2. 上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306
2. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Shanghai Ocean University, Ministry of Education, Shanghai 201306, China
大型底栖动物是水域生态系统的重要组成生物, 具有活动范围相对固定、生命周期较长以及生活习性相对稳定等特点, 对水体污染胁迫的响应比较敏感, 其在水体中的丰富度、群落物种组成、耐污类群和敏感类群的比例以及不同功能摄食类群的结构特征等都可以从不同侧面反映水质的好坏, 从而有效指示水生生态系统的健康状况, 被广泛应用于生物监测和水质评价[1-2]。研究底栖动物群落结构特征不仅有助于了解淡水生态系统的物质循环和能量流动, 还可以为解决水体富营养化及渔业可持续发展提供理论依据和技术支持。
近几十年来, 上海市经济高速发展, 环境压力与日俱增, 境内黄浦江及其支流水系污染日趋严重, 水质不断恶化[3-4], 黄浦江及其支流的水环境质量现状不容乐观, 水体保护及生态治理工作仍然需要社会各个领域的密切关注及实际行动。目前已有研究对黄浦江上游及其支流[5-7]和黄浦江下游主要支流苏州河[8-10]的底栖动物群落特征进行了较为详细的报道。对于黄浦江沉积物重金属污染特征的研究也取得了一定进展[11-12], 郑玲芳对黄浦江上游水源地的重金属污染特征及其与底栖动物群落结构特征的关系进行了研究, 但对黄浦江以及上游支流底栖动物群落结构与水环境因子之间关系的研究鲜见报道。笔者对黄浦江及上游支流大型底栖动物群落结构和水环境进行调查, 分析底栖动物群落结构和水环境因子的相关关系, 以期对黄浦江的生态环境保护和污染防治提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况及样点设置黄浦江是太湖流域主要排水通道, 上游分为3条支流, 即斜塘、圆泄泾和大泖港, 承泄着太湖、江苏淀泖地区和浙江杭嘉湖地区的大部分来水, 在三江口(即横潦径、竖潦径、大柳江)汇合后始称黄浦江。其贯穿整个上海市, 是长江入海之前的最后一条支流, 为湖源的河网性潮汐河流。流域面积为3 653 km2, 全长113.4 km, 平均宽度为360 m, 深度为5~15 m, 主要承担着通航、锚泊、供水、排涝和游览等多种功能。
依据黄浦江水文分区、河岸邻近陆域土地利用状况差异分区和水功能分区等因素, 将黄浦江划分为4个区域和11个监测断面(图 1), 分别为上游支流(S1、S2和S3)、上游干流(S4和S5)、中游(S6、S7和S8) 和下游(S9、S10和S11), 在11个监测断面中根据黄浦江的深度和宽度等特点各设置3~5个采样点, 共设置42个采样点。
分别于2013年11月(枯水期)和2014年7月(丰水期)选用面积为1/16 m2的改良型彼得森采泥器(加重15 kg)进行底栖动物样本采集, 每个样点采集2次, 将底泥倒入0.25 mm孔径筛的绢网兜内, 筛洗后将剩余物倒入1 L聚乙烯塑料瓶中, 用φ=4%~10%的福尔马林溶液固定后带回实验室, 再用0.18 mm孔径筛洗去污泥, 放入白瓷盘中挑出标本, 然后在显微镜下鉴定, 标本鉴定到尽可能低的分类单元, 统计不同分类单元的个体数, 用吸水纸去除动物表面的水分, 置于精度为0.000 1 g的电子天平上称量, 将结果换算成单位面积的密度和生物量。
