2. 环境保护部南京环境科学研究所, 江苏 南京 210042
2. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China
近几十年来, 全球生物多样性下降趋势显著, 各国纷纷开展了一系列生物多样性调查与监测项目, 以期掌握生物多样性的动态变化趋势, 对其开展有针对性的保护。占域模型(site occupancy model)是近年来发展起来的一种新的模型方法, 该模型最早由MACKENZIE等[1-2]提出, 用于根据物种调查中的出现数据估算物种空间占有率及其动态变化。空间占有率(occupancy rate)指某样点(site)或某斑块(patch)被目标物种占据的概率[3], 即该物种在此栖息地中分布的比例(proportion of area occupied, PAO), 这在某种程度上可以作为物种种群数量的替代参数。对特定物种来说, 空间占有率可以使研究者快速地了解种群密度情况, 进一步评估影响物种分布的因素。占域模型可以在目标物种占据某样点但不是每次都被探测到的情况下, 通过多次重复调查, 科学地估算单次调查对目标物种的探测概率(detection probability), 进而估算出特定样点或区域被目标物种占有的概率[4]。该模型只需得到目标物种在样点是否出现的数据, 而不需要调查物种数量, 与之前物种丰度或种群大小估算方法, 如标志重捕法等相比, 该模型方法更加简单实用[5]。因此, 近年来占域模型在多个领域得到了研究和应用[6-7], 也解决了一些生态学问题, 如栖息地与物种分布的关联[8-10]、物种的分布状态[11-12]、集合种群动态[13-18]等。同时, 由于占域模型不需要投入大量的调查工作(sampling effort), 因而在野生动物调查和长期监测中得到广泛应用[19-20]。为让读者更系统地理解并应用占域模型, 笔者详细介绍了占域模型的基本原理、所需数据类型、基本参数和适用范围, 并分析了应用中可能出现的一些问题。
1 占域模型的基本原理占域模型用于估算目标物种在一个区域内所占据的样点数量, 或者样点被目标物种所占据的概率, 即占域率(ψ)。目标物种在某个样点出现, 而该物种在该样点的一次调查中被探测到的概率被称作探测率(P)。探测率也是一个重要参数, 可能会随空间或时间的改变而有差异。在物种调查过程中, 需要记录目标物种在每个样点的每次调查中出现/未出现的数据。占域模型采用似然函数原理, 通过分析一定时期内所获得的物种出现/未出现的记录, 得到探测率和占域率的最大似然估计[21]。占域模型是通过重复调查以便准确估计低密度物种分布的模型, 所以每个样点需要重复调查多次[22], 但是调查工作可以灵活调整, 在能够得到占域率无偏估计的前提下, 避免不必要的资源浪费[23]。最佳调查次数可根据探测率来确定, 探测率越低, 就需要投入越多的工作[24]。在一次调查中目标物种出现记录为“1”, 未出现记录为“0”, 每个样点在多次重复调查后得到一个探测史(detection history)[25-26], 如“01010”就表明某个样点被重复调查5次, 第2和第4次目标物种出现且被探测到, 其余3次未被探测到, 这个探测结果的似然值可表示为Pr(X1=01010)=ψ(1-P1)P2(1-P3)P4(1-P5) [26]。如果在某个样点的重复调查中目标物种从未被探测到, 即探测史为“00000”, 可能有2种解释[1]:目标物种在该样点存在，但未被探测到, 或者是目标物种在该样点真实的不存在, 其结果表示为
所有模型都有其应满足的条件或假设, 占域模型也不例外。MACKENZIE等首次提出的占域模型需要满足以下假设[1]:
(1) 在目标物种整个调查期间样点的占据状态保持不变, 也即之前被占据的样点仍然被占据, 未被占据的样点仍然未被占据, 不存在物种迁入或迁出的可能。
(2) 在任何一个样点目标物种的调查均独立于其他样点, 没有样点与样点间的交叉或样点与样点间物种的相互交换。如果2个相邻样点离得太近, 就有可能发生目标物种在2个样点间的来回移动, 从而使得目标物种的同一个体在多个样点被重复调查, 在调查方案的设计过程中就需要避免出现这种问题。
