2. 三峡库区生态环境教育部工程研究中心(三峡大学), 湖北 宜昌 443002;
3. 三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心(三峡大学), 湖北 宜昌 443002
2. Engineering Research Center of Eco-environment in the Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges University, Yichang 443002, China;
3. Collaborative Innovation Center for Geo-Hazards and Eco-Environment in Three Gorges Area Hubei Province, China Three Gorges University, Yichang 443002, China
三峡库区段的多目标地球化学调查结果表明, 镉在三峡库区存在区域性轻度污染(0.2~0.6 mg·kg-1)及点状中度(0.6~1 mg·kg-1)以上污染; 而长江水系沉积物中镉含量为0.15~2.14 mg·kg-1, 存在连续的中至重度污染, 其中重度以上(>1 mg·kg-1)污染占36%, 镉已经成为三峡库区表层土壤中污染最严重的重金属元素[1]。由于土壤中的镉污染易被植物富集, 对环境以及人体健康造成严重影响[2-4]。万雪琴等[5]研究证明镉胁迫会影响植物的呼吸与光合作用等, 从而改变植物的生长趋势。植物叶片所吸收的光能有3个走向:光合驱动、热能、叶绿素荧光; 3者之间相互竞争, 因此通过测量叶绿素荧光, 即可获得光化学过程与热耗散效率的变化信息[6]。近年来, 重金属镉对植物的胁迫影响研究在提高土壤质量、改善生态环境方面做出了重要贡献[7-8]。
中华蚊母树(Distylium chinense)为金缕梅科(Hamamelidaceae)蚊母树属(Distylium)常绿灌木, 主要分布于乌江流域及长江三峡库区湖北区域(宜昌、巴东、秭归、长阳)和重庆区域(巫山、黔江、酉阳、丰都、武隆、江津)长江三峡两岸海拔200 m以下干流消落带中上部, 平均高0.8~1.2 m[9-10]。中华蚊母树根系发达、盘根错节且具有极强的喜湿耐涝和抗洪水冲击的特性, 是三峡库区消落带防沙固土的理想树种[11-12]; 可以在改善土壤质量、固土防沙、改善生态环境的同时又具有经济价值[13]。目前关于它的研究较为鲜见, 仅刘泽彬等[14]研究了不同淹水时间下中华蚊母树光响应特征。
研究不同含量镉胁迫对中华蚊母树的生理特性及荧光参数的影响, 探讨其对镉的耐受能力及对重金属镉的富集和转移作用, 并通过光合参数对中华蚊母树耐受镉污染的特性进行生理学解释, 为重金属污染土壤的植物修复技术提供重要参数, 并为库区重金属污染土壤的修复提供新的思路。
1 材料与方法 1.1 实验设计实验土壤取自三峡大学植物园, 晒干磨细检测土壤中的理化性质:w(有机质)为279 mg·kg-1，w(TP)为445 mg·kg-1，w(TN)为316 mg·kg-1，w(Cd)为0.4 mg·kg-1，w(Pb)为35.35 mg·kg-1，pH值为7.21。选取三峡大学植物园中同一地点长势大致相同的中华蚊母树幼苗并测定初始高度。用四水硝酸镉配制w(Cd2+)为0(CK)、2(T1)、5(T2)、15(T3)、30 mg·kg-1 (T4) 5个梯度的处理组[15-16], 每个花盆装土4 kg, 每个梯度平行设置3盆, 先配好高浓度母土，再风干磨细与实验土搅拌均匀[17]。2015年9月初, 每个花盆中栽种3株幼苗, 实验过程保持土壤水分正常。分别在移栽前、第1月末、第2月末共3次测定各处理植株叶片荧光参数, 在第3月末测定植株不同组织所富集镉含量。
1.2 实验测定使用米尺测量植株主干生长的绝对高度, 第1月末选取植株中上部长势良好的叶片，用叶绿素仪(SPAD-502 Plus)对叶绿素含量进行测定, 平行测定10次。每月月末采用便携式光合仪(LI-6400XT)测量相同叶位下的荧光参数:初始荧光(Fo)、光下最小荧光值(Fo′)最大荧光(Fm)、光下最大荧光(Fm′)以及稳态荧光(Fs), 光合有效辐射(RPA)平行测定10次; 计算得出PSⅡ的光化学效率(Fv/Fm)、潜在荧光(Fv/Fo)、光下最大和最小荧光差(Fv′=Fm′-Fo′)、光化学淬灭系数〔qP=(Fm′-Fs)/Fv′〕、非光化学淬灭系数〔qN=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo′)〕、电子传递速率〔RET=(Fm′-Fs)/Fm′×RPA×0.5×0.84)〕和电子传递的实际量子产量〔ϕPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′)〕等荧光参数。使用原子吸收分光光度计测定植株根、茎、叶的镉含量, 平行测定3次并计算富集系数(FBC)和转移系数(FT):富集系数(FBC)=植株中各部位重金属含量/土壤中重金属含量; 转运系数(FT)=地上部各部位重金属含量/根部重金属含量。
