动物的活动节律(activity rhythms)是行为生态学一个重要内容，主要研究动物在不同时间、季节内的活动强度及变化规律，并能反映动物个体的营养状态、社会地位、生存压力等参数^[1]。有蹄类动物作为陆地生态系统中重要的组成部分，对维持生态系统完整性和健康具有重要作用^[2]。根据2015年发布的《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》评估结果显示，我国3种有蹄类动物野外灭绝，3种趋于灭绝，麝科6种均处于濒危状态。开展有蹄类动物活动节律研究是了解其生存状态、预测生态系统变化和制定保护政策的基础工作和重要手段。

早期对动物活动节律的研究多采用无线电遥测技术^[3]、瞬时扫描取样^[4]等方法。近年来，由于红外触发相机陷阱技术(infrared-triggered camera-trapping，ITCT)具有在野外24 h持续工作的特点，被广泛应用于野生动物行为学研究^[5]。利用红外相机分析有蹄类动物活动节律，国外已有很多相关研究^[6-7]，涉及有蹄类对生境的选择，人类活动对有蹄类活动节律的影响等。国内也有对野猪(Sus scrofa)^[8]、黑麂(Muntiacus crinifron)^[9]和普氏野马(Equus przewalskii)^[10]等有蹄类动物活动节律的研究。但多数报道中，将有蹄类动物作为同域分布动物进行调查和分析，而有关有蹄类动物活动节律差异及同种有蹄类动物在不同地区的活动节律差异研究相对较少^[11-13]。

基于全国哺乳动物观测网络中四川王朗、四姑娘山、贡嘎山及亚丁4个自然保护区2017年6—11月红外相机数据，通过比较不同有蹄类动物活动节律，分析广布物种在不同地区的活动差异，探究研究区有蹄类动物的生存状况、竞争机制和地区差异对活动节律的影响，为四川有蹄类动物的保护与管理提供数据支持。

1 材料与方法 1.1 研究区概况与研究对象

四川省在我国西南腹地，位于26°03′~34°19′ N，97°21′~108°31′ E，地处青藏高原与长江中下游平原之间的过渡地带，地势高差悬殊，地貌类型复杂，气候类型多样，动植物种类丰富，是我国生物多样性最丰富的地区之一^[14]。参考研究区内物种调查研究结果^[15-18]，笔者以四川羚牛(Budorcas tibetanus)、中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)、水鹿(Cervus unicolor)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)、林麝(Moschus berezovskii)、高山麝(Moschus chrysogaster)、小麂(Muntiacus reevesi)、中华斑羚(Naemorhedus griseus)和岩羊(Pseudois nayaur)共9种有蹄类动物作为研究对象。

1.2 相机布设

自2017年1月，分别在四川王朗(海拔2 400~3 400 m，覆盖植被类型为针叶林、阔叶林、针阔混交林、高山灌丛、高山草甸和裸岩)、四姑娘山(海拔3 500~4 200 m，覆盖植被类型为针叶林、阔叶林、针阔混交林和高山灌丛)、贡嘎山(海拔2 600~4 600 m，覆盖植被类型为针叶林、阔叶林、针阔混交林和常绿落叶阔叶混交林)和亚丁(海拔3 000~4 600 m，覆盖植被类型为针叶林、阔叶林、针阔混交林、高山灌丛和流石滩)4个国家级自然保护区布设红外相机，每个保护区布设60台相机。

以王朗保护区为例(图 1)，采用ArcGIS 10.4.1软件将保护区划分为1 km×1 km的网格，根据保护区主要沟系走向及野外可达性选择豹子沟、牧羊场、竹根岔3块区域，在每个区域根据河流、道路(巡护路线)或其他地形体征特点设立20个连续的网格。在网格中心附近选择林间道路、山脊、垭口、林间开阔地、饮水地等兽类活动频繁的地点安装红外相机。相机固定在距地面50~100 cm的树干上，镜头保持水平，并清理镜头前杂物。相机参数统一设置为：(1)相机时间为24 h制；(2)灵敏度为“中”；(3)拍摄方式为3连拍或10 s视频；(4)拍摄间隔时间为1 s。

1.3 数据处理

参照汪国海等^[19]对独立有效照片(independent photograph，IP)的定义，即满足：(1)相邻有效照片中为同种或异种的不同个体；(2)含同种个体的有效照片相邻间隔时间至少为30 min；(3)含同种个体的非相邻有效照片，筛选出独立有效照片(表 1)。

1.4 数据分析 1.4.1 相对丰富度分析

利用相对丰富度指数(relative abundance index，RAI，I_RA)度量研究区内9种有蹄类动物的相对种群数量^[20]：

$ {I_{{\rm{RA}}}} = {A_i}/N \times 100\% 。$

(1)