(3) 探测率在每个样点的每次调查中都恒定, 也即探测率在时间或空间上不存在异质性(heterogeneity), 或者即使存在异质性, 但能够用协变量(如栖息环境、探测特征)进行解释。目标物种在每个样点内的重复调查中占域率都是恒定的, 或者即使存在不同的占域率, 但能用栖息地协变量进行解释。
(4) 目标物种在每个样点的出现/未出现记录都是正确的, 即物种的识别都是正确的。
3 模型的协变量与选择 3.1 协变量占域模型中涉及到2个最主要的参数, 即占域率(ψ)和探测率(P), 但要更准确地求出每个样点的占域率和探测率, 就需要引入协变量(covariates)[29-31]。协变量可分为2类[32]:一类是样点协变量, 也叫栖息地协变量(site-specific covariates), 在同一时间段每个样点的栖息地协变量是恒定的, 但在调查过程中如果时间跨度比较大, 如前期调查在夏季, 后期调查在冬季, 栖息环境就会发生变化, 如栖息地类型、植被、海拔、样方大小、是否被干扰等; 另一类是探测协变量(sampling-occasion covariates), 可因每个样点的每一次调查而不同, 如调查时的环境条件(气温、雾霾、云层)、一天中的不同时段、不同调查者等。样点协变量和探测协变量都可能会影响探测率, 而占域率只受样点协变量的影响, 不随探测协变量而改变。
一些占域模型的研究考虑了协变量。MACKENZIE等[1]将环境气温、不同栖息地类型(池塘、湖泊、沼泽、湿地)作为协变量用于美国马里兰州2个无尾两栖动物的占域模型中; BAILEY等[22]在研究美国大雾山国家公园的7种陆栖蝾螈时, 将时间和4个栖息地特征(是否有干扰、植被类型、海拔、溪流)作为重要的协变量参与模型分析, 确定影响蝾螈物种生存最重要的因素; LI等[33]在估算四川王朗和卧龙自然保护区雉类占域率和探测率时, 引入8个栖息地协变量和3个探测协变量, 并通过评估栖息地协变量对雉类生存的影响, 提出对雉类实施有效保护的措施; SUTHERLAND等[34-35]将灭绝(extinction)和定居(colonization)这2个协变量引入占域模型, 并将其广泛地应用于集合种群动态的分析。
3.2 模型选择占域模型被用于估算占域率和探测率, 栖息地协变量和探测协变量会影响这些变量的估算[36], 应分析评估这些协变量对模型占域估算的影响程度[37]。这可通过每个模型的赤池信息量准则值(Akaike information criterion, AIC, CAI)和模型权重(model weight)与零模型(null model)进行比较[38-39]。首先, 假设样点占域率恒定, 即ψ(.), 允许物种探测率随调查时间和栖息地协变量的变化而变化, 即P(t)和P(Cov), 分别进行分析; 然后, 假设物种探测率恒定, 即P(.), 占域率随栖息地协变量的变化而变化, 即ψ(Cov), 进行分析。这些分析功能都能用Presence软件实现[40]。每个物种的占域模型根据其ΔCAI值和模型权重进行评估。模型权重在0~1之间, 并且所有模型权重之和为1, 模型权重越大, 表示该模型是真实模型的可能性就越大。ΔCAI值越小的模型就越接近于最优模型。有研究证明ΔCAI≤2的模型都被认为是等效模型[41-42], 可用于模型的参数估算。因此, 根据ΔCAI值筛选出ΔCAI≤2的所有等效模型进行下一步的模型估算。
4 模型探测率的异质性探测率是当目标物种在一个样点出现时, 该物种在该样点的一次调查中被探测到的概率, 若要得到探测率, 可通过调查物种个体、辨听叫声、定位跟踪、领地标记等手段获得出现/未出现数据来估算。但是对于大多数物种来说, 由于在调查过程中会出现各种不可避免的因素, 包括调查者经验、天气状况、调查时间等, 使得每次调查的探测率都可能不一样, 即探测率的异质性[43-45]。探测率的异质性会直接影响占域率估算的准确性, 为了获得可信的占域率, 须对其异质性进行合理的解释[46]。在野外调查中很多物种都不能被准确地探测到, 因为大多数出现在样点的物种在调查期间并不总是恰好能被探测到[47-51]。对于大多数类群而言, 尤其是广布的、隐蔽性的物种, 探测率总是小于1且不恒定[52], 即使是不运动的生物体(如植物)也是一样[53-54], 而且探测率在时间上可能会随季节和环境条件的不同而有所差异, 在空间上可能会随特定样点栖息地特征不同而有所差异[55-56]。如果调查到60%的目标物种, 一种情况可能是该物种出现在整个区域, 探测率为0.6;第2种情况可能是该物种只出现在60%的区域, 探测率为1;第3种情况可能是探测率为0.6和1之间的任何一个数值。探测率的异质性往往会导致占域率估计值偏低(negatively biased)。为了减少占域率估算的误差, 可适当增加目标区域的样点数、增加每个样点的重复调查次数, 以提高探测率, 使其更接近于1。