1.3 数据分析采用Office 2010软件对数据进行整理, 采用SPSS 20.0软件对实验数据进行单因素方差分析, 采用Origin 8软件进行图表制作。
2 结果与分析 2.1 镉对中华蚊母树生理指标的影响经过3个月的镉胁迫, 各组间植株生长的绝对高度差异显著(P=0.024＜0.05), 低含量植株的生长高度明显优于中高含量处理组, T1组高度为1.1 cm, T4组为T1组的49%(图 1); 说明高含量镉对植物胁迫作用明显, 低含量有促进植物生长的作用。
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图 1 镉胁迫对中华蚊母树叶片叶绿素含量及生长高度的影响 Figure 1 Responses of Distylium chinense to Cd stress on total chlorophyll and growth height 直方柱上方英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著（P＜0.05）。 |
叶绿素是植物进行光合作用的重要组成部分, 在对光能的吸收、传递、转化过程中起重要作用, 叶绿素的变化也常常作为植物受外部胁迫影响的评价指标。中华蚊母树叶片叶绿素含量在各组间变化显著(P=0.013＜0.05), T2、T3、T4组叶绿素含量分别为CK组的80.7%、84.9%、74.2%, 总体来看，叶绿素含量随着镉含量的升高而下降(图 1)。这说明在低含量镉胁迫下植物能够正常生长, 中、高含量镉对植株有明显的抑制作用。
2.2 镉对中华蚊母树叶片Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影响初始荧光(Fo)又称基底荧光或暗荧光, 指经过充分暗适应的光合机构光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心全部开放时的叶绿素(Chl)荧光发射强度。移栽前各处理组Fo值与CK组差别不大(P=0.548>0.05), 移栽前植株生长状态相似, 各处理组荧光参数与CK组都大致相同。由图 2可知, 第1个月时随镉含量的增加胁迫作用明显, Fo值显著上升(P=0.014＜0.05), T2、T3、T4组Fo值分别是CK组的1.09、1.18、1.21倍; 这说明在镉胁迫作用下光反应中心(PSⅡ)受到损伤。第2个月时各组Fo值逐渐恢复正常水平, 但均高于CK组。
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图 2 镉胁迫对中华蚊母树Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影响 Figure 2 Responses of Distylium chinense to Cd stress on Fo, Fm, Fv/Fm and Fv/Fo 直方柱上方英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著（P＜0.05）。 |
最大荧光(Fm)指经过充分暗适应的PSⅡ反应中心完全关闭时的Chl荧光发射强度。随着光化学效率的变化, 热耗散(非光化学效率)效率也发生了改变, 这种变化也可以通过Fm值的变化来体现。第1个月末Fm值随镉含量的增长而显著降低(P=0.021＜0.05), T2、T3、T4组Fm值分别是CK组的89.7%、82.9%和83.6%;T2、T3、T4组Fm值随胁迫时间先降低再升高, 各组Fm值逐渐恢复到移栽前水平, 各组间差异不显著(P=0.236>0.05)。
光化学效率(Fv/Fm)反映了反应中心最大光能捕获效率, 代表植物叶片的生理状况, 一般植物的数值为0.75~0.85。由图 2看出, Fv/Fm值在胁迫的第1月各组间发生显著变化(P=0.015＜0.05), Fv/Fm值随镉含量的增加而显著降低, T3和T4组Fv/Fm最低值分别是CK组的85.9%和84.6%;在胁迫的第2个月Fv/Fm值恢复到正常水平, 各组之间变化不显著(P=0.341>0.05), 但T3和T4组Fv/Fm值小于CK组; 这说明光反应PSⅡ之前因受到镉胁迫而减少的反应中心比例, 在经过胁迫适应性调节后, 光合电子链的传递速率在慢慢恢复, 使植物能够进行正常的暗反应。