分别于枯水期和丰水期对水环境指标进行监测, 水样用5 L有机玻璃采水器采集, 温度(T)、盐度、pH、亚硝态氮(NO2--N)、硝态氮(NO3--N)、氨氮(NH4+-N)、电导率、水深、溶解氧(DO)和浊度等指标使用EXO(美国)进行现场测定, 透明度(SD)现场使用透明度盘测定, 总氮(TN)、总磷(TP)、磷酸盐(PO43-)、叶绿素a(Chl-a)、高锰酸盐指数(CODMn)等指标在实验室依照文献[15-16]进行测定。
1.3 研究方法相对重要性指数(index of relative importance, IRI, IIR)可作为底栖动物优势种的指标参数, 该研究中以IRI值 > 5%的种类拟为优势种, 计算公式为
$ {{I}_{\text{TR}}}=\left( N+W \right)\times F。$ | (1) |
式(1) 中, N为某底栖动物密度占样品中所有底栖动物密度的比例; W为某底栖动物湿重占所有底栖动物湿重的比例; F为某底栖动物频率占所有底栖动物频率的比例。
采用SPSS 18.0软件进行单因素方差分析、主成分分析和相关性分析。分析之前先对环境因子(除pH值外)进行lg (x+1) 转换, 同时对其进行Z-Score标准化处理, 以消除量纲的影响。运用单因素方差分析中的LSD法进行不同类群及不同区域等差异性分析。采用Pearson相关性分析对底栖动物常见种与主要水环境因子之间的相关性进行分析。
2 结果与分析 2.1 大型底栖动物群落结构 2.1.1 种类组成及优势种调查共获得大型底栖动物29种, 隶属于3门7纲25属(表 1)。其中环节动物门3纲14种,占48%;节肢动物门2纲10种,占35%;软体动物门2纲5种,占17%。优势种为霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、巨毛水丝蚓(Limnodrilus grandisetosus)、河蚬(Corbicula fluminea)和闪蚬(Corbicula nitens)。
黄浦江大型底栖动物平均密度为3 646.4 m-2, 平均生物量为16.74 g·m-2(图 2)。各门类平均密度和生物量差异较大(图 3~4), 其中环节动物平均密度(3 575.6 m-2)最大, 节肢动物平均密度(61.8 m-2)次之, 软体动物平均密度(10.1 m-2)最小; 软体动物平均生物量(9.35 g·m-2)最大, 环节动物平均生物量(7.25 g·m-2)次之, 节肢动物平均生物量(0.12 g·m-2)最小。4个区域中软体动物密度差异显著(F=3.318, P=0.024), 生物量差异不显著(F=1.936, P=0.131);节肢动物密度(F=2.996, P=0.036) 和生物量(F=3.522, P=0.019) 以及环节动物密度(F=4.954, P=0.003) 和生物量(F=5.704, P=0.001) 差异均显著。其中, 上游支流软体动物的密度显著大于上游(P=0.041)、中游(P=0.019) 和下游(P=0.003), 上游支流软体动物的生物量显著大于下游(P=0.032);上游节肢动物的密度及生物量均显著大于中下游(P < 0.05);上游支流和上游环节动物的密度及生物量均显著小于中下游(P < 0.05)。