5 模型的应用迄今, 已有越来越多的国外学者在研究占域模型并将其应用于多个生态学领域[57-59]。MACKENZIE等[60]也进一步详细介绍了占域模型在各种情形下的应用。BAILEY等[25]在4—6月中旬对美国大雾山国家公园的陆栖蝾螈进行调查, 共获得39个样点的探测/未探测数据, 得到的真实占域率为0.26。但笔者考虑到其占域率可能受干扰因素的影响, 另外, 探测率也可能随环境条件的差异, 如降雨和温度的不同而不同, 故将是否有干扰(Idist)作为栖息地协变量、将是否有干扰和调查时间(t)作为探测协变量进行综合分析后得到8个候选模型。根据ΔCAI值选出ψ(Idist)P(Idist+t)、ψ(Idist)P(t)、ψ (Idist)P(Idist)和ψ(Idist)P(.)4个最佳模型用于数据分析, 结果表明在之前受过干扰的样点和未受干扰的样点占域估算值分别为0.19和0.7, 探测率也随不同调查时间和是否受过干扰而不同。ALBANESE等[61]在2014—2015年期间调查乔治亚州西南部的一种鱼类(bluenose shiner), 共调查了39个样点, 获得实际占域率为13%, 估算其占域率和探测率, 并引入栖息地协变量将其与基本模型进行比较, 结果表明引入协变量的模型ΔCAI值最小, 能更好地用于描述探测率和占域率, 更好地用于解释不完全的探测。WEIR等[62]用北美10个州的7 a数据(2001—2007年)描述了两栖动物第1个多年占域趋势；用多季节占域模型分析样点被物种占据的动态过程, 其中包括灭绝和定居2个参数, 并引入调查时间、日期和气温3个协变量, 根据ΔCAI选择最佳模型估算占域趋势, 结果显示有2个物种呈下降趋势, 春雨蛙(Pseudacris crucifer)在6个州呈显著下降趋势, 美国蟾蜍(Bufo americanus)在4个州呈显著下降趋势, 牛蛙(Rana catesbeiana)在4个州呈显著上升趋势。IRVIN等[63]在2008、2009年的5—7月对342个样点草蜢沙鹀(Grasshopper sparrow)每年实施3次重复调查, 记录探测史和调查时间、温度、风速、观测者4个探测协变量, 探测到的实际占域率为35%, 并且由ΔCAI≤2得到影响探测率的最主要因素是一天中的调查时间和风速。占域状态不仅依赖于栖息环境, 还与种群密度有关。通过分析影响草蜢沙鹀选择和占据繁殖栖息地的因素, 评估其空间尺度上栖息地的使用, 从而加强对草蜢沙鹀所偏好栖息地的有效保护。ADAMS等[35]利用占域模型首次分析了美国监测得到的两栖动物多年数据, 应用多季节占域模型分析了两栖动物的年度占域率变化, 发现所有两栖动物占域率在2002—2011年期间年均下降3.7%, 被列入红色名录的物种平均每年下降11.6%, 所有这些结果都显示两栖动物种群呈衰减趋势, 同时, 评估了两栖动物严重衰减的原因。ANDREW-TILKER[64]用红外相机方法在2012年7月到2013年1月对中南半岛热带森林4种受威胁的哺乳动物进行调查, 并用占域模型分析物种出现的数据, 得到麂、猕猴、野猪和鬣羚的真实占域率分别为0.58、0.55、0.38和0.30, 探测率分别为0.12、0.17、0.14和0.17。为了更好地解释不完美的探测率, 研究者将森林类型和离村庄的距离作为样点协变量应用于模型, 根据CAI值和模型权重确定了影响这些物种分布的因素, 并根据最佳模型估算这些物种在不同森林类型及离村庄不同距离的占域, 从而为这些受威胁物种提供更有针对性的保护措施。NAGY-REIS等[65]调查了大西洋森林遗迹里的伶猴(Callicebus nigrifrons)和白耳狨(Callithrix aurita), 用占域模型估算其占域率和探测率。