式(1)中，A_i为第i类(i=1，2，…，9)动物独立有效照片数，N为独立有效照片总数。

1.4.2 日活动节律分析

动物活动强度与被相机拍摄到的概率呈正相关，相对活动强度指数越高，说明动物在此时段内更加活跃^[21]。以2 h为单位将1 d分为12个时段，利用不同时段内的相对丰富度指数(time-period relative abundance index，TRAI，I_TRA)来分析研究区内9种有蹄类动物的日活动节律^[20]：

$ {I_{{\rm{TRA}}}} = {T_{ij}}/{N_i} \times 100\%。$

(2)

式(2)中，T_ij为第i类(i=1，2，…，9)动物在第j时段(j=1，2，…，12)独立有效照片数，N_i为第i类动物独立有效照片总数。在地区日活动节律差异性分析中，T_ij为第i类动物在4个保护区第j时段出现的独立有效照片数，N_i为第i类动物在该地区的独立有效照片总数。

1.4.3 夜行性分析

根据研究地区的气候特点，以18:00—06:00作为夜间时间段，利用夜间相对丰富度(night-time relative abundance index，NRAI，I_NRA)计算有蹄类动物夜间活动时间占总日长的比例，进一步分析研究区内9种有蹄类动物的夜行性^{[20, 22]}：

$ {I_{{\rm{NRA}}}} = {D_i}/{N_i} \times 100\% 。$

(3)

式(3)中，D_i为第i类(i=1，2，…，9)动物在夜间时间段的独立有效照片数，N_i为第i类动物的独立有效照片总数。若某种动物NRAI值＞13/24，则其具有夜行性，反之则具有昼行性，接近则认为夜行性不明显。

在比较不同地区动物日活动节律差异时，采用Mann-Whitney U检验，差异显著水平设定为α=0.05。数据分析采用Excel 2010和Statistica 10.0软件。

2 结果 2.1 相对丰富度

毛冠鹿在9种有蹄类动物中的相对丰富度(64.12%)最高，在4个地区均有分布，且种群数量明显高于其他种类。高山麝(0.98%)和林麝(0.77%)相对丰富度较低。

2.2 日活动节律

四川9种有蹄类动物的日活动节律见图 2。小麂、毛冠鹿和中华斑羚的日活动模式(daily activity patterns)相似，属于双峰型，在清晨和黄昏分别出现明显活动高峰(图 2)：小麂的活动高峰出现在06:00—08:00和18:00—20:00，00:00—06:00和20:00—24:00相对丰富度较低，08:00—18:00较平稳并出现小幅波动；毛冠鹿的活动高峰出现在06:00—12:00和18:00—20:00，12:00—18:00相对丰富度较低；中华斑羚活动强度最高的时段为08:00—10:00和16:00—18:00，12:00—14:00时段内活动呈现低谷。

水鹿和中华鬣羚的日活动模式相似，活动曲线呈U形，午间出现低谷，属于特殊的单峰模式(图 2)：水鹿的活动高峰出现在22:00—24:00，而中华鬣羚的活动高峰出现在00:00—02:00，两者均在08:00—16:00相对丰富度较低。

高山麝和林麝样本量较小，且高山麝在04:00—06:00和10:00—12:00均未被监测到，日活动图谱波动较大。但两种动物均在18:00—20:00具有活动高峰(图 2)，能反映其具有一定的晨昏习性。

岩羊的日活动模式属于单峰型，在午间出现活动高峰。四川羚牛样本量较小，日活动模式不明显，但具有与岩羊相似的活动趋势(图 2)：均在04:00—06:00相对丰富度下降，10:00—12:00相对丰富度升高。但岩羊相对丰富度在16:00—18:00到达低谷，22:00—24:00达到峰值；而四川羚牛相对丰富度则在12:00—14:00明显降低。

2.3 夜行性分析

水鹿和中华鬣羚的夜间相对丰富度分别为80.42%和70.41%，明显高于13/24，说明其夜间活动频率较高，具有明显的夜行性。其次，林麝(60.00%)和高山麝(57.14%)在夜间活动频率略高于13/24，具有一定的夜行性。岩羊(50.52%)和四川羚牛(47.06%)的夜间相对丰富度接近13/24，夜行性不明显。中华斑羚(44.93%)、毛冠鹿(42.12%)和小麂(35.90%)3种夜间相对丰富度都低于13/24，不具有明显的夜行性。

2.4 地区日活动规律差异性分析

毛冠鹿日活动模式区域性差异未达显著水平(χ²=0.087 6, P>0.05)(图 3)。毛冠鹿在4个地区日活动模式均呈双峰型，在18:00—20:00出现活动高峰，但王朗和四姑娘山的晨间活动高峰出现在06:00—08:00，相较于贡嘎山和亚丁地区的08:00— 10:00，提早约2 h。