对黄浦江调查所得的水环境因子进行主成分分析(PCA), 以得出表征黄浦江水环境状况的主要因子。对2013年(枯水期)水环境因子进行Kaiser-Meyer-Olkin(KMO)检验, 得出KMO系数为0.613, 大于0.600, 可以进行PCA分析。2013年枯水期黄浦江环境因子主要由5个主成分(F1~F5) 组成, 各主成分的方差贡献率分别为29.3%(F1)、16.1%(F2)、12.3%(F3)、9.2%(F4) 和6.9%(F5), 累计贡献率为73.7%, 符合PCA分析要求。其中, F1和F2的方差贡献率最大, 可以较为准确地反映2013年枯水期黄浦江水环境状况, 所以可作为数据分析的有效成分。根据各环境因子载荷量绝对值的大小和各因子在成分矩阵中的得分系数(表 2), 选择对各个主成分贡献率大的指标作为该主成分的因子。由表 2可知, 对F1有贡献的主要环境因子是TN、pH、电导率、盐度和浊度; 对F2有贡献的主要环境因子是NH4+-N、CODMn和水温。说明表征2013年黄浦江(枯水期)水环境状况的因子主要是TN、pH、电导率、盐度、浊度、NH4+-N、CODMn和水温。
对2014年(丰水期)水环境因子进行KMO检验, 得出KMO系数为0.718, 大于0.600, 可以进行PCA分析。2014年丰水期黄浦江环境因子主要由4个主成分(F1~F4) 组成, 各主成分的方差贡献率分别为36.2%(F1)、23.8%(F2)、10.0%(F3)、7.1%(F4), 累计贡献率为77.1%, 符合PCA分析要求。其中, F1和F2的方差贡献率最大, 能够较为准确地表征2014年丰水期黄浦江水环境状况。由表 3可知, 对F1有贡献的主要环境因子是水温、电导率、盐度、DO、TN和NH4+-N; 对F2有贡献的主要环境因子是TP、PO43-和NO3--N。说明表征2014年丰水期黄浦江水环境状况的因子主要是水温、电导率、盐度、DO、TN、NH4+-N、TP、PO43-和NO3--N。
枯水期黄浦江不同采样断面主要水环境因子见表 4, 水温变化范围为15.3~20.4 ℃, 整体表现为从上游到下游逐渐增大; 电导率变化范围为446.93~932.00 μS·cm-1, 表现为上游较低、中下游较高; 盐度的变化范围为0.27~0.53, 表现为从上游至下游依次增大; pH变化范围为7.4~7.8, 整体变化不大; ρ(NH4+-N)为0.39~0.81 mg·L-1, 表现为上游干流和中游较高, 上游支流和下游较低; ρ(TN)为3.28~8.30 mg·L-1, 表现为从上游到下游逐渐增大; 浊度为40.21~159.30 NTU, 表现为中下游较高; CODMn变化范围为6.81~10.12 mg·L-1, 整体变化趋势为上游较低、中下游较高。
丰水期黄浦江不同采样断面主要水环境因子见表 5。水温变化范围为25.3~26.7 ℃, 表现为上游较高、中下游较低; ρ(DO)为0.85~17.57 mg·L-1, 上、中、下游差异不明显, 上游支流S3断面最高; 电导率为589.7~720.0 μS·cm-1, 表现为上游至下游逐渐升高; 盐度为0.28~0.36, 表现为从上游到下游依次增大; ρ(TN)为2.86~5.09 mg·L-1, 表现为最高值出现在上游,而中下游较低; ρ(NO3--N)为0.31~0.74 mg·L-1, 表现为上游较低、中下游较高; ρ(NH4+-N)为0.34~1.44 mg·L-1, 表现为最高和最低值均出现在上游,而中下游普遍较低; ρ(TP)为0.14~0.58 mg·L-1, 表现为上游较低、中下游较高; ρ(PO43-)为0.04~0.34 mg·L-1, 从上游至下游为先升高后降低的变化趋势。