但是, 该模型目前在国内的研究并不多见, 一些学者将其与红外相机技术相结合获得一些研究结果。李勤等[3]将相机陷阱调查方法与占域模型分析方法相结合, 研究野生动物种群的空间分布, 解决了有关地理范围、复合种群动态、资源选择、生境选择和种间关系等问题。肖治术等[66]将占域模型作为一种统计分析模型, 处理野生动物多样性的监测数据。李晟等[4]将物种的占有率和探测率用作红外相机调查或监测项目中的重要参数, 为野生动物调查与保护管理提供了更为便捷有效的统计分析方法。然而, 占域模型在我国还未得到充分的推广和应用。
6 讨论与展望综合上述国外学者目前对占域模型的研究成果, 以及我国部分学者对其初步的探讨及应用, 笔者认为该模型具有巨大的应用潜力。(1) 占域模型所要求的数据类型相对简单, 只需要记录每个样点在每次调查中目标物种是否出现, 而并不需要清楚地记录每个样点目标物种的种群数量, 因此, 在很大程度上减少了野外调查中的资源投入(人力、物力、资金等)。这一点明显优于之前的各种调查方法, 如标志重捕法。占域率可作为评估动物种群变化的一个度量标准[27], 且只需花费更少的努力就能收集到合适的探测/未探测数据。因此, 这也是占域模型在实际应用中最大的优势。(2) 占域模型可与其他调查方法结合起来使用, 如用红外相机技术取得出现/未出现数据, 并记录样点栖息地特征和天气状况, 然后, 将其导入占域模型进行分析, 便可估计预测目标物种在未来的分布变化、种群动态趋势、最适生存生境以及干扰程度对物种生存的影响等, 从而为物种保护提供有针对性的措施。尽管占域模型的优势尤为显著, 同时也得到了初步应用并取得良好效果, 但在实际应用中仍然存在不确定性问题, 如不完全的探测(imperfect detection)会影响占域率的估算。为获得更准确的估算结果, 应该全面考虑占域模型可能出现的限制因素, 如栖息地环境、天气状况、调查人员等, 将其作为协变量用于解释不完全的探测问题。
最初由MACKENZIE等[1]提出的占域模型中, 关于物种探测率进一步延伸的问题并没有得到解决, 在调查数据中一个物种实际出现了但并没有被探测到而被记录为“0”的问题(false negatives)[67]。如一个样点经过重复调查, 获得数据为“0, 0, 0”, 就会存在2种互相排斥的可能性去解释这个结果, 一种是该物种在这个样点真实的不存在, 所以调查结果是准确的; 另一种是该物种实际上存在于该样点, 但是并没有被探测到(false absence)。这个问题在野外物种调查中普遍存在, 使研究者不能获得占域的无偏估计。在不同的环境下, 即使是极其完全的模型方案设计和标准的调查计划, 不完全的探测仍然是数据分析中真实存在的一个问题[68-70]。当然, 也有学者在MACKENZIE等提出的模型基础上致力于研究开发更灵活的模型来解释这种假阴性的错误[71-74]。如KÉRY[46]解释了占域模型中不完全的探测, 从而将其应用于瑞士一种蜻蜓的分布预测上, 结果证明占域分布模型分析得到的物种分布比传统的广义线性模型(generalized linear models, GLMs)更接近于真实, 同时, 还介绍了如何减少在物种分布中导致偏差估计的不完全的探测问题。另外, 在很多情况下由于各种不利的因素, 一些样点的调查可能无法实施, 如调查人员在抵达样点的途中遇到意外情况(汽车抛锚、突降暴雨、人员受伤等), 受到外部条件的限制而被迫减少重复调查次数, 危险地段(悬崖、滑坡等)难以到达。在上述情况下, 就会导致模型分析中观测值的缺失(missing observations)[75]。占域模型也适用于处理部分调查数据缺失的情况, 但是样点的数据采集必须有多次重复。如果每个样点仅仅开展过一次调查或无任何调查记录, 则不能用于模型估算。
关于占域模型的研究还在进一步发展中, 模型的功能也在逐步改进和完善, 预计其应用也会越来越广泛。今后, 应进一步探讨如何将占域模型应用于我国生物多样性调查和监测计划中, 为生物多样性保护和管理提供科学支撑。
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