1可知, 土温不仅通过自身直接影响生态系统的CO2通量, 而且在光合有效辐射、相对湿度和饱和水汽压影响下, 间接影响生态系统的CO2通量。土温作为主要的环境因子, 控制着生态系统土壤呼吸, 而土温对于全球气温升高有较高的敏感性, 可导致藏嵩草湿草甸湿地生态系统CO2固定量减少。在非生长季, 研究区发现光合有效辐射与CO2通量存在一定的正相关性, 这主要是因光合有效辐射的增大, 表征温度的升高, 进而间接影响CO2通量。植物的光合作用通过光进行驱动[33], 该研究中光合有效辐射对CO2通量产生负效应, 说明生长季CO2通量受到光合有效辐射的强烈影响, 其负影响远大于非生长季的正影响。日相对湿度在非生长季存在复杂的变化特征, 在生长季表现为先增大后减小的变化趋势, 通过中间因子土温对CO2通量产生一定的间接影响。饱和水汽压差通过中间因子对CO2通量产生的间接影响大于其对CO2通量的直接影响。饱和水汽压差具有单峰型的季节变化趋势, 在植物非生长季, 饱和水汽压与CO2通量具有相同的变化趋势; 而在植物生长季, 饱和水汽压差与CO2通量呈现负相关性。因此, 饱和水汽压差是如何通过转换机制对其他因子产生影响的, 还有待进一步的探索。2015年研究区摩擦风速日变化较小, 主要是因为研究区所处的地理位置所致。相关研究发现, 在湍流比较弱的情况下, 用涡度相关法得到的结果不能很好地反映下垫面通量真正的交换情况, 而在摩擦风速大于某个阈值时, 测定的CO2通量才被看作是可信的[34]。笔者在年尺度上开展分析, 其影响因子不高, 主要是因为摩擦风速在较小变异系数下, 又存在较为分散的离散数据, 而且在处理白天数据时没有考虑摩擦风速。通过路径分析发现, 在年尺度上, 土温和光合有效辐射是CO2通量主要的直接影响因子, 饱和水汽压差则通过其他变量间接影响CO2通量。GILMANOV等[35]研究表明, 在30 min尺度上, 光合有效辐射和土温是主要的CO2通量控制因子; CAO等[10]在青海湖高寒湿地的研究也表明, 光合有效辐射、饱和水汽压差和土温在CO2通量交换过程中扮演着重要角色。
4 结论(1) 藏嵩草湿草甸湿地生态系统CO2通量具有明显的日变化特征, 而生长季与非生长季变化趋势不同。生长季白天为CO2净吸收, 夜间为CO2净排放, 其中5—8月总体表现为CO2净吸收, 9—10月总体表现为CO2净排放。非生长季CO2排放速率相对较小, 但长时间的排放累积, 使得非生长季成为CO2排放的重要时期。
(2) 生长季生态系统总体表现为CO2吸收, 其值为351.14 g·m-2, 而非生长季生态系统向大气排放CO2量为405.69 g·m-2, 研究区生态系统2015年全年总体表现为碳源, 全年释放CO2量为54.55 g·m-2。
(3) 在生长季尺度上, 白天CO2通量能够很好地与Michaelis-Menten方程拟合, 夜晚CO2通量与Van′t Hoff方程拟合度较好, 表明白天光合有效辐射和夜晚土温能够很好地解释生长季CO2通量。通过路径分析可知, 土温、光合有效辐射和饱和水汽压差对CO2通量产生重要的直接影响, 另外光合有效辐射也通过土温和饱和水汽压差对CO2通量产生重要间接影响, 饱和水汽压差通过土温和光合有效辐射而间接影响CO2通量。
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