分别对2013年枯水期和2014年丰水期黄浦江大型底栖动物群落中常见种密度与主要水环境因子进行Pearson相关性分析。2013年枯水期的分析结果(表 6)显示, 霍甫水丝蚓密度与CODMn呈极显著正相关关系(P < 0.01);日本大螯蜚密度与ρ(TN)、水温、电导率和CODMn呈极显著负相关关系(P < 0.01), 与pH呈显著负相关关系(P < 0.05);河蚬密度与浊度、ρ(TN)、盐度和pH呈显著负相关关系(P < 0.05);苏氏尾鳃蚓密度与电导率、pH和ρ(TN)呈极显著正相关关系(P < 0.01), 与盐度和CODMn呈显著正相关关系(P < 0.05);巨毛水丝蚓密度与CODMn呈显著正相关关系(P < 0.05)。
2014年丰水期的相关性分析结果(表 7)显示, 三角石缨虫密度与各环境因子相关性不显著; 苏氏尾鳃蚓密度与电导率呈显著正相关关系(P < 0.05);日本大螯蜚密度与电导率和ρ(TP)呈显著负相关关系(P < 0.05);霍甫水丝蚓密度与水温呈极显著负相关关系(P < 0.01);河蚬密度与水温呈显著正相关关系(P < 0.05), 与ρ(DO)呈极显著正相关关系(P < 0.01);齿吻沙蚕属密度与ρ(TP)呈显著负相关关系(P < 0.05);沙蚕属密度与盐度呈显著负相关关系(P < 0.05), 与电导率呈极显著负相关关系(P < 0.01);闪蚬密度与主要水环境因子之间相关性不显著; 杯尾水虱密度与ρ(TP)呈显著负相关关系(P < 0.05);巨毛水丝蚓密度分别与水温和ρ(DO)呈显著负相关关系(P < 0.05)。
近30 a来黄浦江水质急剧恶化, 1986—1996年水质开始恶化, 1996—2002年水质有所改善, 2002年以后水质恶化明显加剧[4], 现在水质类别已下降到Ⅳ类标准以下, 个别水质指标甚至达到了劣Ⅴ类标准[3], 吴波等针对浮游植物的研究表明, 黄浦江水质处于Ⅳ~Ⅴ类之间, 已达中度污染。水域营养水平及底质类型状况等直接或间接影响着水域环境中底栖动物群落[18], 随着营养水平的不断增加, 底栖动物群落逐渐被小个体的耐污种类主导, 且趋于简单化的演替趋势[19]。由表 8可知, 20世纪80年代初, 朱大白等[20]对黄浦江上中游的调查共获得底栖动物22种, 大型软体动物占总种数的一半以上, 主要以中等耐污的河蚬为优势种, 另外可见大型的甲壳动物。20世纪90年代初对黄浦江上中游的调查共获得底栖动物24种, 其中软体动物7种, 优势种主要为水丝蚓、珍珠蚌和钩虾, 总种数比20世纪80年代初有所增加, 但是软体动物种数减少近一半, 优势种中出现了耐污能力较强的水丝蚓[5]。到21世纪初, 黄浦江底栖动物种数急剧减少, 2005—2006年对黄浦江上游及上游支流的调查获得底栖动物13种, 其中软体动物8种, 优势种以高等耐污的霍甫水丝蚓和铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)以及中等耐污的河蚬为主[6], 到2009年仅获底栖动物8种, 软体动物4种, 优势种为霍甫水丝蚓和河蚬[14], 与20世纪80年代初相比, 种数减少近1/3, 优势种主要以小型、耐污能力较强的霍甫水丝蚓和中等耐污的闪蚬为主。笔者研究中, 种数与以往调查(表 8)相比有所增加, 但是主要以环节动物为主, 软体动物仅有5种, 且以霍甫水丝蚓、巨毛水丝蚓、河蚬和闪蚬为优势种。目前黄浦江底栖动物栖息密度和生物量与以往调查相比也呈现下降趋势。整体来看, 黄浦江生态系统遭到破坏, 大型软体动物种数逐渐减少, 小型、耐污的寡毛类种数越来越多, 群落结构也发生了很大的变化, 在20世纪80年代初曾采集到适合在清洁水体中生活的蜻蜓幼虫, 之后却再未出现, 对环境较敏感的蜉蝣类至今未能采集到, 优势种也由大型的软体动物逐渐演变成以小型的水丝蚓为主, 并且具有较高的栖息密度, 进一步说明黄浦江污染严重, 有机质含量较高, 水质较差, 这与笔者通过多样性指数对黄浦江水质的评价结果一致。