潜在荧光(Fv/Fo)是反映光反应PSⅡ在反应中心的潜在活性, Fv/Fo值与Fv/Fm值变化趋势相类似。第1月的Fv/Fo值随含量上升而下降, 变化趋势显著(P=0.017＜0.05), T4组Fv/Fo最低，为CK组的75.9%;第2月各处理组潜在荧光恢复正常水平, 说明经胁迫适应性调节后, 中华蚊母树光反应PSⅡ的活性逐渐提高。
2.3 镉对中华蚊母树叶片qN、qP、RET和ϕPSⅡ的影响非光化学淬灭系数(qN)代表光反应中心的光合机构损伤程度, 反映光反应中心PSⅡ对天线色素吸收多余光能后把光能以热能形式耗散的部分。如图 3所示, 移栽前各组数值差异不大(P=0.631>0.05), 第1个月时各组间qN值变化显著(P=0.013＜0.05), 且随镉含量的增加而显著升高, T3和T4组qN值分别是CK组的1.12和1.13倍; 第2个月时, 各处理组qN值恢复到正常水平, 各组间变化不显著(P=0.368>0.05);这说明前期中华蚊母树受胁迫时吸收的光能大多以热能形式散失, 植株经适应性调节之后, 光合作用恢复正常。
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图 3 镉胁迫对中华蚊母树qN、qP、RET和ϕPSⅡ的影响 Figure 3 Responses of Distylium chinense to Cd stress on qN, qP, RET and ϕPSⅡ 直方柱上方英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著（P＜0.05）。 |
光化学淬灭系数(qP)指光反应PSⅡ天线色素吸收光能用于光合作用电子传递的比例, 其值表示光反应中心PSⅡ开放程度的大小。由图 3所示, 第1个月时随镉含量的增加qP值显著降低(P=0.009＜0.05), T2、T3和T4组qP值分别是CK组的48.9%、25.8%和31.6%。qP与qN变化过程相反; 第2个月末各组间数值趋于平稳(P=0.437>0.05), 光合作用电子传递的比例恢复到正常水平; 这说明中华蚊母树吸收的光能用于光化学反应部分的比例, 与光合机构的损伤程度、热能的消散情况有关。
电子传递速率(RET)反映了光反应PSⅡ在光适应条件下真实电子传递的情况。电子传递的实际量子产量(ϕPSⅡ)反映PSⅡ相关的叶绿素吸收的光用于光化学过程的比例, 它可用于衡量线性电子传递的速率(整个光合的指示)。RET和ϕPSⅡ的变化趋势相似, 在镉胁迫的第1个月ϕPSⅡ值随镉含量增加而显著降低, T2、T3和T4组RET分别是CK组的58.9%、55.8%、62.6%;ϕPSⅡ值分别是CK组的60.2%、55.3%和43.9%;RET、ϕPSⅡ与qN变化过程相反。同一含量下, 随胁迫时间的进行, RET值逐渐恢复到正常水平, 中、高含量处理组ϕPSⅡ值低于CK组(图 3)。这说明植株的电子传递速率RET在受胁迫后可以逐渐恢复其功能, 但由于ϕPSⅡ受到高含量镉的影响, 叶绿素吸收的光用于光化学过程的比例要低于正常水平。
2.4 中华蚊母树各组织镉含量以及富集系数(FBC)和转移系数(FT)中华蚊母树在镉胁迫3个月之后, 各组织中镉含量如图 4所示, 各处理组茎、叶、根镉含量与CK组相比均达到显著水平(P＜0.05), T1组茎、叶镉含量已达15 mg·kg-1左右, 随着镉含量的增加, 茎、叶中镉吸附量大致相同; 根的吸附量和镉含量呈正相关关系, T4组根的吸附量达63.2 mg·kg-1。
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图 4 中华蚊母树各部位的镉含量 Figure 4 Cd contents in different parts of Distylium chinense 直方柱上方英文小写字母不同表示各处理间镉含量差异显著（P＜0.05）。 |
图 5表明，中华蚊母树茎、叶、根的FBC随着镉含量增加而显著降低(P＜0.05), T1组茎、叶、根FBC值均最大(7.4、8.1和8.2), 茎、叶的FBC差别不大, 根的FBC明显大于茎、叶; T1组茎、叶的FT接近1。在中、低含量时中华蚊母树各部位FBC值均大于1, 说明中华蚊母树具有很强的从土壤中吸附镉的能力; FT按近1, 说明在低含量时中华蚊母树吸收镉能力的效率最高; 茎、叶、根的镉含量大致相同, 即植株有很强的从地下部向地上部转移镉能力。
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图 5 中华蚊母树各部位对镉的富集与转移 Figure 5 Cd enrichment and transfer in different parts of Distylium chinense 直方柱上方英文小写字母不同表示各处理间某指标差异显著（P＜0.05）。 |