3 讨论

物种丰富度比较结果显示，毛冠鹿相对丰富度指数最高，明显高于其他8种。这主要是由于毛冠鹿食性较杂，食谱范围较宽，取食包括青草、野果、嫩枝叶、竹笋和竹叶等^[23-24]。四川地区植被类型丰富^[14]，为其提供了充足的食物来源。高山麝和林麝相对丰富度较低，这是因为麝类对栖息地的要求较高，而人为活动使其栖息地呈岛屿状、零星化分布^[25]，导致麝类种群数量减少。

有蹄类动物的日活动模式主要分为单峰型和双峰型两种模式^[9]。笔者研究中，小麂、毛冠鹿和中华斑羚的日活动模式均呈双峰型，两个活动高峰分别出现在清晨和黄昏，反映其具有明显的晨昏习性。有蹄类形成晨昏习性的原因主要有3个方面：一是早晨的嫩叶或草具有露水，能够为有蹄类提供水分；二是清晨和黄昏时光线不强烈，能降低被捕猎的危险性；三是避开正午的阳光，减少体内水分散失^[26]。林麝和高山麝的日活动模式接近于双峰型，具有一定的晨昏习性，但清晨活动高峰不明显，这可能是由于这两种动物样本量较小，数据分析不够充分。

水鹿和中华鬣羚的日活动曲线均呈U形，可以视为一种特殊的单峰型活动模式，活动高峰出现在深夜。结合夜行性分析表明，这两种动物是典型的夜行性动物。这主要是因为水鹿和中华鬣羚对光照和温度比较敏感，白天阳光强、气温高导致其活动频率相对减少，而晚上及深夜的活动频率相对增加^[27]。岩羊的日活动模式呈现单峰型，活动主要集中在午间时段。结合夜行性分析，岩羊属于昼行性动物。昼行性动物活动时间集中于白天且分布较为均匀，生理因素可能是影响其活动节律的主要原因^[28]。午间是岩羊寻找食物以及休息地点的主要时间段^[29]，因此该时间段内岩羊的活动频率增加。四川羚牛的日活动模式接近于单峰型，但在12:00—14:00出现明显下降，这可能是由于四川羚牛具有“取食—休息—取食”的生理规律^[30]，在取食活动高峰会进行短暂休息，导致活动频率下降。

比较不同有蹄类动物主要活动时间段时发现，中华鬣羚主要在18:00至次日08:00之间活动，四川羚牛集中在08:00—18:00之间活动，出现错峰活动的现象。刘小斌等^[31]同样发现在红腹锦鸡和红腹角雉两种同域分布动物之间存在错峰活动现象。这一现象符合种间竞争排斥原理^[32]，即生态上相同的两个物种如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其它特征上的生态位分化。四川羚牛和中华鬣羚具有相似的食性^[33]，在生态位部分重叠时，可能为了获得最大的广义适合度而进行错峰活动，从而达到相互适应、长期共存的目的。

毛冠鹿在不同地区日活动模式均为双峰型，但不同地区其活动高峰出现的时间段存在差异。贾晓东等^[20]和于桂清等^[34]分别研究毛冠鹿在陕西观音山和湖南壶瓶山的日活动节律发现均呈双峰型日活动模式，活动高峰分别出现在02:00—08:00和16:00—20:00，06:00—08:00和16:00—20:00，与笔者研究中毛冠鹿在4个地区的活动节律也存在差异。同一物种在不同地区的日活动模式相同，说明动物的活动模式主要受其内在因素的影响；而在不同地区活动高峰存在时间差异，可能是受到如不同地区水、食物、光照和捕食风险等外在因素差异的影响^[1-2]。

动物活动节律的形成是动物对环境和各种因子变化所产生的综合适应，受各种内部和外部综合因素的影响^{[26, 35]}。通过分析全国哺乳动物观测网络中红外相机数据，基本明晰四川地区9种有蹄类生存状态和活动节律，初步探讨影响有蹄类活动节律的因素，为其生态学研究和保护措施的制定提供科学依据^[36]，也为其捕食者行为学研究提供数据支持^[37]。若要了解影响有蹄类动物活动节律的主导因素，以及有蹄类与其捕食者(包括狼、豺等)活动节律的关系，还有待进一步深入研究。

致谢：该研究得到王朗国家级自然保护区、四姑娘山国家级自然保护区、贡嘎山国家级自然保护区和亚丁国家级自然保护区工作人员的大力支持，协助完成包括野外数据采集等工作，在此表示最诚挚的谢意！