高欣等[21]和王备新等[22]认为霍甫水丝蚓对水体氮忍耐性较好, 透明度和水深均显著影响其分布。孙刚等[23]认为寡毛类密度与水体有机物浓度呈正相关, 张超文等[24]研究发现寡毛类密度与硝酸盐氮浓度呈正相关。笔者研究发现, 2013年枯水期霍甫水丝蚓密度与CODMn呈极显著正相关关系; 2014年丰水期霍甫水丝蚓密度与水温呈极显著负相关关系。2013和2014年霍甫水丝蚓密度从上游到下游呈上升趋势。这与李斌等[25]对香溪河梯级水库的研究结果一致。仅吴淞口断面霍甫水丝蚓密度较小, 可能是由于吴淞口位处黄浦江与长江交汇处, 水流较大, 过往船只对水体扰动较大, 不适宜底栖动物生存。苏氏尾鳃蚓密度与电导率、pH和ρ(TN)呈极显著正相关关系, 与盐度和CODMn呈显著正相关关系, 巨毛水丝蚓密度与CODMn呈显著正相关关系, 与水温和ρ(DO)呈显著负相关关系, 这与王备新等[22]发现苏氏尾鳃蚓和巨毛水丝蚓耐较高浓度的有机污染物、对化学污染物较敏感的特性相一致。日本大螯蜚密度与电导率和ρ(TP)呈显著负相关关系, 与ρ(TN)、水温和CODMn呈极显著负相关关系, 与pH呈显著负相关关系, 这与高欣等[21]在太湖流域研究发现电导率影响大螯蜚的分布相一致。杯尾水虱密度与ρ(TP)呈显著负相关关系, 这与许浩等[26]的研究相一致。河蚬多出现在淤泥和泥沙类底质中, 笔者发现其密度与浊度、ρ(TN)、盐度和pH呈显著负相关关系, 与水温呈显著正相关关系, 与ρ(DO)呈极显著正相关关系, 这与高欣等[21]在太湖流域研究发现ρ(TN)影响河蚬分布相一致。齿吻沙蚕属密度与ρ(TP)呈显著负相关关系, 这与许浩等[26]发现齿吻沙蚕密度与ρ(TN)呈负相关的结果一致。
水域生态环境状况的空间差异及水域生境的复杂程度决定了底栖动物群落的多样性[27]。不同类型区域所承载的环境压力、捕捞和养殖压力等人类活动的差异, 也会造成不同区域底栖动物的空间异质性[28]。如图 3~4所示, 软体动物和节肢动物主要栖息在上游干、支流区域, 环节动物主要分布在中下游区域, 其中软体动物主要以中等耐污的河蚬和闪蚬为主, 节肢动物主要以日本大螯蜚为主, 而环节动物主要以耐污能力较强的寡毛类颤蚓科为主, 表明上游干、支流的水质状况要明显好于中下游。这可能与黄浦江周边的环境状况有关, 黄浦江上游干、支流周边以林地和农业用地为主, 分布有一定数量的工厂, 水质主要受上游来水、农业污染和生活污染等影响; 而中下游周边区域主要为工业用地和居民用地, 人口密度较大, 周边分布着较多的企业和工厂, 如机械制造业、化工厂和能源工业等。另外, 一般认为, 在浅水湖泊中, 水草是影响底栖动物分布较为重要的因子[28], 大型沉水植物能够富集着生藻类、小型动物和有机碎屑, 为水体腹足类和水生昆虫等底栖动物提供丰富的饵料和栖息、繁殖场所[29]。调查发现, 在黄江上游支流和干流的浅滩面积较大, 水生植被面积较高, 主要有慈姑(Sagittaria sagittifolia)、香蒲(Typha orientalis)、芦苇(Phragmites australis)和水葱(Scirpus tabernaemontani)等, 此区域的软体动物和节肢动物密度较高。而中下游主要为硬石驳岸, 浅滩面积较小, 水生植被密度较小, 仅有少量的藨草(Scirpus triqueter)和芦苇分布, 喜欢水草的软体动物和节肢动物密度较低。因此推断, 水生植物的分布也可能是影响黄浦江底栖动物群落结构的另一因素, 具体影响程度还有待进一步研究。
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