目前，像镉一类的重金属在土壤中的危害日益加重, 工农业生产在土壤中所产生的重金属污染主要以结合态形式存在[18]。在人工栽培以及控制实验的条件下, 通过对中华蚊母树的生理特性研究, 能够反映出重金属污染对植物生长趋势的影响。植物外观生长状况是观察重金属对植物影响的最显著特征。中华蚊母树生长的绝对高度在不同含量间差异明显, 相对于CK组低含量镉有促进作用, 而中、高含量镉处理组表现出明显的抑制作用, 说明不同含量镉对植物生长状态有着很大影响[19]。
光合作用是植物的生命之源, 植株受到胁迫之后, 叶绿素总量直接影响植物光合作用的效率, 实验测得叶绿素总量随镉含量升高而降低, 可以看出中、高含量镉对中华蚊母树有胁迫作用[20]。在胁迫的逆境中叶绿体吸收光能所消耗的3种途径(光合电子传递、叶绿素荧光及热散失)的比例会发生变化, 荧光参数是光合作用的内在指针, 能够对植物的耐受性进行生理学解释[21-22]; 植物受重金属胁迫的逆境情况可以通过叶绿素荧光诱导动力学参数来表现, 在正常生长条件下植物的各个荧光动力学参数比较稳定，不会出现大的波动[23]。光合作用中受到胁迫的光合机构与光反应中心PSⅡ联系紧密, 且Fo值与光反应中心PSⅡ有关, 随着胁迫的进行, Fo值增加可能反映出植物的光反应中心PSⅡ受到不可逆的破坏或可逆性损伤; 图 1中的Fo值随胁迫时间先上升后显著下降; 说明镉胁迫使植物叶片光反应中心PSⅡ受到可逆性损伤[24]。Fv/Fm代表着光反应中心PSⅡ捕获激发能的效率即光化学效率, T2、T3、T4组Fv/Fm值从第1月末的最低值逐渐上升的变化过程, 说明随着实验的进行, 前期的镉胁迫影响了反应中心捕获光能的效率, 后期经过适应性调节, 中华蚊母树在一定程度上恢复了其功能[25]。Fv/Fo与Fv/Fm的变化相似, 说明潜在荧光在镉胁迫过程中也受到显著影响, 反映出光合活性也受到镉胁迫的影响[26]。
叶绿素荧光淬灭分为光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)2种, 都是叶绿体耗散能量的途径, RET代表着胁迫作用下的电子传递速率, ϕPSⅡ反映PSⅡ相关的叶绿素吸收的光用于光化学过程的比例[27]。在镉胁迫的第1月, qN随镉含量增加显著增大, qP、RET和ϕPSⅡ的变化规律则与qN相反; 说明中华蚊母树受到镉胁迫时的光合活性和电子传递效率随着镉含量的增加而降低, 叶片吸收的大多数光能通过热耗散形式散失, 这与贾中民等[28]研究的三峡库区岸生植物秋华柳(Salix variegata)对镉胁迫的光合响应得出的叶片在受到胁迫时的光合活性和电子传递效率受到影响, 吸收的光能多以热耗散形式散失这个结论相符; 第2月qN、qP、RET及ϕPSⅡ都逐渐恢复到正常值; 说明植株通过自适应调节后, 光合活性和电子传递效率恢复正常[26]。
植物对重金属的耐性指在重金属污染土壤中能正常生长的植物, 还能适应一些极端环境; 通过对中华蚊母树各组织镉含量的测定以及实验过程中植物的长势, 能够表明中华蚊母树对镉污染土壤表现出很强的修复性[29]。富集系数反映植物对重金属的累积能力, 其值越大, 说明在某一含量下植物对重金属的累积能力越强; 转移系数指植物从根部向地上部运输重金属的能力, 也能反映出重金属在植物各组织的分布情况, 系数越大，说明向地上部转移重金属的能力就越强[30-31]。在不同含量镉污染下中华蚊母树各组织富集系数均大于1, T1组富集系数最大; 低含量镉处理组茎、叶的转移系数接近于1, 随镉含量的增加转移系数降低, 周启星等[32]认为只有当富集系数与转移系数均大于1时才是超富集植物, 说明在治理镉污染时, 中华蚊母树与魏树和等[33]研究的超积累植物龙葵(Solanum nigrum), 与邹春萍等[34]研究的超富集植物白花鬼针草(Bidens pilosa)都属于超富集植物; 但与其他超富集植物相比, 中华蚊母树生物量大，根系发达, 具有固定和转移重金属的优势; 在植物的修复效率上与土壤的污染程度有关, 低污染区修复效率高, 针对目前三峡库区的污染情况, 中华蚊母树具有很高的修复效率, 加强此方面的研究有助于筛选出高修复率植物[29]。
综上所述, 从植株生长高度和叶绿素总量来判断植株对不同镉含量的适应性; 通过测定Fo、Fv/Fm和RET等荧光参数来对植物耐受性进行生理学上的解释。从中华蚊母树各器官吸附含量以及富集系数和转移系数可以看出，中华蚊母树具有很强的富集与转移性, 这为库区镉污染土壤的修复提供依据, 且中华蚊母树根系发达，生命力强，对固土防沙、保持库区坝坡稳定起到很好的作用, 所以中华蚊母树可以作为重金属污染土壤植物修复技术的潜能物种。
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